Nidovirales

Die Ordnung Nidovirales umfasst vier Familien von Viren mit einem nicht-segmentierten, einzelsträngigen RNA-Genom von positiver Polarität. Der Name leitet sich von lateinisch nidus Nest ab, was auf die geschachtelten (engl. nested) messenger-RNAs der Nidovirales anspielt. Die drei Familien der Nidovirales unterscheiden sich hinsichtlich der Struktur und Funktion der viralen Replikase (RNA-Polymerase) von allen anderen RNA-Viren. Aufgrund von Strukturuntersuchungen dieser Replikasen sprach man zunächst von einer „Coronavirus-like superfamily“[3] Dies ist der Grund einer sonst nicht vorgenommenen Zusammenfassung anderer Familien in eine Ordnung.
Die Vertreter der Nidovirales verursachen wichtige Infektionen bei Säugetieren (besonders die Familie Coronaviridae). Lediglich die Familie Roniviridae wird nur bei Krustentieren gefunden.

Nidovirales

Virionen der Familie Coronaviridae (EM-Aufnahme)

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1]
Reich: Orthornavirae[2]
Phylum: Pisuviricota[2]
Klasse: Pisoniviricetes[2]
Ordnung: Nidovirales
Taxonomische Merkmale
Genom: (+)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 4
Symmetrie: ikosaedrisch oder helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Nidovirales
Links
NCBI Taxonomy: 76804
ICTV Taxon History: 201901821

Genom

Die Nidovirales haben vergleichsweise große RNA-Genome von 13–16 kb (Arterivirus) bis zu 28–31 kb (Coronaviridae). In dieser Unterfamilie befindet sich auch jenes Virus mit dem bislang größten bekannten nicht-segmentierten RNA-Genom, das Maus-Hepatitisvirus (MHV) mit einer Größe von 31.526 nt.[4] Die genomische RNA der Nidovirales ist polyadenyliert und besitzt (außer bei der Gattung Okavirus) eine Cap-Struktur an ihrem 5'-Ende. Typisch ist die Strategie der Nidovirales bei der Transkription der viralen mRNAs. Die verschiedenen Transkripte mindestens eines Leserahmens besitzen das gleiche polyA-Ende, jedoch verschiedene Startpunkte, sie sind daher polycistronische (nested) mRNAs.

Systematik

Nach Vorgabe des ICTV mit Stand März 2020 gliedern sich die Nidovirales wie folgt:[2]

  • Ordnung Nidovirales
  • Unterordnung Abnidovirineae
  • Unterfamilie Tiamatvirinae
  • Subgenus: Aplyccavirus
  • Unterfamilie Crocarterivirinae
  • Genus Muarterivirus
  • Unterfamilie Equarterivirinae
  • Unterfamilie Heroarterivirinae
  • Genus Lambdaarterivirus (mit Spezies Lambdaarterivirus afriporav inkl. African pouched rat arterivirus[7][6])
  • Unterfamilie Simarterivirinae (frühere Gattung Simartevirus)[8]
  • Genus Deltaarterivirus
  • Subgenus: Hedartevirus (mit Spezies Deltaarterivirus hemfev inkl. Simian hemorrhagic fever virus[9][6])
  • Genus Epsilonarterivirus
  • Subgenus: Sheartevirus
  • Spezies Simian hemorragic fever virus (alias Epsilonarterivirus hemcep, SHEV)
  • Genus Etaarterivirus
  • Genus Iotaarterivirus
  • Subgenus: Debiartevirus (mit Spezies Iotaarterivirus debrazmo inkl. DeBrazza's monkey arterivirus[10][6])
  • Subgenus: Kigiartevirus
  • Subgenus: Pedartevirus
  • Genus Thetaarterivirus
  • Subgenus: Kaftartevirus
  • Subgenus: Mitartevirus
  • Genus Zetaarterivirus
  • Unterfamilie Variarterivirinae
  • Subgenus: Ampobartevirus
  • Subgenus: Chibartevirus
  • Subgenus: Eurpobartevirus
  • Genus Gammaarterivirus (mit Spezies Gammaarterivirus lacdeh mit Lactate dehydrogenase-elevating virus[11][6])
  • Genus Nuarterivirus
  • Unterfamilie Zealarterivirinae (frühere Gattung Nesartevirus)
  • Genus Kappaarterivirus
  • Unterfamilie nicht klassifiziert
  • Spezies „Porcine reproductive and respiratory syndrome virus“ (PRRSV, vorgeschlagen)[12][6]
  • Spezies „Southwest baboon virus 1“ (vorgeschlagen)[13][6]
Aufgrund der Reorganisation dieser Familie gibt es die früheren Gattungen Dipartevirus, Nesartevirus, Porartevirus und Simartevirus nicht mehr.
  • Familie Cremegaviridae
  • Unterfamilie Rodepovirinae
  • Genus Pontunivirus
  • Familie Gresnaviridae
  • Unterfamilie Reternivirinae
  • Genus Cyclophivirus
  • Familie Olifoviridae
  • Unterfamilie Gofosavirinae
  • Genus Kukrinivirus
  • Genus Alphaletovirus
  • Subgenus: Milecovirus (mit Spezies: Microhyla letovirus 1)
  • Genus Alphacoronavirus
  • Subgenus: Colacovirus
  • Subgenus: Decacovirus
  • Subgenus: Duvinacovirus (mit Spezies Human coronavirus 229E)
  • Subgenus: Luchacovirus
  • Subgenus: Minacovirus
  • Subgenus: Minunacovirus (mit Spezies Bat coronavirus HKU8)
  • Subgenus: Myotacovirus
  • Subgenus: Nyctacovirus
  • Subgenus: Pedacovirus (mit Spezies Feline infectious peritonitis virus)
  • Subgenus: Rhinacovirus
  • Subgenus: Setracovirus (mit Spezies Human coronavirus NL63)
  • Subgenus: Soracovirus
  • Subgenus: Sunacovirus
  • Subgenus: Tegacovirus (mit Spezies Porcine epidemic diarrhea virus)
  • Genus Gammacoronavirus
  • Subgenus: Brangacovirus
  • Subgenus: Cegacovirus (mit Spezies Beluga Whale coronavirus SW1)
  • Subgenus: Igacovirus (mit Spezies Avian coronavirus alias Avian infectious bronchitis virus)
  • Genus Deltacoronavirus
  • Subgenus: Andecovirus (mit Spezies Wigeon coronavirus HKU20)
  • Subgenus: Buldecovirus (inkl. früherem Subgenus Moordecovirus – mit Spezies Common moorhen coronavirus HKU21 und „Sparrow coronavirus HKU17“ – vorgeschlagen[14][6])
  • Subgenus: Herdecovirus
  • Unterordnung Mesnidovirineae
  • Familie Medioniviridae
  • Unterfamilie Medionivirinae
  • Genus Turrinivirus
  • Subgenus: Beturrivirus (mit Spezies Turrinivirus 1 inkl. Beihai Nido-like virus 1)
  • Unterfamilie Tunicanivirinae
  • Genus Bolenivirus
  • Subgenus: Balbicanovirus
  • Familie Mesoniviridae
  • Unterfamilie Hexponivirinae
  • Genus Alphamesonivirus
  • Subgenus: Casualivirus
  • Subgenus: Enselivirus (mit Spezies Alphamesonivirus 8 inkl. Nse virus)
  • Subgenus: Hanalivirus
  • Subgenus: Kadilivirus
  • Subgenus: Karsalivirus
  • Subgenus: Menolivirus (mit Spezies Alphamesonivirus 9 inkl. Meno virus)
  • Subgenus: Namcalivirus (mit Spezies Alphamesonivirus 1 inkl. Nam Dinh virus)
  • Subgenus: Ofalivirus
  • Unterordnung Monidovirineae
  • Familie Mononiviridae
  • Unterfamilie Mononivirinae
  • Genus Alphamononivirus
  • Subgenus: Dumedivirus
  • Unterordnung Nanidovirineae
  • Familie Nanghoshaviridae
  • Unterfamilie Chimanivirinae
  • Genus Chimshavirus
  • Familie Nanhypoviridae
  • Unterfamilie Hyporhamsavirinae
  • Genus Sajorinivirus
  • Unterordnung Ronidovirineae
  • Familie Euroniviridae
  • Unterfamilie Ceronivirinae
  • Genus Charybnivirus
  • Subgenus: Cradenivirus (mit Spezies Charybnivirus 1 inkl. Beihai Nido-like virus 2[15][6])
  • Subgenus: Wenilivirus (mit Spezies Decronivirus 1 inkl. Wenling nido-like virus 1[16][6])
  • ohne Gattugszuordnung:
  • Spezies Wenzhou Nido-like virus 1[17][6]
  • Unterfamilie Crustonivirinae
  • Genus Paguronivirus
  • Subgenus: Behecravirus (mit Spezies Paguronivirus 1 inkl. Beihai hermit crab virus 4[18][6])
  • Familie Roniviridae[19]
  • Unterfamilie Okanivirinae
  • Unterordnung Tornidovirineae
  • Familie Tobaniviridae
  • Genus Bafinivirus (früher zu Coronaviridae:Torovirinae)
  • Subgenus: Blicbavirus (mit Spezies Güster-Virus en. White bream virus[6])
  • Subgenus: Pimfabavirus (mit Spezies Goldelritzen-Nidovirus en. Fathead minnow nidovirus 1)
  • Genus Oncotshavirus
  • Subgenus: Salnivirus (mit Spezies Königslachs-Bafinivirus en. Chinook salmon nidovirus 1)
  • Unterfamilie Remotovirinae
  • Genus Bostovirus
  • Subgenus: Bosnitovirus
  • Unterfamilie Serpentovirinae
  • Genus Infratovirus
  • Subgenus: Hepoptovirus
  • Subgenus: Xintolivirus (mit Spezies Infratovirus 1 inkl. Xinzhou toro-like virus[28][6])
  • Genus Lyctovirus
  • Subgenus: Rebatovirus
  • Genus Pregotovirus (inkl. früherem Genus Tiruvirus)
  • Subgenus: Roypretovirus (mit Spezies Ball python nidovirus 1[6])
  • Subgenus: Snaturtovirus
  • Subgenus: Tilitovirus
  • Genus Sectovirus
  • Subgenus: Sanematovirus (mit Spezies Sectovirus 1 inkl. Xinzhou nematode virus 6[29][6])
  • Unterfamilie Torovirinae (früher zu Fam. Coronaviridae)
  • Subgenus: Renitovirus (mit Spezies Porcine torovirus[6] und Bovine torovirus inkl. Breda virus[30])
  • Unterordnung nicht klassifiziert
  • „ShiM-2016 Nido-like viruses“[31]

Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #35 (Stand März 2020) aktualisiert:[6][2]

 Nidovirales  


 Cornidovirineae: Coronaviridae 

Orthocoronavirinae (MERS-CoV, SARS-CoV mit SARS-CoV-2 …)


   

Letovirinae (ICTV)



   
 Mesnidovirineae 

Mesoniviridae: Hexponivirinae


   

Medioniviridae: Medionivirinae (und Tunicanivirinae gem. ICTV)



 Ronidovirineae 

Roniviridae: Okanivirinae


 Euroniviridae 

Crustonivirinae


   

Ceronivirinae






   
 Tornidovirineae: Tobaniviridae 

Serpentovirinae


   

Piscanivirinae


   

Torovirinae




 Arnidovirineae: Arteriviridae 

Heroarterivirinae


   

Equarterivirinae


   

Variarterivirinae


   

Simarterivirinae







   

?„ShiM-2016 Nido-like virus clade[6][33][34]



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Literatur

  • A. M. Q. King, M. J. Adams, E. B. Carstens, E. J. Lefkowitz (Hrsg.): Virus Taxonomy. Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Amsterdam 2012, ISBN 978-0-12-384684-6, S. 785–795
  • C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2005
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields' Virology, 4. Auflage, Philadelphia 2001

Belege

  1. ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  2. ICTV: ICTV Taxonomy history: Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. Snijder EJ, Spaan WJM: The coronavirus-like superfamily. In: Sidell SG (Hrsg.): The Coronaviridae, Plenumpress, New York 1995
  4. Referenzsequenz des MHV-Genoms
  5. NCBI: Equine arteritis virus (no rank)
  6. Mang Shi, Xiabn-Dan Lin, Jun-Huia Tian et al.: Redefining the invertebrate RNA virosphere, in: Nature 540, S. 539–543, 23. November 2016, doi:10.1038/nature20167, via ResearchGate (Volltext), Supplement (PDF)
  7. NCBI: African pouched rat arterivirus (no rank)
  8. SIB: Simartevirus, auf: ViralZone
  9. NCBI: Simian hemorrhagic fever virus (no rank)
  10. NCBI: DeBrazza's monkey arterivirus (no rank)
  11. NCBI: Lactate dehydrogenase-elevating virus (no rank)
  12. NCBI: (species)
  13. NCBI: Southwest baboon virus 1 (species)
  14. NCBI: Sparrow coronavirus HKU17 (species)
  15. NCBI: Beihai Nido-like virus 2 (no rank)
  16. NCBI: Wenling nido-like virus 1 (no rank)
  17. NCBI: Wenzhou Nido-like virus 1 (species)
  18. NCBI: Beihai hermit crab virus 4 (no rank)
  19. SIB: Roniviridae, auf: ViralZone
  20. SIB: Okavirus, auf: ViralZone
  21. NCBI: Gill-associated virus (species)
  22. ICTV: ICTV Taxonomy history: Gill-associated virus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  23. ThermoFisher: Gelbkopfvirus (YHV), in: Tierkrankheiten – Aquakultur/Fisch
  24. A.R. Ochoa-Meza et al.: Evaluation of a detection system of yellow head disease virus (YHV) using Q-PCR, in: Archives of Biological Sciences 65(4), S. 1629–1636, Januar 2013, doi:10.2298/ABS1304629O
  25. OIE: CHAPTER 2.2.9. Infection With Yellow Head Virus Genotype 1 Infection with yellow head virus genotype 1 means infection with the pathogenic agent yellow head virus genotype 1 (YHV1) of the Genus Okavirus and Family Roniviridae, in: Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals, 19. August 2019
  26. Cesar B. Nadala Jr et al.: Yellow-head virus: a rhabdovirus-like pathogen of penaeid shrimp (Memento vom 2. November 2019 im Internet Archive), in: Dis Aquat Org, Band 31, S. 141–146, 20. November 1997
  27. Y. Lu et al.: Infection of the yellow head baculo‐like virus (YBV) in two species of penaeid shrimp, Penaeus stylirostris (Stimpson) and Penaeus vannamei (Boone), in: Journal of Fish Diseases, November 1994, doi:10.1111/j.1365-2761.1994.tb00263.x (taxonomische Zuordnung offenbar veraltet)
  28. NCBI: Xinzhou toro-like virus (no rank)
  29. NCBI: Xinzhou nematode virus 6 (no rank)
  30. NCBI: Breda virus (no rank)
  31. NCBI: unclassified RNA viruses ShiM-2016 (nur Nido-ähnliche Kandidaten)
  32. NCBI: Hubei tetragnatha maxillosa virus 7 (species)
  33. Nathan C. Medd et al.: The virome of Drosophila suzukii, an invasive pest of soft fruit, in: Virus Evolution Band 4, Nr. 1, Academic Press Januar 2018, vey009, doi:10.1093/ve/vey009, PrePrint
  34. Nathan C. Medd: The viruses and antiviral responses of an invasive fruit pest, Drosophila suzukii, The University of Edinburgh, Institute of Evolutionary Biology, 2018
  35. NCBI: Wuhan insect virus 19 (species)
  36. NCBI: Wuhan nido-like virus 1 (species)
  37. NCBI: Fuefuki virus (species)
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