Rückenmark

Die Rückenmarkshäute (Meninges medullae spinalis) gehen in die Hirnhäute über und sind wie diese unterschieden in die äußere harte Hirnhaut, Dura mater, und die beiden weichen Hirnhäute, die mittlere Arachnoidea (Spinnengewebshaut) und die direkt dem Rückenmark anliegende Pia mater. Verglichen mit der häutigen Umhüllung im Bereich des Gehirns fallen einige bauliche Besonderheiten auf. So ist die Dura mater nicht mit dem Periost der knöchernen Elemente des Wirbelkanals verwachsen. Daher ist zwischen Knochen und Dura mater ein Epiduralraum bzw. Periduralraum ausgebildet. Er enthält neben einem dichten Venenplexus auch Binde- und Fettgewebe. In den Epiduralraum lassen sich beispielsweise Lokalanästhetika einbringen, um die Erregungsleitung von Nervenfasern aufzuheben (Periduralanästhesie).

Des Weiteren bestehen zwischen den Rückenmarkshäuten segmental ausgebildete Brücken, die das sogenannte Ligamentum denticulatum als „gezahntes Band“ bilden. Diese in Aufsicht dreieckigen Strukturen dienen der stabilisierenden Aufhängung des Rückenmarks in dem mit Liquor cerebrospinalis gefüllten Subarachnoidalraum zwischen Arachnoidea und Pia mater.

Das Rückenmark ist ein weißlicher, runder Strangzylinder, der in der Intumescentia cervicalis bzw. der Intumescentia lumbosacralis verdickt ist, da diese Bereiche neben dem Rumpf auch die oberen bzw. unteren Extremitäten innervieren. Nach kaudal hin wird das Rückenmark ansonsten wegen der geringeren auf- und absteigenden Verbindungen mit Hirnregionen etwas schmaler und läuft am unteren Ende als Conus medullaris (Markkegel) spitz aus. Dessen Spitze setzt das etwa 1 mm dicke Filum terminale (Endfaden) fort, das neben dem Bindegewebe der Pia mater auch Gliazellen und Fett enthält. Es verbindet die Conusspitze mit dem unteren Ende des Duralsacks bzw. darüber beim Menschen mit der Hinterfläche des Steißbeins.

Vordere und hintere Wurzel jeder Seite eines Segmentes des Rückenmarks bilden je einen Spinalnerven

Querschnittsfläche von Segmenten des Rückenmarks

Auf der Vorderseite des Rückenmarks verläuft von oben nach unten eine feine Furche, die bauchseitig (ventral) als Fissura mediana ventralis linke von rechter Seite scheidet. Rückseitig entspricht dem hinten ein tieferer Graben zwischen beiden Seiten, der Sulcus medianus posterior. Im seitlichen Umfang lassen sich jederseits drei Stränge (lat. funiculi) voneinander abgrenzen: paramedian der Fissura mediana der Vorderstrang (Funiculus anterior, in der Tieranatomie Funiculus ventralis), hinten der Hinterstrang (Funiculus posterior, in der Tieranatomie Funiculus dorsalis) und zwischen den beiden der Seitenstrang (Funiculus lateralis).

In der Einfurchung einer Seite zwischen Hinter- und Seitenstrang, dem Sulcus lateralis posterior (in der Tieranatomie Sulcus lateralis dorsalis), treten jeweils die Hinterwurzeln der Spinalnerven ein, und zwischen dem Seiten- und dem Vorderstrang, im Sulcus lateralis anterior, treten jeweils deren Vorderwurzeln aus dem Rückenmark. Als Fila radicularia bilden diese Nervenwurzeln zwei kontinuierliche Reihen auf jeder Seite. Sie vereinen sich erst in Höhe der Zwischenwirbellöcher (Foramina intervertebralia), beim Durchtritt durch die Wirbelsäule (Columna vertebralis), zu den einzelnen Spinalnerven jeder Seite.

Vögel sind die einzigen rezenten Wirbeltiere, bei denen im Bereich der Intumescentia lumbosacralis zwischen die Hinterstränge beider Seiten der sogenannte Glykogenkörper eingelagert ist (auch Corpus gelatinosum genannt). Es handelt sich hierbei um eine gallertige, eiförmige Bildung mit glykogenreichen Gliazellen, deren funktionelle Bedeutung bislang nicht geklärt ist.[10] Beim Haushuhn ist sie etwa 1 cm lang und 4 mm breit.

Das Rückenmark lässt sich äußerlich je nach den gemeinsamen Wurzeln eines Spinalnervenpaares in segmentale Abschnitte gliedern, die fünf aufeinander folgenden Bereichen zugeordnet sind:

• Hals- oder Zervikalmark (Pars cervicalis), bei Säugetieren mit 8 Segmenten (C1–C8)
• Brust- oder Thorakalmark (Pars thoracica), beim Menschen mit 12 Segmenten (Th1–Th12)
• Lenden- oder Lumbalmark (Pars lumbalis), beim Menschen mit 5 Segmenten (L1–L5)
• Kreuz- oder Sakralmark (Pars sacralis), beim Menschen mit 5 Segmenten (S1–S5)
• Schwanz- oder Kokzygealmark (Pars coccygis), beim Menschen meist 1 Segment (Co1)

Eines der beim Menschen meist 31 Segmente entspricht dabei jeweils einem Rückenmarksabschnitt, dem die Wurzelfasern für je einen linken und einen rechten Spinalnerven zugehören. Das zugehörige Spinalnervenpaar verlässt den Wirbelkanal oberhalb bzw. unterhalb eines Wirbels und tritt beidseits durch Zwischenwirbellöcher aus, die meist nicht mehr genau auf Höhe seines Rückenmarksegments liegen. Nach diesen Austrittstellen wird es einem Wirbelsäulenbereich zugeordnet und benannt.

Im Thorakalbereich sowie weiter kaudal heißt ein Spinalnerv samt seinem Segment nach dem darüber liegenden Wirbel und die Anzahl der Rückenarksegmente stimmt mit der Anzahl der Wirbel überein. Dem Zervikalbereich sind dagegen bei sieben Halswirbeln acht Segmente des Halsmarks zugeordnet, da der erste Spinalnerv (C1) nicht unter, sondern über dem ersten Halswirbel, Atlas, austritt; das unterhalb des siebten Halswirbels austretende Spinalnervenpaar (C8) ist noch dem Halsbereich zugeordnet. Was oberflächlich einem Zaunpfahlproblem gleicht, findet seinen tieferen Grund darin, dass Teile des Hinterhauptbeines (Os occipitale) entwicklungsgeschichtlich als verschmolzene Wirbelanlagen betrachtet werden können.

Die graue Substanz hat im Rückenmarksquerschnitt die Form eines Schmetterlings. Den vorderen, breiteren Flügelteil nennt man Vorderhorn (Cornu anterius, bei Tieren Cornu ventrale, Ventralhorn), den hinteren, schmaleren Teil Hinterhorn (Cornu posterius bzw. dorsale). Im Bereich des Thorakal- und des Lumbalmarks ist zwischen Vorder- und Hinterhorn das kleinere Seitenhorn (Cornu laterale) ausgeprägt. Hierbei wird eine quergeschnittene Kernsäule als Horn bezeichnet.

Schichten und Kerngebiete in der Grauen Substanz des Rückenmarks

Der zwischen den beiden schmetterlingsflügelähnlichen Seiten gelegene Bereich (Substantia intermedia centralis) enthält innerhalb der grauen Substanz Querverbindungen, als Commissura grisea. Sie verlaufen in der Zentralregion vor und hinter dem in der Mitte liegenden Zentralkanal (Canalis centralis). Dieser röhrenförmige Hohlraum ist mit Liquor gefüllt und stellt den inneren Liquorraum des Rückenmarks dar.

Die graue Substanz kann in zehn Schichten (Laminae) eingeteilt werden, die zum Teil auch unter anderen Namen bekannt sind. So wird die Lamina II auch als Substantia gelatinosa [Rolandi] (nach Luigi Rolando) bezeichnet. Die Laminae I–VII befinden sich im Hinterhorn, die Laminae VIII und IX im Vorderhorn. Die Lamina X enthält die Commissura grisea anterior bzw. posterior. Funktionell können verschiedene einzelne Kerne innerhalb der Kernsäulen (Columnae) und der Zwischenzone unterschieden werden (siehe Abbildung).

In der Zytoarchitektur der spinalen grauen Substanz lassen sich verschiedene Zelltypen hervorheben:

• Wurzelzellen, deren Axone die Vorderwurzel bilden, können unterschiedlich groß sein. Besonders große liegen im Vorderhorn und leiten als Motoneuronen ihre Signale zu Muskelfasern von Skelettmuskeln.
• Binnenzellen, deren Axone das Rückenmark nicht verlassen. Sie stellen den sogenannten Eigenapparat des Rückenmarks dar, auch propriospinales System genannt. Die neuronalen Netze dieses rückenmarkeigenen Binnensystems realisieren die spinalen Integrationsleistungen. Sie können beispielsweise auf einfachen (monosynaptischen) Reflexbögen aufbauend Motoneuronen untereinander verknüpfen und so im Muskelspiel einzelne Muskeln in Muskelgruppen als Mitspieler oder Gegenspieler zueinander in Beziehung setzen und ihre Aktivität aufeinander abstimmen. Zum Eigenapparat gehören Schaltzellen, Assoziationszellen und Kommissurenzellen.
  • Schaltzellen sind Interneuronen, deren Fortsätze die graue Substanz eines Rückenmarkssegments nicht verlassen. Sie stellen auf der gleichen Seite (ipsilateral) Verknüpfungen zwischen Zellen des gleichen Segments her (intrasegmental) und vermitteln z. B. Eigenreflexe. Zu diesen Interneuronen gehören auch die Renshaw-Zellen, die rückkoppelnd einen hemmenden Einfluss auf Motoneuronen haben.
  • Assoziationszellen sind propriospinale Neuronen, die verschiedene Rückenmarkssegmente untereinander verbinden. Ihre Fortsätze verlaufen ebenfalls ipsilateral, doch längs zwischen verschiedenen Segmentebenen (intersegmental), in der grauen Substanz und den ihr anliegenden Bahnen der Grundbündel (Fasciculi proprii).
  • Kommissurenzellen sind Neuronen des Eigenapparates, deren Neuriten die Medianebene kreuzen und (als Commissura) auf die andere Seite ziehen. Sie verknüpfen innerhalb eines Rückenmarkssegments mit der Gegenseite (kontralateral) und sorgen dafür, dass Erregungsimpulse auch die andere Seite erreichen. Derart vermitteln sie auch gekreuzte Reflexe, bei denen die andere Körperseite reagiert, wie sie für verschiedene tetrapodische Bewegungsmuster typisch sind.

• Strangzellen sind Projektionsneuronen, deren Axone die graue Substanz verlassen und in der weißen Substanz weiterziehen. Hier steigen sie in Strängen ab oder, häufiger, auf und leiten Signale an andere Rückenmarkssegmente und an Abschnitte des Gehirns. Sie gehören somit nur teilweise zum Eigenapparat des Rückenmarks.

An der Auslösung von Fremdreflexen sind oft Assoziations-, Kommissuren- und Strangzellen beteiligt.

Das Hinterhorn erhält über die rückenseitige (dorsale), sensible Wurzel des Spinalnervs sensible Informationen aus der Peripherie. Diese Informationen werden in Richtung Gehirn weitergeleitet, aber teils auch bereits im Rückenmark verarbeitet.

Die Hinterwurzel wird von Axonen pseudounipolarer Nervenzellen gebildet, deren Zellkörper außerhalb des Rückenmarks im Spinalganglion liegen. Ihre Axone treten über die dorsale (sensible) Wurzel in das Rückenmark, wo ein Teil im Hinterhorn auf ein zweites Neuron umgeschaltet wird. Andere Hinterwurzelaxone verlaufen ohne Umschaltung bis in die Medulla oblongata.

Das Hinterhorn, welches embryologisch aus der Flügelplatte hervorgeht, besteht von dorsal nach ventral (vom Rücken zum Bauch hin) aus einer dünnen Zona marginalis, an die sich die Substantia gelatinosa anschließt, in der Schmerzafferenzen der Hautrezeptoren auf das 2. Neuron umgeschaltet werden, bevor sie im Tractus spinothalamicus lateralis zum Thalamus ziehen. Hier hemmen Interneurone, die durch den Transmitter Serotonin aktiviert werden, die Schmerzweiterleitung durch die Freisetzung von Endorphinen. Hierdurch wird die Substantia gelatinosa klinisch äußerst relevant und bietet Ansätze für die Erklärung von Mechanismen der umstrittenen Akupunktur oder der schmerzhemmenden Wirkung einiger Antidepressiva.

In den Laminae 3 und 4 liegt der Nucleus proprius, der in gesamter Höhe des Rückenmarks zu finden ist. Er ist Ziel sensibler Afferenzen der Tiefensensibilität und bildet in seinem kranialen (zum Kopf führenden) Verlauf den Tractus spinocerebellaris anterior.

Laminae 5 und 6 beinhalten schließlich den Nucleus dorsalis (Stilling-Clarke), der auch Nucleus thoracicus posterior genannt wird. Ebenso wie der Nucleus proprius erhält der Nucleus dorsalis Afferenzen der Tiefensensibilität (Muskelspindeln, Gelenk- und Sehnenrezeptoren), welche über den Tractus spinocerebellaris posterior zum Kleinhirn geleitet werden.

Das Vorderhorn entsteht aus der Grundplatte und enthält Perikarya, deren Axone als Radix anterior das Rückenmark verlassen, um die Skelettmuskulatur zu innervieren. In der Schichtengliederung bestehen die Vorderhörner aus den Laminae 8 und 9. Hier kommen die großen multipolaren α-Motoneurone und auch die etwas kleineren γ-Motoneurone sowie Renshaw-Zellen vor. Hier enden die Impulse der aus dem Gehirn kommenden Bahnen (Pyramidenbahn und extrapyramidale Bahnen) sowie die Impulse der Muskelreflexe und werden als „gemeinsame motorische Endstrecke“ zum Erfolgsorgan – der Skelettmuskulatur – weitergeleitet.

Im Bereich des Brustmarks und, etwas weniger deutlich, im Lendenmark befindet sich, zwischen dem Vorder- und dem Hinterhorn liegend, das sogenannte Seitenhorn, das von den Zellkörpern vegetativer Neurone gebildet wird und zum Sympathikus gehört. Ihre efferenten Fasern verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzel, ziehen zum Grenzstrang und werden zum Teil dort auf das zweite Neuron verschaltet. Der Rest zieht zu den prävertebralen Ganglien, um dort verschaltet zu werden. Sympathisch-afferente Fasern gelangen aus der Peripherie mit der Hinterwurzel zum Seitenhorn. An äquivalenter Stelle liegen im Sakralmark Zellkörper parasympathischer Neurone, allerdings ohne ein erkennbares Seitenhorn zu bilden. Die Axone ziehen als Nervi splanchnici pelvici zum Ganglion pelvinum sowie zu den intramuralen Ganglien.

Aufsteigende (rechts) und absteigende Bahnen der Weißen Substanz

In der weißen Substanz des Rückenmarks verlaufen aufsteigende (meist sensible) Bahnen, die zum Gehirn ziehen, und absteigende (meist motorische) Bahnen, die vom Gehirn kommen. Ursache für die weiße Farbe ist die Myelinisierung der Axone.

Die Hinterstrangbahn leitet Information von Mechanorezeptoren für epikritische Sensibilität und Tiefensensibilität jeweils der gleichen Körperseite zunächst bis in das Verlängerte Mark (Medulla oblongata). Die Zellkörper der im Hinterstrang aufsteigenden Axone liegen in den Spinalganglien und sind jeweils verschiedenen Segmenten des Rückenmarks zugeordnet. Ohne Umschaltung im Hinterhorn ziehen die Fasern ins Markhirn, und endigen in den dortigen Kerngebieten, dem Nucleus gracilis für Informationen aus der unteren Körperhälfte und dem Nucleus cuneatus für solche aus der oberen Körperhälfte.

Der Hinterstrang zeigt im oberen Rückenmark jederseits eine Unterteilung in den Fasciculus cuneatus und den Fasciculus gracilis, deren primärafferente Fasern jeweils in den gleichnamigen schon genannten Kernen auf sekundär-afferente Neuronen umgeschaltet werden. Die weiter aufsteigenden Fasern dieser (2.) Neuronen in den Hinterstrangkernen kreuzen in der Medulla oblongata auf die Gegenseite (Decussatio lemniscorum medialium) und verlaufen im Lemnicus medialis zu kontralateralen Thalamuskernen (VPL). Dieser Bahnabschnitt ist namensgebend für das lemniskale System.

Dagegen leiten die Tractus spinothalamicus lateralis und ventralis [anterior] als Vorderseitenstrangbahn Informationen für die protopathische Sensibilität (Schmerz-, Temperatur- sowie grobe Druckempfindung) zu verschiedenen Kerngebieten im Thalamus (u. a. MD, VPL, VPM). Die Fasern des Tractus spinothalmicus, auch als Edinger-Bahn[11] bezeichnet, gehen von Nervenzellkörpern im Rückenmark aus, deren Axone bereits auf Höhe des Ursprungssegmentes zur Gegenseite kreuzen. Diese Strangzellen im Hinterhorn sind sekundäre (2.) afferente Neuronen, sie erhalten Primärafferenzen der Spinalganglienzellen mit Information von Mechanorezeptoren sowie von Nozizeptoren und Thermorezeptoren. Diese spinothalamische Bahn im Vorder- und Seitenstrang ist Teil des sogenannten anterolateralen Systems.

Der Tractus spinocerebellaris anterior (Kleinhirnseitenstrangbahn oder Gowerssches Bündel) entspringt vor allem aus dem Nucleus dorsalis des Hinterhorns und endet im Kleinhirn. Er verläuft entweder ungekreuzt oder aber kreuzt die Seite zweimal und leitet propriozeptive (= Informationen über Lage und Stellung von Gelenken, Muskeln, Sehnen) Informationen.

Der Tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig-Bündel) geht von den Zellen des Nucleus thoracicus aus und erreicht ungekreuzt über den Vorderseitenstrang das Kleinhirn. Er dient der Tiefensensibilität.

Die Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis) reicht vom motorischen Cortex der Großhirnrinde bis ins Vorderhorn.

Als extrapyramidale Bahnen bezeichnet man alle motorischen Bahnen, die nicht zur Pyramidenbahn gehören. Zu ihnen gehören der Tractus rubrospinalis, der Tractus vestibulospinalis, der Tractus reticulospinalis und der Tractus tectospinalis. Sie alle enden ebenfalls im Vorderhorn.