Lepidodendron

Die „Schuppenbäume“ des Karbon erhielten ihren Namen nach Bruchstücken von Stammabdrücken, die ein charakteristisches, regelmäßiges Schuppenmuster aufweisen. Später wurde erkannt, dass diese „Schuppen“ Blattpolster, d. h. die verbreiterte Blattbasis abgeworfener Laubblätter sind (in der Form der für die Bärlappgewächse charakteristischen Mikrophylle, die entgegen der Benennung aber durchaus beinahe einen Meter Länge erreichen konnten). Die Blattpolster sind bei Lepidodendron[1][2] ungefähr rhombisch, mit spitzen oberen und unteren Ecken und abgerundeten Seiten, dabei immer höher als breit. Die eigentliche Blattnarbe der abgeworfenen Blattspreite sitzt ein wenig oberhalb der Mitte der Struktur, sie ist elliptisch oder rhombisch. Auf ihrer Oberfläche sind bei besser erhaltenen Exemplaren drei kleine Marken erkennbar, deren mittlere auf die einzige Blattader des Mikrophylls zurückgeht. Die beiden seitlichen waren „Parichnos“ genannte Brücken parenchymatischen Gewebes, möglicherweise ein Luftleitgewebe (Aerenchym), die bei rezenten Pflanzen unbekannt und charakteristisch für die Lepidodendrales sind. Typisch für Lepidodendron sind zwei zusätzliche Parichnos auf den Abdrücken der Blattpolster wenig unterhalb der Blattnarbe; diese fehlen den Schuppenbäumen der Familie der Diaphorodendraceae. Von der Blattnarbe geht eine vertikale, kielartige Linie von der Blattnarbe zur oberen bzw. unteren Spitze des Blattpolsters, die so vier Felder, zwei größere unten und zwei kleinere oben, abgrenzt. Bei Lepidodenddron ist dieser Kiel zumindest im unteren Abschnitt etwas quer gefältelt. Außerdem laufen bei Lepidodendron, nicht aber bei den meisten anderen Schuppenbäumen, noch zwei sogenannte laterale Linien von der Blattnarbe horizontal zum Rand des Blattpolsters. Die vermutlich die Schwestergruppe von Lepidodendron bildende Gattung Lepidophloios ist von dieser leicht an den Blattpolstern unterscheidbar, die bei dieser merklich breiter als lang sind.

Rekonstruktion von Bärlappbäumen. Ganz links eine Jungpflanze („pole tree“), nach rechts sporentragende Pflanzen von Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron. Ganz rechts Sigillaria.

Die Bärlappbäume von Lepidodendron sind, wie typisch für fossile Bäume, in der Regel nur in einzelnen Organen oder deren Bruchstücken überliefert. Abgeworfene Blätter, Zweige und reproduktive Organe (Zapfen mit Sporophyllen), oder auch die Stammbasis mit den Wurzeln, sind meist getrennt von ihrer Mutterpflanze fossiliert und haben dementsprechend zunächst eigene Namen, als Formtaxa, erhalten. Im Fall von umfassend und in vielen Tausend Exemplaren erhalteten Fossilien wie Lepidodendron war es, oft durch glückliche Zufallsfunde mit ausnahmsweise vollständiger erhaltenen Exemplaren, möglich, nach und nach die gesamte Pflanze aus den erhaltenen Bruchstücken zu rekonstruieren. Dies ist, in mehr oder weniger vollständiger und überzeugender Form, bei etwa 16 Arten von Bärlappbäumen gelungen. Die übrigen Formtaxa sind weiterhin nicht solchen rekonstruierten Arten zuzuweisen, so dass die tatsächliche Artenzahl unsicher bleibt. Es ist auch durchaus wahrscheinlich, dass die Belaubung und insbesondere das Wurzelwerk recht unspezifisch war, so dass auch im Falle erfolgreicher Rekonstruktionen immer die Möglichkeit besteht, dass ein Formtaxon mehr als einer Art entspricht.

Im Falle von Lepidodendron wurden zusätzlich zu den häufigen Stammabdrücken oder inkohlten Kompressionsfossilien Bruchstücke von permineralisiertem Holz als Lepidodendron hickii beschrieben, anhand derer die innere Morphologie der Stammachse rekonstruiert werden konnte.[3] Das bei den Bärlappbäumen Stigmaria genannte Wurzelwerk der Formart Stigmaria ficoides gehört ebenfalls dazu. Reproduktive Organe sind die Megasporen-bildenden Zapfen Achlamydocarpon takhtajanii, die Mikrosporen-bildenden Zapfen Lepidostrobus cf. oldhamius mit den dazugehörigen Sporen Lycospora pusilla, später dem Artaggregat Lycospora brevijuga zugeordnet.[2] Die, nicht unbedingt artspezifischen, isolierten Laubblätter sind als Lepidophylloides beschrieben.

Nach den fossilen Funden war Lepidodendron ein monokarper Baum, der nur einmal am Ende seines Lebenszyklus Sporen bildete und anschließend abstarb. Der Stamm bildete sich aus dem ausgedehnten, unter- bis oberirdisch kriechenden Stigmaria-„Wurzel“werks (Rhizomorph genannt), das auch photosynthetisch aktiv und assimilierend war. Der Stamm war zunächst völlig gerade säulenartig und unverzweigt (als Wuchsform „pole tree“, d. h. „Pfostenbaum“ genannt) und in den oberen Abschnitten mit direkt aus dem Stamm aus den Blattpolstern entspringenden Blättern bedeckt, eine entsprechende Wuchsform ist bei rezenten Bäumen nicht mehr bekannt. Vor der Bildung der sporentragenden Strobili verzweigte der Baum in einer lockeren, gabelteiligen Krone. Bei wenigen Arten waren zusätzlich, ebenfalls Sporophylle tragende, Seitenäste ausgebildet, die ebenfalls an einer präfomierten Zone abgeworfen wurden und dann charakteristische Astnarben hinterließen („ulodendroid“ genannt[4]). Die nach dem Abwurf der Blätter zurückbleibenden Blattpolster trugen zahlreiche Stomata und waren mit hoher Wahrscheinlichkeit photosynthetisch aktiv.[4] Der Stamm wäre also im Leben grün gefärbt gewesen.

Es werden aktuell gut 30 Arten der Formgattung Lepidodendron benannt, die nach Details der Gestalt der Blattpolster, etwa der Position und Größe der Parichnos, unterschieden werden.[5] Vor den moderneren Bearbeitungen mit der Aufspaltung in zahlreiche Gattungen wurden zeitweise mehr als 400 Namen unter Lepidodendron geführt. Die meisten davon wurden später in andere Gattungen transferiert oder sind aufgrund von Merkmalsarmut oder schlechter Erhaltung nicht sicher zuzuordnen.[6]