Methylacidiphilum fumariolicum

Methylacidiphilum fumariolicum (teilweise auch Methylacidiphilum fumarolicum geschrieben) ist eine Art (Spezies) extremophiler autotropher Bakterien, die in vulkanischen Schlammtümpeln mit hohen Temperaturen und niedrigem pH-Wert in der Nähe des Vesuvs bei Neapel entdeckt und erstmals 2007 beschrieben wurde.[1][2] Die Spezies gedeiht bei Temperaturen zwischen 50 °C und 60 °C in saurem Milieu (pH-Wert von 2 bis 5). Das Bakterium kann Methangas (CH4) anaerob oxidieren.[2] Die Stämme nutzen Ammonium (NH4+), Nitrat (NO3– bzw. Sal­peter­säure HNO3) oder Luftstickstoff (N2) als Stickstoffquelle und assimilieren Koh­len­di­oxid (CO2).[3] Aufgrund seiner Lanthanid-abhängigen Methanol-Dehydrogenase (MDH, eine Alkohol­dehydro­genase der Klasse I) ist sein Wachstum strikt vom Vorhandensein von Seltenerdmetallen abhängig.[2]

Methylacidiphilum fumariolicum

TME-Aufnahme von M. fumariolicum in der Exponentialphase. Balken 200 nm

Systematik
Abteilung: Verrucomicrobiota
Klasse: Methylacidiphilae
Ordnung: Methylacidiphilales
Familie: Methylacidiphilaceae
Gattung: Methylacidiphilum
Art: Methylacidiphilum fumariolicum
Wissenschaftlicher Name
Methylacidiphilum fumariolicum
Pol et al. 2007
TME-Aufnahmen von Dünn­schnit­ten von M. fumariolicum in ver­schie­denen Wachstumsphasen
(eingebettet in Epon)
Zelle am Ende der Übergangs­phase I.
Zelle am Ende der Übergangs­phase II.
–––––
weiße Pfeile: Partikel mit gerigner, schwarze Pfeile: mit großer Elek­tronen­dichte. Balken 200 nm.

Es sind keine biologischen Wechselbeziehungen (wie Symbiosen oder Vergesellschaftungen) zwischen M. fumariolicum und anderen Organis­men bekannt, was wahrscheinlich auf die extreme Umgebung zu­rück­zu­führen ist, die das Bakterium für sein Wachstum benötigt.

Beschreibung

Genom

Das Genom von M. fumariolicum hat eine Größe von 2,36 Mbp (Mega-Basenpaaren) bei einem GC-Gehalt von 40,9 % und 2.283 Protein-kodierenden Genen.[4]

Metabolismus
Methanol-Dehydrogenase (MDH) von M. fumariolicum. Homodimer mit 2× PQQ (Grün+rot) und 2× Ce (violett).[5]

Die Fixierung von Kohlendioxid (CO2) und Nutzung als Kohlenstoffquelle wird über den Calvin-Zyklus bewerkstelligt. CO2-Kon­zen­trationen von unter 0,3 % (v/v) beeinträchtigen in jedem Fall das Wachstum von M. fumariolicum.[6] Zur Fixierung von Kohlendioxid verwendet das Bakterium Ammoniumnitrat (NH4+NO3−) oder Luftstickstoff (N2) als primäre Quelle für Protonen und Elektronen.[7] M. fumariolicum ist sauerstoffempfindlicher als die meisten methanotrophen Pseudomonadota (früher Proteobacteria genannt). Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass es bei der Stickstofffixierung Nitrogenase verwendet, die bekanntermaßen sauerstoffempfindlich ist.[8]

Die Energie für die CO2-Fixierung wird durch die anaerobe Oxidation von Methan (CH4) zu Methanol (CH3OH) gewonnen. Weitere Energie wird mittels eines Enzyms Methanol-Dehydrogenase (MDH) gewonnen, das auf Selten­erd­metalle (englisch rare earth elements, REEs) als Cofaktoren angewiesen ist. Im Allgemeinen wird dabei Lanthan als Co­faktor verwendet, dieses kann aber ohne negative Auswirkungen durch andere Lan­tha­no­ide (auch Lanthanide) ersetzt werden. Beispiele dafür sind Cer (siehe Abb.), Praseodym oder Neodym. Samarium, Europium oder Gadolinium verlangsamen jedoch die Wachstumsgeschwindigkeit der Bakterien.[2]

Die ersten Enzyme aus der Gruppe der Methanol-Dehydrogenasen wurde 1964 aus Methylobacterium extorquens isoliert. Diese gut untersuchten Vertreter der Oxidoreduktasen enthalten ein Calcium-Ion (sog. MxaF-Typ) und befinden sich im Periplasma der Bakterien. Als Jahn et al. im Jahr 2014 M. fumariolicum SolV aus dem Wasser und Schlamm von Solfataren bei Neapel untersuchten, wurde der abweichende Typ (sog. XoxF-Typ) seiner RRE-abhängigen Methanol-Dehydrogenase offenbar, als die Autoren erstmals ein Kristall dieses Enzyms erhielten.[7][9]

Die methanotrophen Mikroorganismen leben zwar gewöhnlich von der Oxidation von Methan (CH4) zu Kohlendioxid (CO2). Ammoniak (NH3) ist dem Methan strukturell jedoch sehr ähnlich, so dass Methanotrophe auch Ammoniak mitverstoffwechseln können. Bei der Co-Metabolisierung von Ammoniak durch Methanotrophe entsteht zunächst Hydroxylamin, das andere wichtige Stoffwechselprozesse hemmt und bei Anreicherung in der Zelle zum Zelltod führt. Daher müssen Methanotrophe das Hydroxylamin so schnell wie möglich wieder loswerden. Für diese Mikroben ist daher ein Enzyms, das Hydroxylamin umwandelt, eine lebenswichtige Notwendigkeit. Bei M. fumariolicum SolV konnte eine Hydroxylamin-Oxidoreduktase (mHAO) isoliert werden, die diesen Zweck erfüllt.[1]

Ursprünglich war man davon ausgegangen, dass die mHAO-Enzyme der Methanotrophen Hydroxylamin (immer) zu Nitrit (NO2−) oxidieren würden. Im Fall der Stammes SolV konnten Versantvoort et al. 2020 zeigen, dass tatsächlich schnell Stickstoffmonoxid (NO) produziert wird. Das mHAO-Enzym ist dabei dem Enzym, das von eigentlichen („echten“) Ammoniakoxidierern unter den Bakterien (Ammonia-oxidizing bacteria, AOB) verwendet wird, sehr ähnlich (homolog). Es gibt also in Bezug auf dieses Stoffwechselweg enzymatisch keinen großen Unterschied zwischen jenen aeroben „echten“ Ammoniak-oxidierenden Bakterien (AOB) und den anaeroben Methan-oxidierenden Bakterien wie SolV, die Ammoniak „nebenbei“ oxidieren können. Mit im Wesentlichen denselben Enzymen wie die AOB können Methanotrophe daher de facto ebenfalls als Ammoniakoxidierer in der Umwelt wirken. Das aus M. fumariolicum SolV isolierte Protein, arbeitet dabei bei Temperaturen von bis zu 80 °C, also fast 30 °C über dem Temperaturoptimum der originären Ammoniak-oxidierenden Protein-Homologe der AOB.[1]

Systematik
TME-Aufnahmen mit Glyko­gen­färbung von chemisch fixierten, in Epon eingebetteten Dünnschnitten von M. fumarioli­cum in der Übergangsphase II.
(A) Die Glykogenfärbung ist in den ansonsten im Zytoplasma reichlich vorhandenen Partikeln geringer Elektronendichte zu sehen.
(B) Vergrößerung der Box aus (A).
(C) Negativkontrolle, inkubiert mit Wasser anstelle von Periodsäure.
Balken 100 nm.

Die Klassifizierung der Art ist nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) als auturitativer Instanz wie folgt:

Domäne: „Bacteria“ Woese et al. 1990

  • Klade: PVC-Gruppe (zugewiesen nach der NCBI-Taxonomie, nicht LPSN)
    • Phylum: Verrucomicrobiota Hedlund 2021 – Synonyme:
      — „Verrucomicrobiota“ Whitman et al. 2018
      — „Verrucomicrobaeota“ Oren et al. 2015
      — „Verrucomicrobia“ Hedlund 2010
      • Klasse: (keine Klasse zugewiesen nach LPSN) – „Methylacidiphilae“ (nach der NCBI-Taxonomie[10]) bzw. Verrucomicrobiae (nach der GTDB)[11]
        • Ordnung: „Candidatus Methylacidiphilales“ Op den Camp et al. 2009
          • Familie: „Ca. Methylacidiphilaceae“ Op den Camp et al. 2009
            • Gattung: „Candidatus Methylacidiphilum“ Hou et al. 2008 bzw. (NCBI-Taxonomie) Op den Camp et al. 2009 (Typusgattung) – Synonyme:
              — „Ca. Methyloacida“ Islam et al. 2008
              — „Ca. Acidimethylosilex“ Pol et al. 2007Pol et al. 2007
              • Spezies: „Candidatus Methylacidiphilum infernorum“ Hou et al. 2008 bzw. Op den Camp et al. 2009 (Typusart)
              • Spezies: „Methylacidiphilum fumariolicum“ Op den Camp et al. 2009 (nach der NCBI-Taxonomie und GTDB, nicht LPSN)[1][16][10][11] – Synonyme:
                — „Candidatus Methylacidiphilum fumariolicum“ Pol et al. 2007
                — „Ca. Methylacidiphilum fumarolicum“ corrig. Pol et al. 2007 (mit ‚o‘ statt ‚io‘)
                — „Ca. Acidimethylosilex fumarolicum“ corrig. Pol et al. 2007
                — Methylacidiphilum sp. SolV (NCBI-Taxonomie)[10]
                — Verrucomicrobia bacterium SolV (NCBI-Taxonomie)[10]
              • Spezies: „Candidatus Methylacidiphilum kamchatkense“ Op den Camp et al. 2009
                • Stamm: Kam1 (Referenzstamm) – isoliert 2008 aus einer sauren Geothermalquelle auf Kamtschatka[13]
              • Spezies Methylacidiphilum sp004421185 (GTDB)[11] – inklusive der NCBI-Spezies:[14]
              • Spezies Methylacidiphilum sp004421255 (GTDB)[11] – inklusive der NCBI-Spezies:[14]
                • Methylacidiphilum sp. IT6 – isoliert von der Pisciarelli-Thermalquelle in Pozzuoli, Italien[15]
                • Methylacidiphilum sp. Phi – isoliert von den Philippinen[17][13]

Namensherkunft

Der Gattungsname Methylacidiphilum leitet sich ab von neulateinisch methyl ‚zur Methylgruppe (–CH3) gehörig‘, dem lateinischen Adjektiv acidus ‚sauer‘ und dem neulateinischen Suffix philum ‚liebend‘, ursprünglich altgriechisch φίλον phílōn, deutsch ‚Freund‘. Dies weist darauf hin, dass es sich um einen methyl- und säureliebenden Organismus handelt.[18]

Das Artepitheton kommt von neulateinisch fumarolicum ‚zu einer Fumarole gehörend‘.[18]

Anmerkungen
  1. Evtl. sind die Stämme des Leiden University Medical Center und vom Department of Microbiology der Radbaoud University Nijmegen unterschiedlich (GTDB).

Einzelnachweise
  1. Wouter Versantvoort, Arjan Pol, Mike S. M. Jetten, Laura van Niftrik, Joachim Reimann, Boran Kartal, Huub J. M. Op den Camp: Multiheme hydroxylamine oxidoreductases produce NO during ammonia oxidation in methanotrophs. In: PNAS, Band 117, Nr. 39, 10. September 2020, S. 24459-​24463; doi:10.1073/pnas.2011299117 (englisch). Dazu:
  2. Arjan Pol, Thomas R. M. Barends, Andreas Dietl, Ahmad F. Khadem, Jelle Eygensteyn, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Rare earth metals are essential for methanotrophic life in volcanic mudpots. In: Environmental Microbiology, Band 16, Nr. 1, Special Issue: Metabolism & Biodegradation, Januar 2014, S. 255–264; doi:10.1111/1462-2920.12249, PMID 24034209, Epub 18. August 2013 (englisch).
  3. Ahmad F. Khadem, Muriel C. F. van Teeseling, Laura van Niftrik, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp, Arjan Pol: Genomic and Physiological Analysis of Carbon Storage in the Verrucomicrobial Methanotroph “Ca. Methylacidiphilum fumariolicum” SolV. In: Frontiers in Microbiology, Band 3, Sec. Evolutionary and Genomic Microbiology, Research Topic: Recent advances in the biology of planctomycetes and verrucomicrobia, 28. September 2012, S. 345; doi:10.3389/fmicb.2012.00345, PMID 23060867, PMC 3460235 (freier Volltext) (englisch).
  4. Ahmad F. Khadem, Adam S. Wieczorek, Arjan Pol, Stéphane Vuilleumier, Harry R. Harhangi, Peter F. Dunfield, Marina G. Kalyuzhnaya, J. Colin Murrell, Kees-Jan Francoijs, Henk G. Stunnenberg, Lisa Y. Stein, Alan A. DiSpirito, Jeremy D. Semrau, Aurélie Lajus, Claudine Médigue, Martin G. Klotz, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Draft Genome Sequence of the Volcano-Inhabiting Thermoacidophilic Methanotroph Methylacidiphilum fumariolicum Strain SolV. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 194, Nr. 14, 27. Juni 2012, S. 3729​–3730; doi:10.1128/jb.00501-12, PMID 22740660, PMC 3393509 (freier Volltext) (englisch).
  5. 4MAE: Methanol dehydrogenase from Methylacidiphilum fumariolicum SolV. Auf: RSCB Protein Data Bank.
  6. Ahmad F. Khadem, Arjan Pol, Adam Wieczorek, Seyed S. Mohammadi, Kees-Jan Francoijs, Henk G. Stunnenberg, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Autotrophic Methanotrophy in Verrucomicrobia: Methylacidiphilum fumariolicum SolV Uses the Calvin-Benson-Bassham Cycle for Carbon Dioxide Fixation. In: ASM Journals: Journal of Bacteriology, Band 193, Nr. 17, 11. August 2011, S. 4438​–4446; doi:10.1128/jb.00407-11, PMID 21725016, PMC 3165502 (freier Volltext) (englisch).
  7. Fredericia Angius (Übersetzung): Methylacidiphilum fumariolicum, astrobiology and extreme environments. Auf Microbiologia Italia vom 13. Mai 2022. Italienisches Original: Luca Tonietti: Methylacidiphilum fumariolicum, astrobiologia ed ambienti estremi. Ebenda vom 28. April 2021. Anm.: SolV (mit kleinem L) ist teilweise als SoIV (mit großem i) verschrieben.
  8. Ahmad F. Khadem, Arjan Pol, Mike S. M. Jetten, Huub J. M. Op den Camp: Nitrogen fixation by the verrucomicrobial methanotroph ‘Methylacidiphilum fumariolicum’ SolV. In: Microbiology, Band 156, Nr. 4, 1. April 2010, S. 1052–1059; doi:10.1099/mic.0.036061-0, PMID 20056702 (englisch).
  9. Bérénice Jahn, Arjan Pol, Henning Lumpe, Thomas R. M. Barends, Andreas Dietl, Carmen Hogendoorn, Huub J. M. Op den Camp, Lena J. Daumann: Similar but Not the Same: First Kinetic and Structural Analyses of a Methanol Dehydrogenase Containing a Europium Ion in the Active Site. In: ChemBioChem 2018, Band 19, 12. März 2018, S. 1147–1153; doi:10.1002/cbic.201800130 (englisch).
  10. NCBI Taxonomy Browser: Methylacidiphilum.
  11. GTDB: Methylacidiphilum (Gattung).
  12. Peter F. Dunfield, Anton Yuryev, Pavel Senin, Angela V. Smirnova, Matthew B. Stott, Shaobin Hou, Binh Ly, Jimmy H. Saw, Zhemin Zhou, Yan Ren, Jianmei Wang, Bruce W. Mountain, Michelle A. Crowe, Tina M. Weatherby, Paul L. E. Bodelier, Werner Liesack, Lu Feng, Lei Wang, Maqsudul Alam: Methane oxidation by an extremely acidophilic bacterium of the phylum Verrucomicrobia. In: Nature, Band 450, 14. November 2007, S. 879–882; doi:10.1038/nature06222 (englisch).
  13. Hye Won Kim, Na Kyung Kim, Alex P. R. Phillips, David A. Parker, Ping Liu, Rachel J. Whitaker, Christopher V. Rao, Roderick Ian Mackie: Genome Sequence of a Thermoacidophilic Methanotroph Belonging to the Verrucomicrobiota Phylum from Geothermal Hot Springs in Yellowstone National Park: A Metagenomic Assembly and Reconstruction. In: MDPI: Microorganisms, Band 10, Nr. 1, Section Environmental Microbiology, 11. Januar 2022, S. 142; doi:10.3390/microorganisms10010142 (englisch).
  14. NCBI Taxonomy Browser: unclassified Methylacidiphilum.
  15. Samuel Imisi Awala, Joo-Han Gwak, Yong-Man Kim, So-Jeong Kim, Andrea Strazzulli, Peter F. Dunfield, Hyeokjun Yoon, Geun-Joong Kim, Sung-Keun Rhee:: Verrucomicrobial methanotrophs grow on diverse C3 compounds and use a homolog of particulate methane monooxygenase to oxidize acetone. In: Nature: The ISME Journal, Band 15, 22. Juni 2021, S. 3636​–3647; doi:10.1038/s41396-021-01037-2 (englisch).
  16. NCBI Nucleotide: txid591154[Organism:exp] Methylacidiphilum fumariolicum.
  17. Helge-André Erikstad, Ruben Michael Ceballos, Natalie Bennett Smestad, Nils-Kåre Birkeland: Global Biogeographic Distribution Patterns of Thermoacidophilic Verrucomicrobia Methanotrophs Suggest Allopatric Evolution. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, 29. Mai 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01129 (englisch).
  18. LPSN: Species "Candidatus Methylacidiphilum fumariolicum".
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