Echte Witwen

Ein einzelner Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) der Echten Witwen besteht unter anderem aus einem modifizierten Cymbium (erstes und vorderstes Sklerit, bzw. Hartteil des Bulbus) und einem gewundenen Tegulum (zweites und mittleres Sklerit des Bulbus), dem wiederum ein Subtegulum vorgesetzt ist. Der vergleichsweise lange Embolus (drittes und letztes Sklerit des Bulbus) hat eine spiralförmige Gestalt. Median (mittig) ist eine Apophyse (Fortsatz) ausgebildet. Dazu ist ein Radix (basal, bzw. an der Basis vom Embolus gelegenes weiteres Sklerit am Bulbus, das vom Spermophor, bzw. dem Samenschlauch durchzogen wird). Der Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) ist eher klein. Die Öffnung der Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) ist je nach Art unterschiedlich oval und immer breiter als lang. Die Spermatheken (Samentaschen) sind hantelförmig und die Kopulationsgänge spiralförmig sowie unterschiedlich lang.

Die Echten Witwen werden nicht selten mit den ebenfalls zu den Kugelspinnen (Theridiidae) zählenden, jedoch wesentlich weniger gefährlichen Fettspinnen (Steatoda), verwechselt, die aufgrund ihrer starken Ähnlichkeit zu den Echten Witwen auch als Falsche Witwen bezeichnet werden. Fettspinnen haben ein verglichen mit den Echten Webspinnen jedoch eher plumpes und kurzbeiniges Erscheinungsbild. Sie können ähnlich wie die Echten Witwen eine braune oder schwarze Grundfarbe, dafür jedoch keine rötlichen Farbmuster aufweisen. Stattdessen besitzen Fettspinnen helle oder selten farbige Zeichenelemente. Auch fehlt Fettspinnen immer die für Echte Witwen typische Sanduhrzeichnung. Dafür haben Fettspinnen im Gegensatz zu den Echten Witwen bezahnte Cheliceren. Die Gattung der Fettspinnen ist überdies auch in Mitteleuropa vertreten und einzelne Arten dort auch häufig anzutreffen. Die Echten Witwen sind in Europa lediglich im Mittelmeerraum verbreitet und dort auch nur gebietsweise häufig.

Die wie alle Spinnen räuberisch lebenden Echten Witwen legen – wie für Kugelspinnen (Theridiidae) üblich – Raumnetze zum Beutefang an. Bei so einem Netz handelt es sich um ein dreidimensionales und verworren wirkendes Gespinst, das oft mit einem konischen Zelt aus dichter Seide in einem Winkel des Netzes versehen ist. Letzteres dient als Aufenthaltsort der Spinne am Tag, die nachts auf dem Netzteppich verweilt. Dieser Unterschlupf befindet sich entweder in einem Loch am Bodengrund oder in einem dichter gewebten Bereich des Netzes. Alternativ kann sich die Spinne unter Blättern oder dem Netzteppich ihres Gespinstes aufhalten. Die Netze der Echten Witwen können derart fein gewoben sein, dass sie für das menschliche Auge kaum erkennbar sind. Sie werden immer in Bodennähe angelegt. Materialien wie kleine Steine oder Blätter werden durch das Anheften an mehrere Spinnfäden zur Netzdecke getragen. Bei ausbleibender Aktivität hält sich die Spinne immer mit der Ventralseite nach oben gerichtet im Netz auf und verlässt es nur in seltenen Fällen.

Übliche Netzbaustandorte sind dunkle, geschützte Stellen wie Vertiefungen unter Steinen oder Baumstämmen in Holzhaufen, Spalten oder Löchern in Erdböschungen oder das Innere von Scheunen oder Nebengebäuden. Daneben wurden Netze von Echten Witwen auch in Geröll nachgewiesen. Gelegentlich werden auch verlassene Tierbauten, etwa die von Nagetieren, von den Spinnen als Netzbaustandort angenommen. Die synantropen Vertreter bauen überdies ihre Netze in allen möglichen menschengemachten Gebäuden und Gegenständen, die über längere Zeit nicht angerührt wurden. Am häufigsten sind Echte Witwen dann in Nebengebäuden wie Schuppen, Scheunen oder Aborten, Anlagen von Wasserzählern, Blumentöpfen, Deckel von Mülltonnen, Toilettenschüsseln von öffentlichen Toilettenanlagen, Hohlräumen unter Hackschnitzel genauso wie jeglichem gelagerten Material oder über längere Zeit ungenutzten Gegenständen wie Grills oder Rutschen und Sandkästen von Spielplätzen mitsamt ihrer Netze anzutreffen. Sogar leere Getränkedosen, Behältnisse wie Kartons oder Autoreifen werden gelegentlich von den Spinnen bewohnt.

Gerät ein Beutetier mit einem der von der Gespinstdecke bis zum Boden reichenden Fangfäden des Netzes einer Echten Witwe in Berührung, kommt diese vorsichtig herbei und wendet dann dem Beutetier seine hinteren Beine zu. Das Beuteobjekt wird nun durch Einspinnen immobilisiert. Dabei kommt die kammartige Struktur am vierten Beinpaar zum Einsatz, mit dessen Hilfe das Beutetier mit einer großen Menge klebriger Spinnseide aus sicherer Entfernung eingesponnen werden kann. Sobald dieses in einer dichten Gespinstdecke umwoben und somit gefangen ist, versetzt die Spinne mittels der Cheliceren einen Giftbiss. Das Gift braucht nach dem Verabreichen etwa 10 Minuten, bis es seine Wirkung erzielt. Das Beutetier wird währenddessen von der Spinne festgehalten. Sobald die Bewegung des Beutetiers spürbar nachlässt, injiziert die Spinne Verdauungsenzyme. Durch diese effektive Jagdmethode können Echte Witwen auch Beutetiere erlegen, die ihre eigenen Dimensionen deutlich übertreffen. Ohnehin sind die meisten Beutetiere deutlich größer als der Jäger. Ein erfolgreich getötetes Beutetier wird wie Baumaterialien an mehreren Fäden fixiert und zur Gespinstdecke transportiert. Im Unterschlupf findet dann der Verzehr statt.

Echte Witwen sind opportunistische Jäger und demnach euryphag (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen). Das Beutespektrum der Spinnen setzt sich vornehmlich aus verschiedenen Insekten wie Zweiflüglern, Ameisen oder kleineren Heuschrecken zusammen. Gelegentlich werden auch andere Spinnentiere erbeutet. Kleine Krebstiere und Wirbeltiere wie kleinere Eidechsen, Geckos oder Mäuse erweitern das Beutespektrum der Spinnen.

Als Gegenspieler der Echten Witwen spielen vor allem auf diese spezialisierte Grabwespen (Spheciformes) eine große Rolle. Deren Larven ernähren sich als Parasitoide von Spinnen einschließlich Echten Witwen, die zuvor von ihrem Muttertier erlegt wurden. Die Entwicklung der Larven findet in zuvor vom Muttertier angelegten Brutkammern statt.

Der Lebenszyklus der Echten Witwen ist insbesondere bei einzelnen Arten gut erforscht. Er lässt sich grundsätzlich in die Phasen der Fortpflanzung, der Eiablage mitsamt weiterer Brutpflege und dem Heranwachsen der Jungtiere gliedern.

Die Männchen der Gattung nehmen im ausgewachsenen Zustand im Gegensatz zu den Weibchen sowie den Jungtieren keine Nahrung mehr zu sich, sondern widmen sich ausschließlich der Fortpflanzung. Ein geschlechtsreifes Männchen der Echten Witwen legt zuerst wie bei allen Spinnen üblich ein Spermanetz an und gibt dort Sperma ab, das über die Bulbi aufgenommen wird, ehe es ein arteigenes Weibchen aufsucht. Hat ein Männchen das Netz eines Weibchens ausfindig machen können, begibt es sich in dessen Netz und hält sich dort auf. Dabei hält es immer einen größeren Abstand zum Weibchen ein.

Der insbesondere mit den Echten Witwen in Verbindung gebrachte Sexuelle Kannibalismus vom Weibchen gegenüber dem Männchen ist bei den Vertretern der Gattung deutlich seltener der Fall, als oftmals angenommen. Dennoch kann es grundsätzlich vorkommen, dass ein Weibchen der Gattung seinen Geschlechtspartner während oder nach der Paarung verzehrt. Die Wahrscheinlichkeit dazu variiert jedoch innerhalb der verschiedenen Arten der Gattung. Im Regelfall gelingt es den Männchen unter natürlichen Umständen dem Kannibalismus zu entgehen und sich erneut fortzupflanzen. Der einzige Vertreter der Echten Witwen, bei dem Sexueller Kannibalismus nachweisbar immer die Regel ist, ist die Südliche Schwarze Witwe (L. mactans). Bei anderen Arten der Gattung, etwa der Westlichen Schwarzen Witwe (L. hesperus) ließ sich ein derartiges Verhalten zumindest in der Natur nie nachweisen. Die meisten Untersuchungen des Paarungsverhaltens von Echten Witwen fanden bisher in Gefangenschaft statt, wo die Männchen ohnehin keine Möglichkeit haben, vor den Weibchen zu fliehen, was diese Annahme bekräftigt hat. Außerdem haben verschiedene Autoren vermehrt den Inhalt von anderen übernommen, sodass sich diese Theorie weiter durchsetzte.

Ein begattetes Weibchen der Echten Witwen fertigt einige Zeit nach der Paarung zuerst einen passenden Unterschlupf in oder in unmittelbarer Nähe zu seinem Fangnetz an, in der die Eikokons deponiert werden. Gelegentlich werden dafür auch Blätter beim Netz umgenutzt. Ein einzelner Eikokon ist papierähnlich und von ovaler Form. Er hat einen Durchmesser von gut 1,3 Zentimetern und enthält im Regelfall etwa 400, in seltenen Fällen bis zu 900 Eier. Die Weibchen einzelner Arten können in einem Sommer nacheinander bis zu neun Eikokons produzieren. Das Muttertier bewacht seine Eikokons sowie für kurze Zeit die daraus schlüpfenden Nachkommen und betreibt somit Brutpflege.

Nach der Produktion des Eikokons vergehen etwa weitere 20 bis 30 Tage, bis aus diesem die Jungtiere schlüpfen. Sowohl die Jungtiere im Inneren des Kokons als auch das Muttertier von außen öffnen den Kokon, damit die Jungtiere diesen verlassen können. Sie verbleiben anfangs bei den Resten des Eikokons.

Eine kurze Zeit nach dem Schlupf beginnen die Jungtiere sich zu verstreuen, indem sie sich mithilfe von Spinnfäden an nahe gelegene Steine oder Vegetation abseilen lassen. Dadurch entsteht ein dichtes Netz, das so lange erweitert wird, bis die Jungtiere gut 20 cm über dem Bodengrund befindlich sind. Bei Störungen kehren sie unverzüglich wieder zu den Resten des Eikokons zurück und verweilen dort. Bei Regen oder anderweitig rauer Witterung verbleiben die Jungtiere dort auch über einen Zeitraum von mehreren Tagen bis Monaten gemeinsam. Sobald die Jungtiere den Bodengrund erreicht haben, vollführen diese eine Häutung. Dies geschieht bei den Nachkommen eines Eikokons in einem Zeitraum von 1 bis 3 Tagen. Sobald die Häutung abgeschlossen ist, kommt es häufig zu Kannibalismus der Jungtiere untereinander, und die Individuen, die sich erst später häuten, fallen oftmals ihren Geschwistern zu Opfer. Aufgrund des Kannibalismus überleben nur etwa 12 der Jungtiere aus einem Eikokon.

Die Jungtiere verstreuen sich über den sogenannten Spinnenflug und beginnen danach selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heranzuwachsen, indem sie wie die ausgewachsenen Individuen jagen. Dabei ändern sie auch ihr Erscheinungsbild und sind anfangs weiß oder gelblich gefärbt, werden mit jeder Fresshaut jedoch dunkler. Juvenile Stadien sehen im Falle beider Geschlechter den ausgewachsenen Männchen ähnlich. Die Weibchen benötigen zum Heranwachsen gut 90 Tage und durchlaufen mehrere Fresshäute als die Männchen, die etwa 70 Tage zum Heranwachsen benötigen. Wie bei Spinnen üblich, so sind auch bei den Echten Witwen die Weibchen langlebiger und können insgesamt zumeist ein Alter von etwa 270 Tagen erreichen, die Männchen eines von ca. 100 Tagen. In Gefangenschaft können Individuen der Gattung auch 13 bis 17 Monate alt werden. Bei der Südlichen Schwarzen Witwe (L. mactans) wurde unter derartigen Bedingungen sogar schon eine Lebenserwartung von 4 Jahren nachgewiesen.

Die Gattung der Echten Witwen umfasst 34 Arten. Diese Arten und ihre geographische Verbreitung sind im Folgenden:

• L. antheratus (Badcock, 1932) – Paraguay, Argentinien
• L. apicalis Butler, 1877 – Galápagosinseln
• Rote Witwe (L. bishopi) Kaston, 1938 – Vereinigte Staaten
• L. cinctus Blackwall, 1865 – Kap Verde, Afrika, Kuwait, Iran
• L. corallinus Abalos, 1980 – Argentinien
• L. curacaviensis (Müller, 1776) – Kleine Antillen, Südamerika
• L. dahli Levi, 1959 – Nordafrika, Zypern, Türkei, Aserbaidschan, Kasachstan, Mittlerer Osten, Iran, Zentralasien
• L. diaguita Carcavallo, 1960 – Argentinien
• L. elegans Thorell, 1898 – Indien, Myanmar, Thailand, China, Japan
• L. erythromelas Schmidt & Klaas, 1991 – Indien, Sri Lanka
• L. garbae Rueda & Realpe, 2021 – Kolumbien
• Braune Witwe (L. geometricus) C. L. Koch, 1841 – Afrika. Eingeführt in Amerika, Polen, dem Mittleren Osten, Pakistan, Indien, Thailand, Japan, China, Papua-Neuguinea, Australien und Hawaii.
• Rotrückenspinne (L. hasselti) Thorell, 1870 – Südostasien bis Australien. Im Iran, in Pakistan, Indien, Japan, und Neuseeland eingeführt.
• Westliche Schwarze Witwe (L. hesperus) Chamberlin & Ivie, 1935 – Kanada, Vereinigte Staaten, Mexiko. In Israel und Korea eingeführt.
• L. hurtadoi Rueda & Realpe, 2021 – Kolumbien
• L. hystrix Simon, 1890 – Jemen (Festland & Sokotra)
• L. indistinctus O. Pickard-Cambridge, 1904 – Namibia, Südafrika
• L. karrooensis Smithers, 1944 – Südafrika
• Rote Katipo (L. katipo) Powell, 1871 – Neuseeland
• L. lilianae Melic, 2000 – Spanien, möglicherweise Algerien.
• Südliche Schwarze Witwe (L. mactans) (Fabricius, 1775) – Vermutlich ursprünglich aus Nordamerika stammend, in Südamerika & Asien eingeführt.
• L. menavodi Vinson, 1863 – Madagaskar, Komoren, Seychellen (Aldabra)
• L. mirabilis (Holmberg, 1876) – Argentinien
• L. obscurior Dahl, 1902 – Kap Verde, Madagaskar
• Weiße Witwe (L. pallidus) O. Pickard-Cambridge, 1872 – Kap Verde bis Libyen, die Türkei, Kasachstan, den Iran, Zentralasien
• L. quartus Abalos, 1980 – Argentinien
• L. renivulvatus Dahl, 1902 – Afrika, Jemen, Saudi-Arabien, Irak
• L. revivensis Shulov, 1948 – Israel
• L. rhodesiensis Mackay, 1972 – Südliches Afrika
• L. thoracicus Nicolet, 1849 – Chile
• Europäische Schwarze Witwe (L. tredecimguttatus) (Rossi, 1790) – Mittelmeerraum, Ukraine, Kaukasien, Russland (Europa bis Südsibirien), Kasachstan, den Iran, Zentralasien, China
• L. umbukwane B. M. O. G. Wright, C. D. Wright, Lyle & Engelbrecht, 2019 – Südafrika
• Chilenische Witwe (L. variegatus) Nicolet, 1849 – Chile, Argentinien
• Nördliche Schwarze Witwe (L. variolus) Walckenaer, 1837 – Vereinigte Staaten, Kanada

30 einstige Arten, die zuletzt zu den Echten Witwen zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:

• L. agoyangyang Plantilla & Mabalay, 1935 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe (L. mactans) unter Levi, 1959.
• L. albomaculatus Franganillo, 1930 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. atritus Urquhart, 1890 – Synonymisiert mit der Roten Katipo (L. katipo) unter Vink, 2008.
• L. carteri Badcock, 1932 – Synonymisiert mit L. antheratus unter Abalos, 1980.
• L. concinnus O. Pickard-Cambridge, 1904 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe (L. geometricus) unter Smithers, 1944.
• L. cretaceus Badcock, 1932 – Synonymisiert mit L. antheratus unter Mello-Leitão, 1946.
• L. distinctus (Badcock, 1932) – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Abalos, 1980.
• L. flavodorsatus (Badcock, 1932) – Synonymisiert mit L. antheratus unter Abalos, 1980.
• L. foliatus (Mello-Leitão, 1940) – Synonymisiert mit L. curacaviensis unter Levi, 1959.
• L. geometricus modestus Caporiacco, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
• L. geometricus obscuratus Caporiacco, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
• L. geometricus subalbicans Caporiacco, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
• L. hahli Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. hasselti ancorifer Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Rotrückenspinne (L. hasselti) unter Levi, 1959.
• L. hasselti aruensis Strand, 1911 – Synonymisiert mit der Rotrückenspinne unter Levi, 1959.
• L. hasselti indicus Simon, 1897 – Synonymisiert mit der Rotrückenspinne unter Levi, 1959.
• L. incertus Lawrence, 1927 – Synonymisiert mit L. renivulvatus unter Lotz, 1994.
• L. insularis Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. insularis lunulifer Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. luzonicus Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. mactans albomaculatus Franganillo, 1930 der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. mactans mexicanus Gonzalez, 1954 der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. mactans texanus Chamberlin & Ivie, 1935 – Synonymisiert mit der Westlichen Schwarzen Witwe (L. hesperus) unter Kaston, 1970.
• L. melanozanthus (Urquhart, 1887) – Synonymisiert mit der Roten Katipo unter Vink, 2008.
• L. pallidus pavlovskii Charitonov, 1954 – Synonymisiert mit der Weißen Witwe (L. pallidus) unter Levi, 1959.
• L. sagittifer Dahl, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. schuchii C. L. Koch, 1836 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
• L. stuhlmanni Dahl, 1902 – Synonymisiert mit L. cinctus unter Lotz, 1994.
• L. tadzhicus Marusik & Tarabaev, 1995 – Synonymisiert mit L. dahli unter Knoflach & van Harten, 2002.
• L. zebrinius (Urquhart, 1890) – Synonymisiert mit der Roten Katipo unter Vink, 2008.

3 Arten zählten zuletzt zu den Echten Witwen und gelten heute als Nomina dubia. Die aufgelösten Arten sind:

• L. dotatus C. L. Koch, 1841 – Aufgelöst unter Levi, 1959.
• L. limacidus Cantor, 1842 – Aufgelöst unter Roewer, 1955.
• L. pallidus immaculatus Caporiacco, 1933 – Aufgelöst unter Levi, 1959.

Die 1932 von Hugh Daniel Badcock erstbeschriebene Gattung Chacoca wurde 1959 von Herbert Walter Levi mit den Echten Witwen synonymisiert, die fortan als älteres Synonym der Gattung Chacoca gelten.