Neobiota

Als Neobiota (Plur.; auch Neobionten, Sing. der Neobiont; von altgriechisch νέος néos „neu“ und βίος bíos/βίοτος bíotos „Leben“) bezeichnet man Arten und untergeordnete Taxa, die sich mit menschlicher Einflussnahme[1] in einem Gebiet etabliert haben, in dem sie zuvor nicht heimisch waren.[2][3] Eine Meinung ist, dass auch sich ohne menschlichen Einfluss ausbreitende Taxa als Neobiota bezeichnet werden;[4] für derartige Taxa wurde allerdings der Begriff neueinheimisch (englisch neonative) vorgeschlagen.[5]

Dickstielige Wasserhyazinthe (Eichhornia crassipes), ein weltweit verbreiteter Neophyt
Wanderratte (Rattus norvegicus), ein weltweit erfolgreiches Neozoon
Sargassum muticum, ein invasiver Seetang aus der Gruppe der Braunalgen

Neobiotische Pflanzen nennt man Neophyten (Sing. der Neophyt; φυτόν phytón „Gewächs, Pflanze“), neobiotische Tiere Neozoen (Sing. das Neozoon; ζῶον zṓon „Geschöpf, Tier“) und neobiotische Pilze Neomyceten (Sing. der Neomycet; μύκης mýkēs „Pilz“). Diese drei Bezeichnungen sind vor allem im deutschsprachigen Raum gebräuchlich. Im Englischen werden vorwiegend zusammenfassende Bezeichnungen wie alien species (fremde Art) oder, bei verdrängenden Potenzen, invasive species (invasive Art) verwendet ohne Unterscheidung zwischen Pflanzen, Tieren und Pilzen.

Zu den wichtigsten Transportmitteln (Vektoren) für Neobiota gehört heute der weltweite Güterverkehr, der die unbeabsichtigte Verschleppung von Neobiota ermöglicht. Den Vorgang der Einwanderung oder Einschleppung, Etablierung und Ausbreitung im neuen Gebiet bezeichnet man als Hemerochorie oder biologische Invasion. Das zugehörige Teilgebiet der Biologie ist die Invasionsbiologie.

Neobiota zeichnen sich meist durch typische Eigenschaften wie Anpassungsfähigkeit, hohe Fortpflanzungsrate und oft auch eine Assoziation mit Menschen aus. Diese Eigenschaften bestimmen im Zusammenspiel mit der Anfälligkeit des neuen Gebietes für biologische Invasoren und der Anzahl verschleppter Individuen (englisch propagule pressure) die Erfolgswahrscheinlichkeit, mit der sich nach einem Ausbreitungsereignis eine stabile Population etabliert.

Während zahlreiche Neobiota keine merklichen negativen Auswirkungen verursachen, geht von einigen etablierten Neobiota ein stark negativer Einfluss auf die Biodiversität ihres neuen Lebensraumes aus. Oft verändert sich die Zusammensetzung der Biozönose beträchtlich, zum Beispiel durch Prädation oder als Folge von Konkurrenzdruck. Neobiota können wirtschaftliche Schäden anrichten, zum Beispiel als Forst-, Uferschutz- und Landwirtschaftsschädlinge. Sie können außerdem als Vektoren von Pathogenen in Erscheinung treten, die teilweise auch Nutzpflanzen, Nutztiere und den Menschen befallen können.

Begrifflichkeiten
Aus Amerika stammende Opuntien an einem antiken griechischen Tempel in Selinunt, Sizilien

Die Terminologie der Invasionsbiologie ist sehr uneinheitlich. Im englischen Sprachraum werden vornehmlich Bezeichnungen wie invasive species o. Ä. genutzt, die verschieden ausgelegt werden und nicht zwischen verschiedenen Tiergruppen oder Eigenschaften der Art differenzieren.[6] Die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) unterscheidet in ihren Definitionen zwischen alien species und invasive alien species. Alien species sind Arten, die durch menschlichen Einfluss in ein fremdes Gebiet eingeschleppt wurden. Das Attribut invasive (invasiv) wird Arten zugeschrieben, die in ihrem neuen Lebensraum bereits heimische Arten verdrängen.[7]

Neben der Uneinheitlichkeit wurde auch die militärische oder gar xenophobe Konnotation von invasive und alien kritisiert. Die wertneutrale Bezeichnung Neobiota vereinigt alle Arten, die durch menschlichen Einfluss neue Gebiete besiedelt haben.[8] Die Bezeichnungen mit neo werden allerdings nicht ganz einheitlich gebraucht:

  • Nach einer Auffassung gelten die Bezeichnungen Neobiota beziehungsweise Neophyten oder Neozoen unabhängig davon, wann eine Art eingeschleppt wurde.
  • Nach einem anderen Verständnis gelten diese Bezeichnungen nur für ab 1492 verschleppte Arten.[9] Als Grenze wurde das Jahr der Entdeckung Amerikas durch Kolumbus gewählt, weil es den Beginn des intensiven Austauschs von Lebewesen zwischen Europa und Amerika markiert. Zuvor verschleppte Arten, etwa im Zuge der neolithischen Revolution verschleppte Nutzpflanzen, werden Archäobiota genannt beziehungsweise Archäophyten (Pflanzen) oder Archäozoen (Tiere). Diese Bezeichnungen werden vornehmlich im deutschen Sprachraum gebraucht.

Für gebietsfremde Arten existieren noch zahlreiche weitere Kategorien, siehe dazu Kühn & Klotz (2002).[10] Archäobiota und Neobiota werden unter dem Begriff Adventivarten zusammengefasst (bei Pflanzen: Adventivpflanzen).[11] Abhängig von der (unbewussten) Einschleppungs- oder (bewussten) Einführungsart und dem folgenden Etablierungsgrad gibt es unter den Adventivpflanzen noch weitere Differenzierungen.

Die Bezeichnung Neophyten geht auf die von 1918 stammende und anerkannte Definition von Albert Thellung zurück, die später vielfach modifiziert wurde. Die entsprechende zoologische Definition (Neozoen) ist weitaus jünger (Ragnar Kinzelbach 1972[12]) und nicht in demselben Maß verbreitet und allgemein anerkannt. Die Bezeichnung Neomyceten wurde 1999 von Markus Scholler eingeführt.[13]

Biologische Invasionen
Ballast- und Bilgewasser gehören zu den wichtigsten Vektoren für aquatische Neobiota.

Der gegenwärtig wohl wichtigste Vektor für Neobiota ist der Welthandel; sein stetiges Wachstum erhöht die Anzahl von neuen Neobiota beträchtlich. Zu den wichtigsten Vektoren gehören Frachtschiffe, wo Neobiota etwa in Containern oder Frachtgut versteckt eingeschleppt werden können. Auch die Luftfahrt verbreitet Neobiota weiter. Die Verbreitung über Handelswege ist zumeist unbeabsichtigt. Es ist auf Länderebene eine Korrelation von Wirtschaftsstärke und Anzahl von Neobiota festzustellen. In der Vergangenheit, seltener auch heute, wurden Neobiota auch absichtlich ausgesetzt, z. B. als biologische Schädlingsbekämpfung oder Wild. Ebenso können Neozoen aus menschlicher Haltung entweichen und stabile Populationen etablieren, und Nutzpflanzen können sich in der Wildnis etablieren. Invasive Arten gelten als bedeutender Teil der Globalisierung.[14][15]

Wenn Menschen Einfluss auf die Umwelt nehmen, können sich Organismen dadurch indirekt verbreiten und als Neobiota in ein neues Gebiet einwandern. Beispielsweise ermöglichen Kanalbauten Wasserlebewesen den Zugang zu einem neuen Gebiet. Es ist aber nicht immer eindeutig feststellbar, ob sich die Arten aufgrund anthropogener Umweltveränderungen ausgebreitet haben und folglich als Neobiota einzustufen sind. Die Ausbreitung der Türkentaube (Streptopelia decaocto) zum Beispiel könnte einerseits auf die Schaffung von Agrarlandschaften als Nahrungsangebot für die Taube zurückzuführen sein, andererseits auf genetische Anpassungen der Taube.[16]

Laut einer 2015 in Nature veröffentlichten Studie wurden nachweislich mindestens 13.186 Pflanzenarten durch den Einfluss des Menschen aus ihrem ursprünglichen Lebensraum in andere Regionen verschleppt und dort heimisch; den größten Zuwachs verzeichnete Nordamerika, die wichtigste Quelle für alle anderen Kontinente war Europa.[17]

Eigenschaften

Nachdem gebietsfremde Lebewesen in ihrer neuen Umgebung angekommen sind, können sie aussterben oder sich etablieren (eine sich fortpflanzende Population aufbauen). Der Erfolg beim Etablieren hängt sehr stark von den Eigenschaften des betreffenden Neobionten ab. Eine Reihe von Faktoren scheinen eine Etablierung zu begünstigen. Es wird davon ausgegangen, dass eine höhere Fortpflanzungsrate, kurze Generationsfolge und schnelles Wachstum den Erfolg eines Neobionten begünstigt (r-Strategie). Der Zusammenhang wurde in mehreren Fallstudien an eingeschleppten Fischen und Landpflanzen bestätigt;[18] so kann schnell eine neue Population aufgebaut werden, und die Population kann sich eher von Bestandseinbrüchen erholen.[19] Neophyten zeichnen sich daneben oft durch eine hohe Samenproduktion, große Samen und frühe Geschlechtsreife aus. Generalisten können sich leichter in neuen Lebensräumen etablieren, da sie ein breiteres Spektrum von ökologischen Parametern tolerieren.[20] Das lässt sich unter anderem bei eingeschleppten, generalistischen Prädatoren beobachten: Ihnen fehlt in neuen Lebensräumen nicht ihre spezielle Beute, und sie können nach Bestandseinbrüchen ihres bevorzugten Beutetiers auf andere Beute ausweichen.[19] Auch erweisen sich physiologisch an verschiedene Wasserwerte (z. B. Salinität, Temperatur) angepasste Fische als besonders invasiv.[18][21]

Die Fähigkeit zur raschen Änderung des Phänotyps in Anpassung an eine neue Umgebung bezeichnet man als phänotypische Plastizität; sie begünstigt den Erfolg einer Invasion.[22] Ein typisches Beispiel sind die mittelamerikanischen, baumbewohnenden Anolis-Echsen (Anolis): Sie können im Laufe ihrer Individualentwicklung (Ontogenese) abhängig von der Dicke der Äste ihres Lebensraums besonders lange oder kurze Hinterbeine ausbilden. Dies kam dem Bahamaanolis (Anolis sagrei) bei seinen Invasionen in Nord- und Mittelamerika zugute.[23][24] Dasselbe dürfte für die Anpassung des Verhaltens an die neue Umgebung gelten.[22] Einen empirischen Hinweis auf die Gültigkeit dieser Hypothese lieferte die Analyse von rund 600 Invasionen von Vögeln. Dabei wurde festgestellt, dass Vögel mit einem im Verhältnis zu ihrer Körpergröße großen Gehirn sich besonders wahrscheinlich etablieren. Die erhöhten kognitiven Fähigkeiten eines größeren Gehirns ermöglichten offenbar eine erfolgreiche Anpassung des Verhaltens an die neue Umgebung.[25] Ein ähnlicher Zusammenhang wurde auch für Säugetiere wahrscheinlich gemacht,[26] allerdings wird die Relevanz beider Ergebnisse auch von anderen als methodisch zweifelhaft bestritten.[27]

In den meisten Fällen ist davon auszugehen, dass ökologische Unähnlichkeit zu bereits etablierten Arten die Invasion eines Neobionten begünstigt – in solchen Fällen könnte der Neobiont noch ungenutzte Ressourcen verwenden oder auf mangelnden biotischen Widerstand (z. B. Fressfeinde) treffen.[22]

Daneben wurde für viele Neobiota eine gute Fähigkeit zur Ausbreitung und bei Pflanzen eine besonders effektive Nutzung von Licht, Wasser und Stickstoff in Zusammenhang mit der Fähigkeit zur Etablierung festgestellt.[28][29]

Die Beziehung zum Menschen kann ebenfalls den Erfolg einer Invasion begünstigen. Für den Menschen unauffällige Neobiota wie z. B. nachtaktive Schlangen können Bekämpfungsmaßnahmen entgehen, und eingeschleppte Haustiere und Nutzpflanzen werden oft nicht bekämpft. Als Kommensalen der menschlichen Zivilisation lebende Neozoen finden überall Ressourcen zur Etablierung (z. B. Wanderratte, Rattus norvegicus),[19] und einige Arten können durch ihre Lebensfähigkeit in durch Menschen erzeugtem Mikroklima ansonsten klimatisch ungünstige Bedingungen tolerieren (z. B. Argentinische Ameise, Linepithema humile).[30]

Auswirkungen

Welche ökologischen Folgen und ökonomischen Auswirkungen Neobiota haben und wie sie sich auf nicht-ökonomische Werte von Natur auswirken, ist Gegenstand einer seit Jahrzehnten andauernden, äußerst kontroversen Diskussion,[31][32][33] die auf konkurrierende, kulturell geprägte Deutungsmuster schließen lässt.[34][35]

Weitgehende Einigkeit dürfte bestehen, dass die meisten Neobiota nur geringe ökologische Folgen und Auswirkungen auf den Menschen haben, aber eine Reihe von Neobiota starken negativen Einfluss auf ihren neuen Lebensraum, die lokale Wirtschaft und/oder die Gesundheit des Menschen haben.[36]

Auf den Menschen
Die Asiatische Tigermücke (Aedes albopictus) wurde in zahlreiche Länder verschleppt und ist Überträgerin von Krankheitserregern.[37]

Gefahr für die menschliche Gesundheit kann von Neobiota ausgehen, die Krankheiten übertragen. Eingeführte Arten können als Vektor für eine neue Zoonose dienen oder sie können Vektor für bereits vorkommende Krankheiten werden und so Infektionsraten erhöhen.[36] Ein Beispiel sind Moskitos, deren Ausbreitung zudem durch die globale Erwärmung begünstigt wird. Durch das Entstehen neuer, warm-feuchter Lebensräume könnten krankheitsübertragende Moskitos in Verbindung mit menschlichem Transport ihr Verbreitungsgebiet erheblich erweitern.[38] Von Neophyten ist bekannt, dass sie Allergien auslösen oder durch Umstrukturierung von Pflanzengemeinschaften die Wahrscheinlichkeit für Brände erhöhen können.[36]

Neobiota können schädliche Auswirkungen auf die Wirtschaft haben; die weltweiten jährlichen Verluste durch Neobiota schätzt Davis (2009) auf mehrere hundert Milliarden Dollar. Auch hier treten Neobiota als Vektoren für Pathogene auf, etwa von Nutzpflanzen-Krankheitserregern. In Südafrika hingegen senkten eingeschleppte Kiefern (Pinus), Eukalypten (Eucalyptus) und Akazien (Acacia) den Wassergehalt von Böden, wodurch die Landwirtschaft Schaden nahm. Auch können Neobiota selbst Schädlinge sein, wie z. B. der Forstschädling Blaue Fichtenholzwespe (Sirex noctilio).[39] In armen Regionen kann dies verheerend sein: Die Tabakmottenschildlaus (Bemisia tabaci) führte in armen Regionen Mexikos das Tomatenvirus TYLCV (tomato yellow leaf curl geminivirus) ein; die Bauern können sich Bekämpfungsmaßnahmen wie Pestizide nicht leisten, und die Ernte fällt oft nahezu total aus.[40]

Auf Ökosysteme
Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) pirscht sich an einen Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) an.
Der Ceylon-Zimtbaum (Cinnamomum verum) ist Neophyt auf den Seychellen. Aufgrund seines dichten Wurzelnetzwerks ist er in der Konkurrenz um die Nährstoffe in den nährstoffarmen Böden der Seychellen heimischen Bäumen überlegen.[41]
Damm von Kanadischen Bibern (Castor canadensis) auf Isla Grande de Tierra del Fuego (Argentinien, Chile). Diese Neozoen wurden dort 1946 für den Pelzhandel ausgesetzt – sie veränderten das Landschaftsbild stark und verursachten Eutrophierung, stellenweise gerieten sie auch in Konflikt mit der Forstwirtschaft.[42]

Neobiota verändern oft die Zusammensetzung einer Biozönose signifikant und können den Bestand von heimischen Arten vermindern. Gelegentlich verändern sie auch die physische Struktur in ihrem neuen Verbreitungsgebiet. Ökosysteme bieten auch ökonomischen Nutzen (Ökosystemdienstleistung), von der Bestäubung von Kulturpflanzen bis hin zu Freizeitaktivitäten. Somit geht mit einer Störung der Ökosysteme oft ein wirtschaftlicher Schaden für den Menschen einher.[43]

Neobiota können den Bestand von einheimischen Arten stark verringern. Dabei können die von ihnen mitverschleppten Pathogene oder Parasiten den Bestand vermindern, oder aber der Neobiont ist selber ein Prädator. Insbesondere auf Inseln kann es zum Artensterben kommen, da Tiere in solchen isolierten Ökosystemen nur geringem Selektionsdruck durch Prädatoren ausgesetzt waren und somit keine natürlichen Fluchtinstinkte oder andere Abwehrmaßnahmen ausbildeten.[44] Es wird geschätzt, dass bei 54 % der Artensterben in historischer Zeit, bei denen die Gründe für das Aussterben bekannt sind, Neobiota eine mehr oder weniger bedeutende Rolle spielten; somit sind Neobiota nach Habitatzerstörung die wichtigste Ursache für Artensterben.[45] Auf Guam bejagte die Braune Nachtbaumnatter (Boiga irregularis) zehn der zwölf heimischen Vogelarten bis zu deren Aussterben. Obwohl die Vögel Guams als Beutetiere nun fehlen und der Bestand der Braunen Nachtbaumnatter einbrechen müsste, kann die Schlange durch eingeführte Beutetiere wie den Rotkehlanolis (Anolis carolinensis) ihren Bestand aufrechterhalten und weiterhin Druck auf Guams Avifauna ausüben.[46] In kontinentalen Ökosystemen kommt es jedoch meist nicht zum Artensterben, sondern nur zu Bestandsabnahmen. Eingeführte Herbivoren können Pflanzenbestände dezimieren. Überhöhter Weidegang kann weitreichende Folgen haben, in Chile etwa führten verschleppte Hasenartige (Lagomorpha) und Rinder zur Versteppung einstiger Wälder.[47]

Neobiota können auch in Konkurrenz mit heimischen Arten treten. Durch Konkurrenz wird zwar nur selten ein Aussterben verursacht, Bestandseinbrüche sind jedoch möglich.[48] Besonders auf nährstoffarmen Böden können Neophyten durch Konkurrenz um Nährstoffe heimische Pflanzen dezimieren. Über der Erde hingegen herrscht eine Konkurrenz um Licht für die Photosynthese.[41] Auch bei Neozoen besteht die Möglichkeit eines Konkurrenzausschlusses: Auf San Salvador (Galápagos-Archipel) eingeführte Hausratten (Rattus rattus) verteidigen von ihnen aufgefundene Ressourcen aggressiv gegen Galápagos-Reisratten der Art Nesoryzomys swarthi, was deren Bestand negativ beeinflusst.[49]

Wird eine negative Einwirkung eines Neobionten über weitere Arten an eine heimische Art gegeben, bezeichnet man dies als indirekte Einwirkung. Ein Beispiel sind Rückgänge von Pflanzenarten, die indirekt über den Rückgang von Bestäubern verursacht wurden. Gründe können z. B. die Konkurrenz von Neophyten um die Bestäuber sein oder die Verringerung der Bestände der Bestäuber durch räuberische Neozoen. Indirekte Einwirkungen können also über die Störung von bestehenden symbiotischen Beziehungen erfolgen. Ebenso ist dies über die Veränderung von Nahrungsnetzen möglich. Von einigen invasiven Muscheln wurde z. B. bekannt, dass sie durch übermäßige Bestandsreduktion des Phytoplanktons ganze Nahrungsnetze zum Zusammenbruch brachten – dies bezeichnet man als trophische Kaskade.[50]

Auch können Neobiota biogeochemische Prozesse verändern, was sich negativ auf heimische Arten auswirken kann. Dies ist insbesondere von Neophyten, aber auch von Neozoen bekannt. Bestimmte Neophyten etwa erhöhten den Stickstoff-Eintrag von Böden sehr stark und stören damit den lokalen Stickstoffkreislauf. Ratten können den Nährstoffeintrag auf eine Insel senken, da Seevögel von Ratten bewohnte Inseln meiden und keinen Guano mehr eintragen. Andere Neobiota verändern ihre Umwelt physisch (Ökosystemingenieure), oft mit negativen Auswirkungen auf heimische Arten. Auf Macquarie Island vor Tasmanien führte Überweidung durch Hasen zu Erdrutschen, wodurch Nistplätze von Seevögeln zerstört wurden. In Nordamerika eingeführte Regenwürmer (Lumbricidae) bewegen die Pflanzenreste und den Humus aus dem Streu in tiefe Erdschichten, wodurch heimische Pflanzen eine Knappheit an Stickstoff und Phosphor erleiden. Ökosystem-Ingenieure können auch positive Auswirkungen auf ihre neue Heimat haben: Neophyten können etwa die Erosion von Hängen reduzieren, auf denen zuvor heimische Vegetation durch menschlichen Einfluss entfernt wurde. Eingeschleppte Ökosystemingenieure erhöhen offenbar die Biodiversität eines Ökosystems, wenn sie die Heterogenität der Ressourcenverteilung erhöhen. Sie bewirken eine Abnahme der Biodiversität, wenn sie eine homogenere Ressourcenverteilung bewirken.[51]

Infolge von biologischen Invasionen kann es also zu einer Sukzession und einem stark veränderten Ökosystem kommen.[52]

Auf andere Neobiota

Neobiota können andere Neobiota positiv beeinflussen, was wiederum eine Reihe kritischer Prozesse auslösen kann (invasional meltdown).[53] So verursachte die Gelbe Spinnerameise (Anoplolepis gracilipes) als Neozoon auf den Weihnachtsinseln jahrzehntelang keine Probleme. Nachdem aber die Schildlaus Coccus celatus eingeschleppt worden war, konnte die Gelbe Spinnerameise von dem Honigtau der Schildlaus profitieren und es entwickelten sich größere Populationen, welche für den Rückgang der Weihnachtsinsel-Krabbe (Gecarcoidea natalis) verantwortlich sind und in der Folge auch für Schäden am Wald.[54]

Schon etablierte Neobiota können ein Ökosystem resistenter gegen neue Neobiota machen. So wurde die Ausbreitung von Kiefern (Pinus) in mehreren Fällen durch zuvor etablierte Herbivoren gestoppt.[55] Neobiota können andere Neobiota auch negativ beeinflussen. Beispielsweise befällt die sich zunehmend in Europa ausbreitende Rosskastanienminiermotte seit Ende des 19. Jahrhunderts die in Europa eingeführte Gewöhnliche Rosskastanie.

Bekämpfung

Prävention

Als kostengünstigste Maßnahme zur Abwehr schädlicher Neozoen gilt Prävention – die Kosten für umfassende Prävention dürfen jedoch nicht unterschätzt werden, da Neobiota über viele verschiedene Wege in neue Ökosysteme eindringen können. Prävention erfolgt in vielen Fällen über Gesetze und Grenzkontrollen.[56] Die IUCN fordert in einer Richtliniensammlung dazu auf, besonders risikoreiche Einschleppungswege und mögliche Startpunkte einer Invasion ausfindig zu machen und dann die finanziellen Mittel zur Abwehr vorwiegend auf diese zu konzentrieren.[57] Zum Beispiel kann für bestimmte Regionen ermittelt werden, welche Arten sie besonders leicht besiedeln können, um dann besonders anfällige Regionen auf die jeweils wahrscheinlichsten Neobiota zu überwachen. Für mehrere Bundesstaaten der USA wurden etwa Klimadaten von verschiedenen Orten mit den klimatischen Bedürfnissen von Pflanzen verglichen, die sich in der Vergangenheit als invasiv erwiesen haben. Dadurch kann die Ausbreitung solcher Neophyten besser überwacht werden.[58]

In einer 2010 in den Proceedings of the National Academy of Sciences veröffentlichten Studie wurde ein besonders starker Zusammenhang zwischen Invasionen und der Bevölkerungsdichte sowie dem Wohlstand eines Landes festgestellt. Die anhand europäischer Länder durchgeführte Studie kommt zu dem Schluss, dass diese Variablen stark mit höherer Einschleppungsrate (z. B. Tierhandel), Eutrophierung und anthropogenen Veränderungen zusammenhängen.[59]

Da sich die Einschleppung von Neobiota auf lange Sicht nicht verhindern lässt, ist das frühe Aufspüren von noch jungen Populationen eine wichtige Ergänzung zur Prävention. Diese noch kleinen Populationen lassen sich kostengünstig auslöschen oder können über längere Zeit unter der Schwelle des Allee-Effekts gehalten werden.[60]

Bekämpfungsmaßnahmen

Weit kostspieliger sind Versuche, die weitere Ausbreitung eines etablierten Neobionten einzudämmen oder ihn lokal auszurotten. Hierbei wird zwischen verschiedenen Typen der Bekämpfung unterschieden. Bei physischer Bekämpfung werden die Neobionten z. B. mit Feuerwaffen getötet oder regelmäßig abgesammelt – solche Methoden sind jedoch mit hohen Kosten verbunden und bei geringer Populationsdichte des Neobionten ineffektiv.[61][62] Unter chemische Bekämpfung fällt insbesondere der Einsatz von Pestiziden. Problematisch ist, dass die Gifte oft unbeabsichtigt heimische Tierarten oder den Menschen schädigen.[63] Biologische Bekämpfung beinhaltet unter anderem Einführung von natürlichen Feinden, Parasiten und Viren des Neobionten, aber auch andere Ansätze wie etwa die Sterile Insect Technology. Gelegentlich zeigen biologische Bekämpfungsmaßnahmen Erfolg bei geringer Schadwirkung durch die Bekämpfungsmaßnahmen selber, in einigen Fällen verursachen die zu Bekämpfungszwecken neu eingeführten Arten jedoch unerwünschte Nebeneffekte. Typischerweise haben die zur Bekämpfung eingeführten Arten ein zu großes Wirkungsspektrum und verringern also auch den Bestand heimischer Arten. Damit kann eine empfindliche Störung des Ökosystems einhergehen.[64]

Es ist wichtig, dass zur Bekämpfung eingeführte Arten neben hoher Wirkungsspezifität auch sehr effektiv sind, so dass ihr eigener Bestand aufgrund von Übernutzung von Ressourcen (in diesem Fall des Neobionten) zusammenbricht. Andernfalls können sie in Koexistenz mit dem Neobiont leben, sich womöglich zahlreich vermehren und zur Plage werden. Dies geschah, als man Fliegen der Gattung Urophora in Nordamerika aussetzte, um die eingeschleppten Flockenblumen Centaurea diffusa und C. maculosa zu bekämpfen. Stattdessen wurden Urophora-Fliegen in Koexistenz mit Centaurea-Arten sehr häufig, und die Larven von Urophora wurden zur wichtigen Nahrungsquelle für die Hirschmaus (Peromyscus maniculatus). In größeren Hirschmaus-Populationen werden Hantavirus-positive Individuen sowohl relativ als auch absolut häufiger. Im Endeffekt wurde also die menschliche Gesundheit gefährdet.[65]

Ebenfalls können gentechnisch veränderte Varianten des Neobionten in die invasive Population eingebracht werden. Durch wiederholtes Aussetzen solcher Individuen werden schädliche Erbanlagen in den Genpool des Neobionten gebracht, die auf lange Sicht zum Aussterben des Neobionten führen sollen.[66] Ein Beispiel ist das Trojan sex chromosome-Vorgehen, das momentan bei Fischen mit hemizygoten Männchen (Geschlechtschromosomen XY) und homozygoten Weibchen (XX) entwickelt wird. Durch spezielles Zuchtvorgehen über zwei Generationen und Östrogenbehandlung können phänotypische Weibchen erzeugt werden, die aber im Genotyp das Geschlechtschromosomenpaar YY tragen. Sie bekommen nur männliche Jungtiere, von denen die Hälfte wiederum nur männlichen Nachwuchs zeugen kann. Das regelmäßige Einschleusen von YY-Weibchen verschiebt die Geschlechterverteilung stark zugunsten der Männchen, bis die Population ausstirbt.[67] Das Vorgehen gilt als vielversprechend, befindet sich jedoch noch in der Entwicklung.[68] Beim Einsatz gentechnisch veränderter Individuen könnten jedoch schädliche Gene durch Hybridisierung in den Genpool anderer Tierarten gelangen. Vielerorts ist das Aussetzen gentechnisch veränderter Organismen rechtlich nicht möglich.[66]

Eine weitere Möglichkeit zur Bekämpfung von Neobiota ist das Umwelt-Management, welches die Invasibilität von Ökosystemen senken will. Dazu können z. B. Störungen durch menschliche Aktivitäten vermieden werden, da durch Störungen und Heterogenität ein Ökosystem invasibler wird.[69] In vielen Fällen verläuft die Ausbreitung eines Neobionten nicht an einer kontinuierlichen Front, sondern durch Satellitenpopulationen. Die Ausbreitungskorridore und möglichen Startpunkte zur Bildung von Satellitenpopulationen können im Rahmen des Umwelt-Managements geschlossen werden. Die Agakröte (Bufo marinus) verursachte starke Bestandsrückgänge bei australischen Tierarten. Sie ist zwar an das trockene Klima in großen Teilen Australiens nicht angepasst – künstliche Wasserstellen ermöglichen ihr jedoch, Trockenzeiten zu überdauern und sich über trockene Landstriche auszubreiten. Werden solche Wasserstellen hingegen umzäunt, geht der Krötenbestand zurück – gleichzeitig sind die Ausbreitungskorridore über die australischen Trockengebiete geschlossen. Dazu ist der ökologische Wert künstlicher Wasserstellen nur gering, der begrenzende Faktor für die Agakröte (Wasser) kann ihr also ohne weiteren Schaden an anderen Arten entzogen werden.[70]

Problematik

Die Bekämpfung von Neobiota kann bei niedriger Bestandsdichte problematisch werden. Demonstriert wurde dies bei einem Experiment, bei dem eine einzelne Ratte auf einer 9,3 ha großen Insel ausgesetzt wurde – es dauerte trotz intensiver Anstrengungen mehrere Monate, bis sie getötet wurde. Es kann also aufgrund geringer Dichte bei Neobionten im frühen Etablierungsstadium oder zum Ende einer Ausrottungskampagne zu Schwierigkeiten kommen.[71] Bei der Hausziege wurde dieses Problem mit Judasziegen gelöst.[72] Ein weiterer Lösungsweg wurde in Tasmanien entwickelt, um Invasionen des Rotfuchses (Vulpes vulpes) im Frühstadium zu erkennen: Aus Kot wird DNA gewonnen, mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) amplifiziert und anschließend analysiert. Auf diese Weise können Neobiota identifiziert und, bei ausreichender Anzahl von Proben, auch die Geschlechterverteilung festgestellt werden.[73] Eine weitere Früherkennungsmethode anhand von DNA-Analysen wurde bei französischen Populationen des Amerikanischen Ochsenfroschs (Rana catesbeiana) entwickelt: In Gewässern gelöste DNA von Ochsenfröschen kann durch spezielle Primer bei einer PCR gezielt amplifiziert werden.[74] Generell schwierig ist die Bekämpfung aquatischer Neobiota wie Fische, da diese sich herkömmlichen Bekämpfungsmethoden entziehen, besonders schwer aufzuspüren sind und sich in Flusssystemen weiträumig verbreiten können.[67]

Da Eindämmungskampagnen kostspielig sind und nicht immer Erfolg haben, wird in einigen Fällen deren Sinn in Frage gestellt, insbesondere wenn der Neobiont keine direkten Auswirkungen auf Wirtschaft oder menschliche Gesundheit hat. Kritiker denken, dass es in diesem Fall finanziell sinnvoller sei, die Neobiota unbehelligt zu lassen (LTL approach, Learn To Love 'Em approach).[75] Insgesamt sind nach Myers et al. (2000) die oft mehrere Millionen Dollar teuren, groß angelegten Ausrottungskampagnen nur sinnvoll, wenn die Geldmittel (meist des Staates) ausreichend sind, alle nötigen und womöglich mit Nebenwirkungen behafteten Mittel genehmigt sind, die Biologie des Neobionten eine Bekämpfung auch bei niedrigen Populationsdichten ermöglicht und eine erneute Einschleppung verhindert werden kann. Sind diese Voraussetzungen nicht gegeben, könnte als Alternativmaßnahme in einer teuren Initiationskampagne die Populationsdichte gesenkt werden, um anschließend mit geringen Mitteln eine geringe Populationsgröße zu halten.[76] Die aktuellen Regelungen des Weltmarkts ermöglichen praktisch keine Verursachungsgerechtigkeit bezüglich der Kosten einer Bekämpfung. Die Einführung einer Art Zoll würde die Kosten wohl recht effizient internalisieren, ist jedoch momentan illusorisch.[77]

Kritiker stellen die Bekämpfung von Neobiota aus Artenschutzgründen teilweise in Zusammenhang mit Xenophobie; die Ausbreitung oder Einschleppung von Arten in neue Lebensräume sei ein natürlicher Vorgang. Man dürfe nicht von statischen Ökosystemen ausgehen, sondern müsse gemäß der Evolutionstheorie Natur als etwas Dynamisches begreifen, das sich ständig verändert. Gefordert wird eine wertfreie Diskussion auf einer rein naturwissenschaftlichen Ebene. Eine pauschale Bekämpfung von Neobiota aus ästhetischen Gründen sei nicht vertretbar. Des Weiteren wird das oft benutzte Stichdatum 1492 als willkürlich bezeichnet. Außerdem würden Neobiota oft selektiv wahrgenommen, z. B. hielten in Deutschland viele Menschen Wildkaninchen, Fasane oder Damhirsche für einheimische Arten, obwohl auch sie ebenfalls eingeführte Arten, mithin Neozoen, seien.

Dem entgegnet z. B. Simberloff (2005), dass Vorhersagen zur Schädlichkeit eines Neobionten nach wie vor sehr ungenau sind. Es sei besser, Neobiota präventiv zu bekämpfen.[78] Auch können sich verschiedene Interessengruppen der Bekämpfung von Neobiota entgegenstellen. In Australien etwa erwehren sich Aborigines der Bekämpfungsmaßnahmen gegen die eingeführten Kaninchen, Wasserbüffel und Kamele, da diese für sie nun wichtiges Jagdwild seien.[79]

Nationales

Die invasiven Arten werden von staatlichen Behörden oft beobachtet und in sogenannten Schwarzen Listen geführt. Übergreifend wird für Europa die Liste invasiver gebietsfremder Arten von unionsweiter Bedeutung geführt.

Situation in Deutschland

In Deutschland kommen etwa 1000 gebietsfremde Gefäßpflanzen vor, davon sind allerdings nur etwa 400 beständig etabliert und etwa 40 dieser Neophyten gelten als invasiv.
(-> Liste der Neophyten in Deutschland)

Bei den gebietsfremden Tierarten wird von etwa 1100 Arten in Deutschland ausgegangen, davon gelten etwa 260 Arten als beständig etabliert, darunter 30 Wirbeltiere.[80]
(-> Liste der Neozoen in Deutschland)

Situation in der Schweiz

Für die Schweiz ist die Liste der gebietsfremden invasiven Pflanzen der Schweiz bekannt. Darüber hinaus wurden 283 Arten als Neomyceten in der Schweiz identifiziert.

Rezeption
Ausstellung

17. November 2021 bis 11. September 2022, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe: „Große Landesausstellung“ Neobiota – Natur im Wandel[81][82]

Literatur

alphabetisch geordnet

  • Yvonne Baskin: A plague of Rats and Rubbervines – The growing threat of species invasions. Island Press / Shearwater Books, Washington, DC. 2002, ISBN 1-55963-051-5. (englisch)
  • Mark A. Davis: Invasion Biology (= Oxford Biology.). Oxford University Press. Oxford u. a. 2009, ISBN 978-0-19-921875-2.
  • Jürgen Feder: Der Segen der Einwanderer. Neophyten – unsere pflanzlichen Neubürger und was sie für unser Ökosystem bedeuten. Gräfe und Unzer: München 2022, ISBN 978-3-8338-8029-2.
  • Norbert Griebl: Kosmos Naturführer – Neophyten. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2020, ISBN 978-3-440-16874-5.
  • Philip E. Hulme: Handbook of alien species in Europe (= Invading nature. 3). Springer, Dordrecht 2009, ISBN 978-1-4020-8279-5.
  • Bernhard Kegel: Die Ameise als Tramp. Von biologischen Invasionen. Aktualisierte und erweiterte Neuausgabe. DuMont, Köln 2013, ISBN 978-3-8321-6237-5.
  • Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8.
  • Julie L. Lockwood, Martha F. Hoopes, Michael P. Marchetti: Invasion Ecology. Blackwell, Malden u. a. 2007, ISBN 1-4051-1418-5.
  • Wolfgang Nentwig: Invasive Arten. UTB, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8252-3383-9 (= UTB Profile).
  • Fred Pearce: Die neuen Wilden: Wie es mit fremden Tieren und Pflanzen gelingt, die Natur zu retten. Oekom, München 2016, ISBN 978-3-86581-768-6.
  • Charles Perrings, Harold A. Mooney, Mark Williamson (Hrsg.): Bioinvasions and Globalization: Ecology, Economics, Management, and Policy. Oxford University Press, Oxford u. a. 2009, ISBN 978-0-19-956016-5.
  • David M. Richardson (Hrsg.): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. Wiley-Blackwell, Oxford u. a. 2011, ISBN 978-1-4443-3585-9.
  • Daniel Simberloff, Marcel Rejmánek (Hrsg.): Encyclopedia of Biological Invasions. University of California Press, Berkeley, Calif. u. a. 2011, ISBN 978-0-520-26421-2.
  • Joachim Wolschke-Bulmahn: „Aus der neuen Welt“ – Zur Einführung exotischer Pflanzen in die europäische Gartenkultur. Bibliographie einer Ausstellung in Dumbarton Oaks. In: Die Gartenkunst 4 (2/1992), S. 317–334.
Wiktionary: Neobiont – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Wiktionary: Neophyt – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise
  1. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8, S. 18.
  2. D. M. Richardson, P. Pyšek, M. Rejmánek, M. G. Barbour, F. D. Panetta, and C. J. West. Naturalization and Invasion of Alien Plants: Concepts and Definitions. In: ‘‘Diversity and Distributions‘‘ Band 6, 2000, S. 93–107.
  3. Franz Essl, Sven Bacher, Piero Genovesi, Philip E. Hulme, Jonathan M. Jeschke, Stelios Katsanevakis, Ingo Kowarik, Ingolf Kühn, Petr Pyšek, Wolfgang Rabitsch, Stefan Schindler, Mark van Kleunen, Montserrat Vilà, John R. U. Wilson, David M. Richardson: Which Taxa Are Alien? Criteria, Applications, and Uncertainties. In: BioScience. Band 68, Nr. 7, 2018, S. 496–509. doi:10.1093/biosci/biy057
  4. Tina Heger: Zur Vorhersagbarkeit biologischer Invasionen. Entwicklung und Anwendung eines Modells zur Analyse der Invasion gebietsfremder Arten. In: Neobiota. Band 4, 197 S.
  5. Franz Essl, Stefan Dullinger, Piero Genovesi, Philip E. Hulme, Jonathan M. Jeschke, Stelios Katsanevakis, Ingolf Kühn, Bernd Lenzner, Aníbal Pauchard, Petr Pyšek, Wolfgang Rabitsch, David M. Richardson, Hanno Seebens, Mark van Kleunen, Wim H. van der Putten, Montserrat Vilà, Sven Bacher. "A Conceptual Framework for Range-Expanding Species That Track Human-Induced Environmental Change." In: BioScience, 2019, Artikel biz101. doi:10.1093/biosci/biz101
  6. Davis (2009): S. 2–5.
  7. SSC Invasive Species Specialist Group: IUCN Guidelines for the prevention of biodiversity loss caused by alien invasive species. 2000 (Memento vom 16. November 2010 im Internet Archive; PDF; 86 kB), abgerufen am 23. April 2011.
  8. Ingo Kowarik, Uwe Starfinger: Neobiota: a European approach. In: P. Pyšek, J. Pergl (Hrsg.): Biological Invasions: Towards a Synthesis. In: Neobiota. Band 8, 2009, S. 21–28 PDF; 76 kB.
  9. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8, S. 21.
  10. Ingolf Kühn, Stefan Klotz: Floristischer Status und gebietsfremde Arten. In: Schriftenreihe für Vegetationskunde. Band 38, 2002, S. 47–56, archivierte Kopie. (Memento vom 1. November 2013 im Internet Archive; PDF; 227 kB).
  11. Matthias Schaefer: Wörterbuch der Ökologie. 4. Auflage. Spektrum, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-0167-4 (unter den jeweiligen Stichwörtern).
  12. R. Kinzelbach: Einschleppung und Einwanderung von Wirbellosen in Ober- und Mittelrhein. In: Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv 11, 1972: S. 109–150.
  13. Ruth Maria Wallner (Hrsg.): Aliens. Neobiota in Österreich (= Grüne Reihe des Lebensministeriums. Band 151). Böhlau, Wien/Köln/Weimar 2005, ISBN 3-205-77346-2, S. 29.
  14. Philip E. Hulme: Trade, transport and trouble: managing invasive species pathways in an era of globalization. In: Journal of Applied Ecology. Band 46, Nr. 1, 2009, S. 10–18, doi:10.1111/j.1365-2664.2008.01600.x.
  15. Davis (2009): S. 15–29.
  16. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8, S. 22 (Kowarik verweist auf: Max Kasparek: Dismigration und Brutarealexpansion der Türkentaube (Streptopelia decaocto). In: Journal für die Ornithologie. Band 137, Nr. 1, 1996: S. 1–33, doi:10.1007/BF01651497.).
  17. Mark van Kleunen et al.: Global exchange and accumulation of non-native plants. In: Nature. Band 525, Nr. 7567, 2015, S. 100–103, doi:10.1038/nature14910
  18. Davis (2009): S. 30.
  19. William C. Pitt, Gary W. Witmer: Invasive Predators: a synthesis of the past, present, and future. In: Ashraf M. T. Elewa: Predation in Organisms. A Distinct Phenomenon. Springer, Berlin/Heidelberg 2007. ISBN 978-3-540-46044-2, S. 265–293, doi:10.1007/978-3-540-46046-6 12, PDF; 259 kB.
  20. Davis (2009): S. 60 f., 32.
  21. Davis (2009): S. 45.
  22. Davis (2009): S. 31.
  23. Jonathan B. Losos, Kenneth I. Warheitt, Thomas W. Schoener: Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards. In: Nature. Band 387, 1997, S. 70–73, doi:10.1038/387070a0, archivierte Kopie. (Memento vom 1. November 2013 im Internet Archive; PDF; 3,7 MB).
  24. Jason J. Kolbe, Jonathan B. Losos: Hind-Limb Length Plasticity in Anolis carolinensis. In: Journal of Herpetology. Band 39, Nr. 4, 2005, S. 674–678, doi:10.1670/87-05N.1.
  25. Daniel Sol, Richard P. Duncan, Tim M. Blackburn, Phillip Cassey, Louis Lefebvre: Big brains, enhanced cognition, and response of birds to novel environments. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 102, Nr. 15, 2005, S. 5460–5465, doi:10.1073/pnas.0408145102.
  26. Daniel Sol, Sven Bacher, Simon M. Reader, Louis Lefebvre: Brain Size Predicts the Success of Mammal Species Introduced into Novel Environments. In: American Naturalist. Band 172, Supplement, 2008, S. 63–71 doi:10.1086/588304.
  27. Susan D. Healy, Candy Rowe: A critique of comparative studies of brain size. In: Proceedings of the Royal Society Series B: Biological Sciences. Band 274, Nr. 1609, 2007, S. 453–464, doi:10.1098/rspb.2006.3748.
  28. Davis (2009): S. 61.
  29. Petr Pyšek, David M. Richardson: Traits Associated with Invasiveness in Alien Plants: Where Do We Stand? In: Wolfgang Nentwig (Hrsg.): Biological invasions (= Ecological Studies. 193). Springer, Berlin/Heidelberg 2007, S. 97–126, doi:10.1007/978-3-540-36920-2 7, archivierte Kopie. (Memento vom 1. November 2013 im Internet Archive; PDF; 314 kB).
  30. N. Roura-Pascual, C. Hui, T. Ikeda, G. Leday, D. M. Richardson, S. Carpintero, X. Espadaler, C. Gómez, B. Guénard, S. Hartley, P. Krushelnycky, P. J. Lester, M. A. McGeoch, S. B. Menke, J. S. Pedersen, J. P. W. Pitt, J. Reyes, N. J. Sanders, A. V. Suarez, Y. Touyama, D. Ward, P. S. Ward, S. P. Worner: Relative roles of climatic suitability and anthropogenic influence in determining the pattern of spread in a global invader. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 108, Nr. 1, 2011, S. 220–225, doi:10.1073/pnas.1011723108.
  31. Siehe z. B. David M. Richardson (Hrsg.): Fifty Years of Invasion Ecology: The Legacy of Charles Elton. Wiley-Blackwell, Oxford u. a. 2011, ISBN 978-1-4443-3585-9.
  32. Siehe Mark A. Davis et al.: Don't judge species on their origins. In: Nature. Band 474, 2011, S. 153–154, doi:10.1038/474153a
  33. siehe Ronaldo Sousa, Pedro Morais, Ester Dias, Carlos Antunes: Biological invasions and ecosystem functioning: time to merge. In: Biological Invasions. Band 13, Nr. 5, 2011, S. 1055–1058, doi:10.1007/s10530-011-9947-4.
  34. Stefan Körner: Das Heimische und das Fremde. Die Werte Vielfalt, Eigenart und Schönheit in der konservativen und in der liberal-progressiven Naturschutzauffassung (= Fremde Nähe – Beiträge zur interkulturellen Diskussion. 14). LIT, Münster 2000, ISBN 3-8258-4701-2, 115 S.
  35. Thomas Kirchhoff, Sylvia Haider: Globale Vielzahl oder lokale Vielfalt: zur kulturellen Ambivalenz von 'Biodiversität'. In: Thomas Kirchhoff, Ludwig Trepl (Hrsg.): Vieldeutige Natur. Landschaft, Wildnis und Ökosystem als kulturgeschichtliche Phänomene. transcript, Bielefeld 2009, ISBN 978-3-89942-944-2, S. 315–330.
  36. Davis (2009): S. 101.
  37. Mark Q. Benedict, Rebecca S. Levine, William A. Hawley, L. Philip Lounibos: Spread of the Tiger: Global Risk of Invasion by the Mosquito Aedes albopictus. In: Vector-Borne and Zoonotic Diseases. Band 7, Nr. 1, 2007, S. 76–85, doi:10.1089/vbz.2006.0562.
  38. Paul Reiter: Climate change and mosquito-borne disease. In: Environmental health perspectives. Band 109 Suppl. 1, März 2001, S. 141–161, PMID 11250812, PMC 1240549 (freier Volltext) (Review).
  39. Sirex noctilio (Memento vom 13. März 2016 im Internet Archive) in der Global Invasive Species Database (Memento vom 5. November 2010 im Internet Archive) der IUCN, abgerufen am 30. März 2024.
  40. Rex Dalton: Whitefly infestations: The Christmas Invasion. In: Nature. Band 443, 2006, S. 898–900, doi:10.1038/443898a.
  41. Christoph Kueffer, Eva Schumacher, Karl Fleischmann, Peter J. Edwards, Hansjörg Dietz: Strong below-ground competition shapes tree regeneration in invasive Cinnamomum verum forests. In: Journal of Ecology. Band 95, Nr. 2, 2007, S. 273–282, doi:10.1111/j.1365-2745.2007.01213.x.
  42. Martha S. Lizarralde, Julio César Escobar, Guillermo Deferrari: Invader species in Argentina: A review about the beaver (Castor canadensis) population situation on Tierra del Fuego ecosystem. In: Interciencia. Band 29, Nr. 7, 2004, S. 352–356, archivierte Kopie. (Memento vom 2. November 2013 im Internet Archive; PDF; 273 kB).
  43. Davis (2009): S. 104.
  44. Davis (2009): S. 106 f.
  45. Miguel Clavero, Emili García-Berthou: Invasive species are a leading cause of animal extinctions. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 20, Nr. 3, 2005, S. 110, doi:10.1016/j.tree.2005.01.003.
  46. Gordon H. Rodda, Julie A. Savidge: Biology and Impacts of Pacific Island Invasive Species. 2. Boiga irregularis, the Brown Tree Snake (Reptilia: Colubridae). In: Pacific Science. Band 61, Nr. 3, 2007, S. 307–324, doi:10.2984/1534-6188(2007)61[307:BAIOPI]2.0.CO;2, archivierte Kopie. (Memento vom 1. November 2013 im Internet Archive; PDF; 527 kB).
  47. Davis (2009): S. 115 f., 111.
  48. Davis (2009): S. 111 f.
  49. Donna B. Harris, David W. Macdonald: Interference competition between introduced black rats and endemic Galápagos rice rats. In: Ecology. Band 88, Nr. 9, 2007, S. 2330–2344, doi:10.1890/06-1701.1.
  50. Davis (2009): S. 113 f., 122–126.
  51. Davis (2009): S. 126–130.
  52. Davis (2009): S. 130 f.
  53. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8, S. 40 (Kowarik verweist auf: Daniel Simberloff, Betsy von Holle: Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? In: Biological Invasions. Band 1, Nr. 1, 1999, S. 21–32, doi:10.1023/A:1010086329619.).
  54. Ingo Kowarik: Biologische Invasionen; Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 2. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-5889-8, S. 40 (Kowarik verweist auf: Dennis J. O'Dowd, Peter T. Green, P. S. Lake: Invasional 'meltdown' on an oceanic island. In: Ecology Letters Band 6, Nr. 9, 2003, S. 812–817, doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00512.x.).
  55. Davis (2009): S. 49 f.
  56. Davis (2009): S. 132 f.
  57. Davis (2009): S. 137.
  58. Catherine S. Jarnevich, Tracy R. Holcombe, David T. Barnett, Thomas J. Stohlgren, John T. Kartesz: Forecasting Weed Distributions using Climate Data: A GIS Early Warning Tool. In: Invasive Plant Science and Management. Band 3, Nr. 4, 2010, S. 365–375, doi:10.1614/IPSM-08-073.1.
  59. P. Pyšek, V. Jarošík, P. E. Hulme, I. Kühn, J. Wild, M. Arianoutsou, S. Bacher, F. Chiron, V. Didžiulis, F. Essl, P. Genovesi, F. Gherardi, M. Hejda, S. Kark, P. W. Lambdon, M. L. Desprez-Loustau, W. Nentwig, J. Pergl, K. Poboljšaj, W. Rabitsch, A. Roques, D. B. Roy, S. Shirley, W. Solarz, M. Vilà, M. Winter: Disentangling the role of environmental and human pressures on biological invasions across Europe. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 107, Nr. 27, 2010, S. 12157–12162, doi:10.1073/pnas.1002314107.
  60. Davis (2009): S. 138 f., 143.
  61. Davis (2009): S. 140.
  62. Davis (2009): S. 148.
  63. Charles T. Eason, Kathleen A. Fagerstone, John D. Eisemann, Simon Humphrys, Jeanette R. O’Hare, Steven J. Lapidge: A review of existing and potential New World and Australasian vertebrate pesticides with a rationale for linking use patterns to registration requirements. In: International Journal of Pest Management. Band 56, Nr. 2, 2010, S. 109–125, doi:10.1080/09670870903243463, PDF; 236 kB.
  64. Davis (2009): S. 140, 153.
  65. Dean E. Pearson, Ragan M. Callaway: Biological control agents elevate hantavirus by subsidizing deer mouse populations. In: Ecology Letters. Band 9, NR. 4, 2006, S. 443–450, doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00896.x, archivierte Kopie. (Memento vom 6. November 2013 im Internet Archive; PDF; 135 kB).
  66. William Martin Muir, Richard Duncan Howard: Characterization of environmental risk of genetically engineered (GE) organisms and their potential to control exotic invasive species. In: Aquatic Sciences. Band 66, Nr. 4, 2004, S. 414–420, doi:10.1007/s00027-004-0721-x, PDF; 118 kB.
  67. Samuel Cotton, Claus Wedekind: Control of introduced species using Trojan sex chromosomes. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 22, Nr. 9, 2007, S. 441–443, doi:10.1016/j.tree.2007.06.010.
  68. John L. Teem, Juan B. Guiterrez: A Theoretical Strategy for Eradication of Asian Carps Using a Trojan Y Chromosome to Shift the Sex Ratio of the Population. In: American Fisheries Society Symposium. Band 74, 2010, S. 1–12, archivierte Kopie. (Memento vom 1. November 2013 im Internet Archive; PDF; 190 kB).
  69. Davis (2009): S. 141.
  70. Daniel Florance, Jonathan K. Webb, Tim Dempster, Michael R. Kearney, Alex Worthing, Mike Letnic: Excluding access to invasion hubs can contain the spread of an invasive vertebrate. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 278, Nr. 1720, 2011, S. 2900–2908, doi:10.1098/rspb.2011.0032.
  71. J. C. Russell, D. R. Towns, S. H. Anderson, M. N. Clout: Intercepting the first rat ashore. In: Nature. Band 437, 2005, S. 1107, doi:10.1038/4371107a.
  72. Karl Campbell, C. Josh Donlan: Feral Goat Eradications on Islands. In: Conservation Biology. Band 19, Nr. 5, 2005, S. 1362–1374, doi:10.1111/j.1523-1739.2005.00228.x, archivierte Kopie. (Memento vom 11. März 2016 im Internet Archive; PDF; 317 kB)
  73. Oliver Berry, Stephen D. Sarre, Lachlan Farrington, Nicola Aitken (2007): Faecal DNA detection of invasive species: the case of feral foxes in Tasmania. In: Wildlife Research. Band 34, Nr. 1, 2007, S. 1–7, doi:10.1071/WR06082.
  74. Gentile Francesco Ficetola, Claude Miaud, François Pompanon, Pierre Taberlet: Species detection using environmental DNA from water samples. In: Biology Letters. Band 4, Nr. 4, 2008, S. 423–425, doi:10.1098/rsbl.2008.0118.
  75. Davis (2009): S. 151.
  76. Judith H. Myers, Daniel Simberloff, Armand M. Kuris, James R. Carey: Eradication revisited: dealing with exotic species. In: Trends in Ecology and Evolution. Band 15, Nr. 8, 2000, S. 316–320, doi:10.1016/S0169-5347(00)01914-5.
  77. Davis (2009): S. 136.
  78. Daniel Simberloff: Confronting introduced species: a form of xenophobia? In: Biological Invasions. Band 5, Nr. 3, 2003, S. 179–192, doi:10.1023/A:1026164419010, PDF; 95 kB.
  79. Davis (2009) S. 156.
  80. Gebietsfremde Arten (Memento vom 5. Januar 2016 im Internet Archive) auf www.bfn.de, abgerufen am 5. Januar 2016.
  81. START. Abgerufen am 2. Dezember 2021 (amerikanisches Englisch).
  82. René Zipperlen: Der große Zerstörer. Kultur. In: badische-zeitung.de. Badische Zeitung, 26. November 2021, abgerufen am 30. März 2024.
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