Nordfledermaus

Die Nordfledermaus ist eine mittelgroße Fledermausart. Die Angaben zur Körpergröße der Art variieren in der Literatur teilweise stark. So erreichen die Tiere nach Schober & Grimmberger (1998) eine Kopf-Rumpf-Länge von 45 Millimetern als Extremmaß und 54,5 bis 63,5 Millimeter als Normallänge[1], nach Rydell (1993) von 54 bis 64 Millimeter[2], nach Braun 2003 von 48 bis 64 Millimeter[3] sowie nach Gerell & Rydell 2011 nach Messungen an 15 Individuen aus Schweden von 45,1 bis 55,8 Millimeter.[4] Das Gewicht beträgt 8 bis 17,5 Gramm nach Schober & Grimmberger[1] und 8 bis 12 Gramm nach Rydell als Normalgewicht, wobei tragende Weibchen bis 16 Gramm wiegen können und Maximalgewichte vor dem Winterschlaf bis 18 Gramm ermittelt wurden.[2] Der Schwanz erreicht eine Länge von 35 bis 50 mm und die Flügelspannweite beträgt 24 bis 28 Zentimeter[1][2] bei einer Unterarmlänge von 37 bis 44 mm.[1][2]

Wie bei der Breitflügelfledermaus ist das lange und seidige Oberfell an der Basis dunkel- bis schwarzbraun, jedoch sind die Haarspitzen bei erwachsenen Nordfledermäusen vom Scheitel bis zur Schwanzbasis ocker- bis lederfarben oder golden gefärbt und bilden damit einen Kontrast zur Grundfarbe. Dieser Effekt tritt besonders im Schulterbereich zur Rückenmitte hin auf. Der Nacken ist dunkler und die Bauchseite ist sehr hell gelbbraun gefärbt, wobei der Übergang von der dunklen Oberseite zur hellen Unterseite besonders an den Halsseiten sehr scharf abgegrenzt ist. Die Schnauze, die Wangen, die Ohren und die Flughäute sind schwarz.[5] Die Jungtiere sind dunkler gefärbt und besitzen keine goldenen, sondern maximal silbrige Haarspitzen, der Bauch ist bei ihnen grau.[2]

Die Ohren sind im Vergleich zu anderen Fledermäusen klein und erreichen eine Länge von 11,5 bis 17,3 mm[1] bzw. 13 bis 17,5 mm.[2] Im Vergleich zur Breitflügelfledermaus sind sie jedoch im Verhältnis größer. Der Tragus ist kurz und leicht nach innen gebogen, die obere Kante ist abgerundet und er ist an der Basis des Vorderrandes am breitesten.[5] Der Rand der Ohrmuschel weist fünf deutliche Querfalten auf[2][3] und bildet ein häutiges Band, das bis fast zu den Mundwinkeln reicht.[3]

Die Flügel sind in ihrer Breite und Länge mittelgroß mit einer abgerundeten Flügelspitze, wobei der fünfte Finger fast 10 Millimeter länger ist als der Unterarm.[5] Die Schwanzflughaut besitzt ein schmales Epiblema ohne einen sichtbaren Steg und der Calcar (Sporn) erreicht etwa die halbe Länge der Schwanzflughautlänge. Die Schwanzspitze liegt mit 3 bis 4 mm mit dem letzten Schwanzwirbel frei.[2][1]

In Europa lässt sich die Nordfledermaus vergleichsweise einfach von anderen Fledermausarten unterscheiden. Im Vergleich zu der nahe verwandten Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) ist sie deutlich kleiner.[4] Von anderen ähnlichen Arten, speziell der Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) und der Alpenfledermaus (Hypsugo savii), unterscheidet sie sich vor allem durch die Fellfarbe sowie Merkmalen des Skeletts, speziell des Schädels, und der Form des Penisknochens.[6] Schwieriger ist die Differenzierung von verwandten Arten im asiatischen Teil ihres Verbreitungsgebietes. Von den hier vorkommenden Arten Eptesicus bobrinskoi, Eptesicus gobiensis, Eptesicus nasutus und Eptesicus bottae lässt sie sich teilweise nur durch sehr spezifische Schädel- und Zahnmerkmale sicher unterscheiden.[6]

Der Schädel der Nordfledermaus ist im Vergleich zu dem der Breitflügelfledermaus deutlich kleiner, zugleich ist er im Verhältnis höher und weniger stark verlängert.[5] Der Hirnschädel ist flach und dorsal betrachtet ist er in der Mitte deutlich konvex. Eine Crista sagittalis ist nur sehr undeutlich ausgebildet und die Schnauze ist seitlich abgerundet.[2] Ähnlichkeiten in der Größe und Ausbildung des Schädels bestehen vor allem zur Zweifarbfledermaus, die jedoch auffallende Gruben zwischen der Augenhöhle und dem Nasenausschnitt aufweist.[3]

Die Art hat zwei Schneidezähne (Incisivi), einen Eckzahn (Caninus), einen Vorbackenzahn (Praemolar) und drei Backenzähne (Molares) in einer Oberkieferhälfte und drei Schneidezähne, einen Eckzahn, zwei Vorbackenzähne und drei Backenzähne in einer Unterkieferhälfte. Insgesamt besitzen die Tiere 32 Zähne. Der zweite, kleinere Schneidezahn ist im Vergleich zu dem der Zweifarbfledermaus sehr kräftig ausgebildet, wodurch gegenüber diese Art eine sichere Unterscheidung möglich ist.[5]

Die Nordfledermaus besitzt ein Genom aus 2n = 50 Chromosomen und entspricht darin anderen Eptesicus-Arten. Das X-Chromosom ist metazentrisch, das kleine Y-Chromosom und alle anderen Chromosomen sind akrozentrisch.[5][7]

Verbreitungsgebiet laut International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN); nicht vollständig der Literatur entsprechend

Die Nordfledermaus besitzt ein großes, paläarktisches Verbreitungsgebiet, das von Ostfrankreich und der Schweiz über Mittel-, Nord- und das nördliche Osteuropa sowie über die nördliche Ukraine und Russland bis zur Pazifikküste mit Kamtschatka, Sachalin und Japan reicht.[9][10] In der Mongolei lebt die Art vor allem im Norden des Landes im nordwestlichen Altai-Gebirge, der Chöwsgöl-Aimag, dem Changai-Gebirge und dem Chentii-Aimag sowie in der Ostmongolei. Die südliche Verbreitungsgrenze in Asien ist aufgrund weniger Funde und regelmäßiger Fehlbestimmungen und Verwechslungen mit ähnlichen Arten weitgehend unbekannt.[9][10] Für den Iran liegt ein Einzelfund vor.[11]

Die Nordfledermaus ist weltweit die Fledermaus mit dem am weitesten nach Norden reichenden Verbreitungsgebiet und zugleich die einzige Fledermaus mit nachgewiesener Fortpflanzung nördlich des Polarkreises. Die Nachweise stammen aus der Region nahe Luleå in Schweden (65° N)[10], Troms (69° 05′ N)[1] sowie Øverbygd[10] und der Finnmark in Norwegen (70° 25′ N).[1] In Sibirien ist sie bis etwa 60° N anzutreffen,[9] wobei es auch dort Nachweise von der Halbinsel Kola (bei 68°N), aus der Umgebung von Archangelsk und vom nördlichen Ural (beide etwa 65° N) gibt.[10]

Der europäische Verbreitungsschwerpunkt befindet sich im Norden und im Nordosten von Europa bis zu den Alpen, dem Kaukasus und dem Balkangebirge als südliche Verbreitungsgrenze.[10] Dabei ist die Nordfledermaus in den skandinavischen Ländern, Finnland, Estland und Lettland eine der häufigsten Fledermausarten.[9] In West- und Südwesteuropa einschließlich Großbritannien und der Iberischen Halbinsel, den Benelux-Ländern sowie in Dänemark fehlt die Art, in Südeuropa kommt sie nur vereinzelt in Südfrankreich, Norditalien und auf dem Balkan vor.[11] Auch auf verschiedenen Inseln der Ostsee wie Rügen, Gotland, Öland, Hiiumaa, Saaremaa sowie den Åland-Inseln kommt die Art vor.[10]

In Mitteleuropa ist die Nordfledermaus nur lückenhaft und vor allem im Mittelgebirge und Gebirgsvorland verbreitet, wo sie ähnliche klimatische Bedingungen wie in Nordeuropa vorfindet. Sie wird in Polen als selten eingestuft, in Tschechien und der Slowakei ist sie im Norden der Karpaten häufig und ihre Nachweiszahlen nehmen zum Tiefland hin ab. Für Deutschland liegen zahlreiche Nachweise vor, isolierte Vorkommen gibt es vor allem im Harz, dem Sauerland, dem Vogelsberg, dem Westerwald, dem Hunsrück und dem Pfälzer Wald. Im Süden bis Südosten ist die Verbreitung kontinuierlich im Thüringer Wald, dem Erzgebirge, dem Frankenwald, dem Oberpfälzer Wald, dem Böhmerwald und dem Bayerischen Wald sowie auf der Schwäbischen Alb und im Schwarzwald. Für Österreich und die Schweiz liegen ebenfalls zahlreiche Nachweise vor, wobei die Nachweisdichte nach Ostfrankreich, Italien, Ungarn, Rumänien, Kroatien und der Balkanhalbinsel hin abnimmt.[10] Das Osteuropäische Verbreitungsgebiet zieht sich über die Ukraine sowie den Kaukasus bis in die angrenzenden Regionen Russlands, Georgien, Armenien, Aserbaidschan; Nachweise östlich des Schwarzen Meeres sind allerdings selten.[10]

Als Lebensraum bevorzugen Nordfledermäuse vor allem in Europa lockere Busch- und Nadelwaldgebiete in Höhen von 200 bis über 2.000 Metern. Im Gebirge sind sie bis über 2.290 Meter Höhe in den Alpen nachgewiesen, Winterfunde in Höhlen lagen bis 2200 Meter Höhe.[1] Die höchste bekannte Wochenstube lag ebenfalls in den Alpen in einer Höhe von 1660 Meter.[1] Sie sind zudem an feuchtere Lebensräume und die Nähe von Gewässern gebunden. Für Südthüringen wurde ein Abstand der Wochenstubenquartiere von 100 bis 500 Metern zum nächstgelegenen Fließgewässer ermittelt und auch in anderen Gebieten wurden Flüsse im Bereich der Quartiere als wichtige Bestandteile des Lebensraumes festgestellt.[12] Hinzu kommt eine Bindung an menschliche Siedlungen, da vor allem die Wochenstuben sehr häufig in Dächern beheizter Häuser gefunden werden.[13] Obwohl die meisten Funde von Winterquartieren in abseits gelegenen Höhlen und Kellern gemacht werden, ist anzunehmen, dass ein großer Teil der Fledermäuse möglicherweise an unzugänglichen Stellen in Wandverkleidungen und Dächern überwintert.[13]

In Asien sind sie zudem in weitläufigen Waldgebieten, der Taiga und Steppen- bis Wüstengebieten sowie in Kulturland anzutreffen.[11]

Die Nahrung der Nordfledermaus besteht aus kleinen, nacht- und dämmerungsaktiven Insekten mit einer Körpergröße von zwei bis 20 Millimetern,[15] wobei kleine Zweiflügler von drei bis 10 Millimeter den Hauptteil mit 30 bis 80 % der Nahrung ausmachen. Dabei handelt es sich vor allem um Mücken (Nematocera), vor allem Zuckmücken (Chironomidae). Darüber hinaus ernähren sich die Fledermäuse opportunistisch von weiteren fliegenden Insekten wie Käfern (Coleoptera, hauptsächlich Dungkäfer), Hautflüglern (Hymenoptera, hauptsächlich Ameisen), Köcherfliegen (Trichoptera), Schnaken (Tipulidae), Fliegen (Brachycera), Schlammfliegen (Sialidae), Steinfliegen (Plecoptera), Schmetterlingen (Lepidoptera) und Ohrwürmern (Dermaptera).[15] Nach Braun 2003 erbeuten sie auch kleine Webspinnen (Aranaea), Weberknechten (Opiliones) und Wanzen.[8] Nach Gerell & Rydell 2011 werden alle Beutetiere im Flug gefangen und gefressen, wobei viele Insekten mit wasserlebenden Larven nach dem Schlupf von der Wasseroberfläche gefangen werden.[15]

Der Jagdflug der Tiere ist mit einer Geschwindigkeit von 5 bis 6 Meter pro Sekunde sehr schnell und erfolgt mit raschen Wendungen, in Jagdpausen hängen sie sich an Äste.[1] Die Flüge finden dabei in einer Höhe von 2 bis 50, in der Regel 5 bis 20 Metern statt. Im Bereich von Bäumen jagen die Tiere immer ein paar Meter von der Vegetation entfernt in Höhe der größten Blattdichte bei etwa 5 bis 15 Metern, in freiem Gelände und über Gewässern jagen sie dagegen in 2 bis 5 Meter Höhe über dem Boden. Die Jagd kann bei dieser Art vor allem im Herbst und Frühjahr auch häufig im Licht von Straßenlaternen oder an beleuchteten Hausflächen stattfinden, wo sie vor allem Nachtschmetterlinge erbeutet.[8]

Vor allem Weibchen jagen häufig im Bereich der Wochenstuben in kleinen Gruppen in der Nähe des Quartiers und können diese auch gegenüber anderen Artgenossen verteidigen. Trächtige Weibchen jagen etwa 150 Minuten pro Nacht, säugende Weibchen direkt nach der Geburt etwa 130 Minuten und mehr mit zunehmender Säugezeit und bis 320 Minuten am Ende derselben.[8]

Kopulationen erfolgen wahrscheinlich im Herbst und Frühwinter, teilweise in den Winterquartieren.[16] Wie bei anderen Fledermäusen wird das Sperma von den Weibchen im weiblichen Genitaltrakt bis zur Ovulation und Befruchtung im Frühjahr gespeichert.[16]

Die Wochenstuben der Weibchen werden etwa ab April gebildet und bestehen aus etwa 10 bis 100, durchschnittlich 75 Individuen. Sie sind damit im Vergleich zu vielen anderen Fledermausarten sehr klein und bestehen dabei sowohl aus gebärenden wie auch nicht gebärenden Weibchen, während Männchen fehlen.[8] 70 % oder mehr der ausgewachsenen Weibchen kehren jährlich in die gleiche Wochenstube zurück, die zugleich häufig auch die Wochenstube ihrer Geburt ist. Dabei gebären Weibchen in der Regel erst ab dem vierten Lebensjahr. Eine Vermischung verschiedener Wochenstubengesellschaften kommt nicht vor, allerdings wechseln die Weibchen während der Jungenaufzucht die Quartiere öfters, wobei sie die noch nicht flugfähigen Jungtiere transportieren.[8] Typische Wochenstubenquartiere sind vor allem Dächer von beheizten Häusern.[16]

Die Geburtszeit ist regional unterschiedlich. Während die Jungtiere in Deutschland ab Mitte Juni zur Welt kommen, finden die Geburten in Südskandinavien gegen Ende Juni und weiter nördlich erst im Juli statt. Dabei wird vermutet, dass sich die Geburt verzögert, wenn die Temperaturen während der frühen Tragzeit niedrig sind und die Weibchen entsprechend in einen Torpor verfallen. In Skandinavien wird meistens ein Jungtier geboren, in südlicheren Regionen können Zwillingsgeburten häufiger vorkommen.[8] Die Geburt dauert wenige Minuten, in denen das Muttertier kopfunter hängt und die Schwanzflughaut zum Körper hin beugt.[16] Die Jungtiere haben bei der Geburt eine Körperlänge von 45 bis 48 Millimeter und eine Unterarmlänge von 12,5 bis 14 Millimeter.[8] Sie sind vollkommen nackt und die Augen sind geschlossen, kurz nach der Geburt stoßen sie bereits „Rufe des Verlassenseins“ aus.[16]

Die Jungtiere sind in Schweden nach etwa 15 bis 17 Tagen und in Deutschland nach etwa drei Wochen selbstständig, sodass die ersten Aus- und Jagdflüge im Juli stattfinden. Ab Ende Juli bis Anfang August lösen sich die Wochenstuben auf, wobei sich die Tiere danach in tiefer gelegene und nahrungsreichere Gebiete zurückziehen.[8] Die Geschlechtsreife erreichen die Weibchen nach etwa 2 bis 3 Jahren.[17] Als dokumentiertes Höchstalter wird ein Alter von etwa 15 Jahren angegeben, das durchschnittliche Höchstalter der Tiere liegt wahrscheinlich deutlich niedriger. So wurde für eine Kolonie in Südthüringen eine mittlere Lebenserwartung der Weibchen von 2,25 Jahren ermittelt.[8]

Von Oktober bis März oder April halten die Tiere Winterschlaf, wobei die Zeiten regional unterschiedlich sein können. Sie verbringen den Winter in kleinen Gruppen oder als Einzeltier in Felsspalten, Höhlen, Kellern oder Stollen und schlafen an der Wand und Decke hängend, in Spalten gezwängt oder am Boden. Bei wärmeren Temperaturen unterbrechen sie ihren Winterschlaf und verlassen das Quartier, dabei können sie ihr Quartier auch wechseln. Eine Vergesellschaftung mit Fledermäusen anderer Arten kommt nur selten vor.[8]

Die Vorzugstemperatur der Winterquartiere liegt bei 1 bis 5,5 °C, darf kurzzeitig jedoch auch bis auf −5,5 bis −7 °C fallen. Die Art ist entsprechend witterungshart und kältetolerant. In Österreich wurden sie unter anderem in echten Eishöhlen gefunden und überwinterten auch in nicht frostfreien Räumen. Dabei wurden allerdings auch tote und in Eis eingeschlossene Tiere gefunden.[8]

Zu den Fressfeinden der Nordfledermaus gehören vor allem Eulenarten wie der Uhu (Bubo bubo) und der Waldkauz (Strix aluco), Greifvögel wie der Sperber (Accipiter nisus) und der Baumfalke (Falco subbuteo) sowie die Hauskatze.[8]

Als Parasiten wurden bei der Nordfledermaus sechs verschiedene Floharten der Gattung Ischnopsyllus sowie Myodopsylla trsellis dokumentiert. Außerdem ist die Nordfledermaus Wirt für die Milben Spinturnix kolenatii, Macronyssus flavus, Neomyobia chiropteralis und Ichoronyssus biarcuatus. Fledermausfliegen und Plattwanzen, die bei anderen Fledermausarten häufig vorkommen, wurden bei der Nordfledermaus nicht beschrieben. Artspezifische Endoparasiten der Nordfledermaus sind nicht bekannt, die dokumentierten Fadenwürmer entsprechen denen anderer Fledermausarten.[8] Hinweise, dass Nordfledermäuse Tollwut oder andere für den Menschen gefährliche Krankheiten übertragen, gibt es nicht.[18]