Mimikry

Jedes Mimikry-System besteht aus einem Vorbild, einem Nachahmer (Mimet) und einem Signalempfänger, der in annähernd gleicher Weise auf Vorbild und Nachahmer reagiert. Ein solches Mimikry-System bewirkt durch seine spezifischen Gestalten, Farben oder Gerüche eine Täuschung des Signalempfängers, dem gleichsam ein „gefälschtes“ Signal zukommt, das der Signalempfänger entweder als Verlockung, als Gefahr oder auch als für ihn irrelevant interpretiert. Diese im Verlauf der Stammesgeschichte entstandenen analogischen Muster haben im Kontext der Evolutionstheorie den „biologischen Nutzen“, die Überlebenschancen der Mimeten und hierdurch die Wahrscheinlichkeit der Weitergabe ihrer Gene an die nachfolgende Generation zu erhöhen. Wie für die Entstehung aller Arten nahm Charles Darwin auch in Bezug auf Mimikry-Systeme an, dass sich die Nachahmung von Vorbildern nach und nach auf dem Wege der selektiv begünstigenden Verstärkung entsprechender Mutationen herausgebildet hat.

Nicht immer ist es möglich, eine klare Abgrenzung zwischen Mimikry und Mimese zu erzielen; ein Beispiel hierfür ist die afrikanische Teufelsblume (Idolomantis diabolicum), eine Fangschrecke, deren mit blattförmig gewachsenen Fangarmen ausgestatteter Vorderleib einer Blüte ähnelt. Während viele Insektenarten diese „Blüte“ nur als für sie vermeintlich harmlosen Ruheplatz anfliegen (Mimese), werden andere Arten von ihrem vermeintlichen Futterplatz angelockt (Peckham’sche Mimikry) – und gefressen. Diese Unterscheidung macht deutlich, dass die Art der Interpretation des Signals durch den jeweiligen Empfänger maßgeblich ist, ob das Signal als Mimese oder als Mimikry klassifiziert wird. Auch die Abgrenzung zur Tarnung ist fließend.

Die Bates’sche Mimikry ist die bekannteste Form der Mimikry. Sie wurde 1862 von Henry Walter Bates in den Transactions der Linnean Society zu London erstmals wissenschaftlich beschrieben, nachdem er zwischen 1849 und 1860 in den „Urwäldern“ im brasilianischen Amazonasgebiet umhergestreift war und dort u. a. die Schmetterlingsarten erforscht hatte. Bates bezeichnete die Nachahmung eines wehrhaften oder ungenießbaren Tieres durch harmlose Tiere zur Täuschung von Feinden als Mimikry. Inzwischen ist bekannt, dass es sich hierbei um einen Spezialfall der Schutzmimikry handelt, die den Namen des Entdeckers erhielt.

Bates war sich der weit reichenden evolutionsbiologischen Konsequenzen seiner Entdeckung[3] wohl bewusst, denn er schrieb bereits 1862:

Im Jahre 1844 erschien in England unter dem Titel Vestiges of the Natural History of Creation eine von Robert Chambers anonym verfasste Broschüre,[5] die jahrelang für Aufregung sorgte, denn sie enthielt eine Reihe von Theorien über die Entstehung der Welt und der Tiere. Die Broschüre wurde in Deutschland unter dem Titel „Natürliche Geschichte der Schöpfung“ bekannt.

Der junge britische Zoologe Alfred Russel Wallace interessierte sich für diese Broschüre und er begann, über die Entstehung der Arten nachzudenken. Er lernte den britischen Entomologen Henry Walter Bates kennen, der ebenfalls von dieser Broschüre sehr angetan war. Wallace schlug Bates vor, gemeinsam eine Reise nach Südamerika zu unternehmen. Beide verfolgten ein ehrgeiziges Ziel, denn sie wollten in den Tropen Tatsachen über den Ursprung der Arten sammeln. Dort sind die beiden unabhängig von Darwin auf die Idee des Prinzips der natürlichen Zuchtwahl (Auslese) gekommen.

Während Wallace nur drei Jahre im Amazonas-Regenwald Brasiliens blieb und dann in den malaiischen Archipel weiterzog, sammelte Bates elf Jahre lang dort Tiere und Pflanzen. Er hatte eine sehr große Kollektion mit vielen gänzlich unbekannten Arten, doch im Unterschied zu vielen früheren Reisenden betätigte sich Bates bereits als echter Naturforscher, der nicht nur seltenen Tieren nachspürte, sondern auch die Wechselbeziehungen zwischen verschiedenen Tierarten und deren Verhaltensweisen beobachtete. Er stellte beim Sortieren seiner umfangreichen Schmetterlingssammlung immer wieder fest, dass sich unter den farbenprächtigen Edelfaltern einzelne Exemplare befanden, die sehr selten waren und zu einer ganz anderen Familie, den Weißlingen, gehörten.

Die Ähnlichkeit dieser beiden Arten war so groß, dass sie als lebende Falter praktisch nicht voreinander zu unterscheiden waren. Bates erwähnte einmal: „Es ist mir nie gelungen, die Leptalis-Arten von den ihnen ähnlichen Arten zu unterscheiden.“

Abbildung von Bates (1862). Die obere und die dritte Reihe zeigen Dismorphia-Arten, die zweite und die letzte Reihe zeigen Ithomiini-Arten.

Zur Gattung Dismorphia, früher Leptalis, gehören eine ganze Reihe verschiedener Arten. Diese Arten gleichen außerordentlich verschiedenen Ithomiini-Arten.

Dismorphia zählt zur Familie der Weißlinge (Pieridae). Sehr auffallend ist es, dass Dismorphia nicht nur in ihrer Färbung, sondern auch in ihrer Flügelform ganz erheblich von ihren Verwandten abweicht. Selbst der gute Schmetterlingskenner Bates hätte die Art beim Sortieren seiner Sammlung beinahe falsch eingeordnet. Denn viele Dismorphia-Arten gleichen äußerlich verschiedenen Ithomiini-Arten viel mehr als der eigenen Verwandtschaft. Die Ithomiini gehören jedoch zu einer ganz anderen Familie, nämlich den Edelfaltern (Nymphalidae).

Weder Verwandtschaft noch ähnliche Lebensweise kamen als Grund für die großartige Übereinstimmung zwischen Dismorphia und den Ithomiini in Frage. Bates suchte nach einer anderen Erklärung. Das Grundproblem war, warum die Schmetterlinge ausgerechnet den Edelfaltern der Tribus Ithomiini glichen. Er hatte beobachtet, dass die Ithomiini-Arten sehr häufig vorkamen, auffallend bunt waren und so langsam flogen, dass sie leicht zu fangen waren. Dies machte den Gelehrten stutzig.

Bates konnte nie beobachten, dass die von Vögeln erbeuteten Ithomiini-Arten von diesen wirklich gefressen werden. Daraus folgerte er, dass diese Schmetterlinge ungenießbar sein müssten: Ekelgeschmack, Giftigkeit, … Vögel würden dies schnell feststellen, sich das Aussehen der ungenießbaren Falter einprägen und sie künftig meiden.

Gäbe es nun im selben Gebiet einen deutlich selteneren Schmetterling, der – obwohl prinzipiell genießbar – die Ithomiini-Arten in Aussehen und Verhalten nachahmte, so würde er die Vögel täuschen und gleichfalls nicht gefressen werden. Solche selteneren Schmetterlinge waren Dismorphia.

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  Gemeine Wespe – wehrhaftes Vorbild (Weibchen haben Stachel)
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  Wespenschwebfliege – Nachahmer der Wespe
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  Echter Widderbock (Clytus arietis), ein Käfer – Nachahmer der Wespe
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  Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis), ein Schmetterling – Nachahmer der Wespe

In Europa sind Wespen, Bienen und Hummeln weit verbreitet. Sie alle, jedenfalls die stachelbewehrten Weibchen, werden von einigen anderen, offenbar völlig wehrlosen Insekten „nachgeahmt“. Giftige und ungenießbare Arten haben oft eine auffallende Färbung, eine so genannte Warntracht. Wird diese nachgeahmt, spricht man auch von Scheinwarntracht.

Insbesondere in der Familie der Schwebfliegen haben viele Arten eine „Signalfälschung“ entwickelt: Das Aussehen der Angehörigen zahlreicher Arten ähnelt jenem von wehrhaften Wespen und Honigbienen. Zum Beispiel ahmen die Schwebfliegen der Gattung Eristalis die Europäische Honigbiene nach und werden deshalb auch als „Mistbienen“ bezeichnet; ihre „Rattenschwanzlarven“ entwickeln sich meist in der Gülle von Misthaufen. Noch auffälliger ist die Ähnlichkeit zahlreicher Schwebfliegen mit Wespen: Sie besitzen das leuchtend gelb-schwarze „Warnsignal“ auf den Hinterleibern ihrer wehrhaften Vorbilder und verunsichern so häufig Menschen, die Schwebfliegen und Wespen nicht unterscheiden können.

Wenn man jedoch Schwebfliegen genauer betrachtet, sind sie relativ leicht als ganz normale, harmlose Fliegen zu identifizieren, denn ihnen fehlen einige charakteristische Merkmale der Wespen, die in die Ordnung der Hautflügler gehören, während Schwebfliegen in die Ordnung der Zweiflügler gehören. Wespen haben immer vier Flügel und längere, gekniete Fühler, während Fliegen nur zwei Hauptflügel und stummelförmige Fühler haben. Zudem können Schwebfliegen „schweben“, das heißt, ähnlich einem Hubschrauber in der Luft am selben Ort verharren.

Das „Warnsignal“ der Wespen nutzen auch andere Insektenarten. Unter den Käfern kann man etwa den Wespenbock und einige andere Bockkäfer auf den ersten Blick für Wespen halten.

Die Nachahmung der großen Hornissen und Wespen durch den Hornissen-Glasflügler, einen harmlosen Schmetterling, ist so vollkommen, dass er in der Größe, Färbung und Flügelhaltung der gefürchteten Hornisse fast gleicht. Auch Hummeln werden von einem Schmetterling nachgeahmt: vom Hummelschwärmer.

Die Nachahmung wehrhafter Vorbilder sollte sich nicht nur auf Körpermerkmale beschränken. Weitere Übereinstimmungen im Verhalten, im Lebensraum und im Lebensrhythmus tragen dazu bei, dass das Vorbild und der Nachahmer miteinander verwechselt werden.

Unerfahrene Räuber fressen die wehrlosen Nachahmer, z. B. wespenähnliche Schwebfliegen, sogar sehr gerne. Erjagten aber Kröten und Vögel zuerst einige der wehrhaften Wespen, lehnen sie anschließend auch ähnliche Schwebfliegen für lange Zeit ab. Allerdings können viele Vögel und andere Räuber Farben und Muster sehr gut erkennen und genau unterscheiden. Nachahmer stehen somit vor dem Problem, dass sie ihren Vorbildern so weitgehend wie möglich gleichen müssen.

Da die Existenz ungiftiger Nachahmer den Lernerfolg bzw. das Vermeidungsverhalten der Fressfeinde verringert, ist es wichtig, dass das zahlenmäßige Verhältnis unausgewogen ist, also nicht zu viele harmlose Nachahmer entstehen.

• Imitierte Eier auf den Laubblättern von Passionsblumen-Arten als Abwehr gegen eiablagebereite Schmetterlinge der Gattung Heliconius

Der deutsche Biologe Johann Friedrich Theodor Müller (1821–1897) fand bei seinen Beobachtungen von Schmetterlingen heraus, dass gleich aussehende Tiere nicht immer derselben Gattung angehören müssen. Im Laufe der Stammesgeschichte hatten sich ungenießbare Schmetterlinge eine gemeinsame Warntracht zugelegt, so dass die Fressfeinde sie nicht mehr auseinanderhalten konnten. Daher musste der Fressfeind nur bei einem Tier die schlechte Erfahrung machen und mied in Zukunft alle gleich aussehenden Tiere. Hiervon profitieren beide Arten.

Nach Lunau liegt hier im eigentlichen Sinne keine Mimikry vor, sondern Signalnormierung, denn hier passen sich verschiedene Arten aus verschiedenen Gattungen aneinander an, die ihre Vorzüge teilen.

• die in Amerika und Ostasien vorkommenden giftigen Schmetterlinge der Unterfamilie Danainae.
• Ameisenspinnen wie die Ameisenspringspinne

Hier betrifft es vor allem Blüten, die sich sehr ähnlich sehen und alle z. B. Nektar anbieten.

• viele Arten Ranunculus,
• im alpinen Bereich: Dryas octopetala und Ranunculus campestris,
• rote Vogelblumen, z. B. Mimulus cardinalis, Penstemon campanulatus: Entwicklung aus blauen Hummelblumen, um Nektarkonkurrenz zu vermeiden