Neunaugen

Neunaugen an einem Amerikanischen Seesaibling

Bei etwa der Hälfte der Arten, die zu den Neunaugen gerechnet werden, wandern die ausgewachsenen Tiere in das Meer, wo sie bis zu 18 Monate als Parasiten leben,[2] gewöhnlich nahe der Küste. Zu den Arten, bei denen dies vorkommt, zählen unter anderem die auch in Mitteleuropa verbreiteten Meer- und Flussneunaugen.

Ihre Wirte sind Fische, an denen sie sich festsaugen, Blut trinken und Fleischstücke herausraspeln.[3] Durch spezielle Substanzen in ihrem Speichel hemmen sie die Blutgerinnung, weshalb bei angegriffenen Fischen keine Blutgerinnsel entstehen. Forscher versuchen, diese Substanz aus dem Speichel zu extrahieren, um sie in der Medizin einzusetzen und Blutgerinnsel aufzulösen. Größere, gesunde Fische überleben solche Angriffe meist und behalten nur typische kreisförmige Narben zurück, kleinere Arten jedoch, Jungtiere und kranke Fische können daran sterben. Größere Neunaugen greifen vereinzelt in Küstennähe auch Menschen an und saugen deren Blut. Die Bisse sind jedoch für den Menschen nicht giftig.[4]

Nach einigen Jahren steigen die Neunaugen wiederum bis in den Oberlauf eines Fließgewässers auf, um zu laichen. Während des Rückzugs in die Süßwassergewässer bildet sich der Darm zurück. Nach dem Laichakt sterben die Tiere.

Etwa zwanzig Arten der Neunaugen sind stationäre, nichtparasitische Süßwasserbewohner. Die Tiere bleiben in der Nähe der Stelle, an der sie die Larvenzeit verbrachten, und laichen hier auch wieder ab. Sie sind jeweils eng verwandt mit großen, anadrom lebenden Arten und werden deshalb auch als „Satelliten-Art“ der jeweils verwandten, anadromen Art genannt.[5] Ein Beispiel für eine solche stationäre Art ist das Bachneunauge. Weitere nur im Süßwasser vorkommende Neunaugen sind das Oberitalienische Neunauge, das nur in Seitenflüssen des Pos vorkommt, und das nur im Einzugsgebiet der Donau vorkommende Ukrainische Bachneunauge (Eudontomyzon mariae).

Bei diesen Neunaugenarten graben sich die Larven im Gewässergrund ein und ernähren sich von Kleinorganismen, die sie aus dem Wasser filtrieren. Nach der Larvenzeit nehmen sie keine Nahrung mehr zu sich. Bereits während der Umwandlung in adulte Tiere bildet sich der Darm zurück. Die Tiere laichen nur noch ab und sterben dann.

Das donauendemische Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi) weicht von diesem Verhaltensmuster ab. Es ist die einzige europäische Neunaugenart, die an Süßwasserfischen wie Barschen und Döbeln parasitiert.

Die Neunaugen wurden und werden seit kurzem wieder zusammen mit den Schleimaalen (Myxiniformes) in die Überklasse der Rundmäuler (Cyclostomata) eingeordnet. Mit dem Aufkommen der Prinzipien der Kladistik setzte sich in den späten 1970er Jahren die Meinung durch, dass es sich bei den Rundmäulern um ein paraphyletisches Taxon handeln muss und dass die Neunaugen näher mit den Kiefermäulern (Gnathostomata) (Knorpelfische, Knochenfische und Landwirbeltiere) verwandt sind als mit den Schleimaalen. Grundlegend dafür ist eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen, die sich erst nach der Abspaltung der Schleimaale gebildet haben sollen, darunter vor allem die mit Muskulatur versehenen Basen der Flossen, das mit Nerven ausgestattete Herz, der Aufbau von Milz und Bauchspeicheldrüse und verschiedene physiologische Eigenschaften.[6]

Molekularbiologische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Rundmäuler doch monophyletisch sind, d. h. Neunaugen und Schleimaale haben eine jüngste gemeinsame Stammform, aus der keine andere rezente Gruppe hervorgeht.[7][8][9][10] So teilen sie vier einzigartige microRNA-Familien und 15 einzigartige Paralogien zwischen primitiven microRNA-Familien.[11][12]

Die Rundmäuler sollen sich vor etwa 500 Millionen Jahren im Kambrium aus einem letzten gemeinsamen Vorfahren aller Wirbeltiere entwickelt haben, der allerdings wesentlich komplexer war als die Rundmäuler. Die Rundmäuler durchliefen daraufhin eine Degeneration und verloren zahlreiche der für Wirbeltiere typischen Merkmale, die Schleimaale mehr, die Neunaugen weniger. 360 Millionen Jahre alte Fossilien von Neunaugen sind den modernen Formen schon recht ähnlich.[12]

Analysen des Genoms von Meerneunaugen (Petromyzon marinus) zeigen, dass die Neunaugen Charakteristika einer zweifachen Genverdoppelung (Genduplikation) aufweisen. Die Neunaugen sind somit die älteste Wirbeltierordnung, bei der diese Besonderheit nachgewiesen wurde. Die Genomvergrößerung fand demnach in der Wirbeltiergeschichte noch vor der Abspaltung der Neunaugen, also vor mehr als 500 Millionen Jahren statt. Sie stellte in der Evolution der Wirbeltiere ein prägendes Ereignis dar, unter anderem weil die zusätzlichen Gene in der weiteren Entwicklung neue Anpassungen ermöglichten.

Von den Erbanlagen der Kiefermäuler finden sich viele Gene schon beim Meerneunauge (1,2 bis 1,5 Prozent der Erbanlage des Menschen), sogar einige der genetischen Regulatoren für paarige Gliedmaßen, obwohl Neunaugen selbst nur einen unpaarigen Flossensaum an Bauch und Rücken ausgebildet haben.[13]

Es gibt drei Familien, 10 Gattungen und etwa 47 bis 49 Arten:

Geotria australis

Eudontomyzon danfordi

Eudontomyzon mariae

Lampetra tridentata

• Familie Geotriidae
  • Gattung Geotria
    • Geotria australis Gray, 1851
    • Geotria macrostoma (Burmeister, 1868)
• Familie Mordaciidae
  • Gattung Mordacia
    • Mordacia lapicida (Gray, 1851)
    • Mordacia mordax (Richardson, 1846)
    • Mordacia praecox Potter, 1968
• Familie Petromyzontidae
  • Unterfamilie Lampetrinae
    • Gattung Caspiomyzon
      • Kaspineunauge (Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870))
    • Gattung Eudontomyzon
      • Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi Regan, 1911)
      • Eudontomyzon graecus Renaud & Economidis, 2010
      • Griechisches Bachneunauge (Eudontomyzon hellenicus Vladykov, Renaud, Kott & Economidis, 1982)
      • Ukrainisches Bachneunauge (Eudontomyzon mariae (Berg, 1931))
      • Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
      • Drin-Bachneunauge (Eudontomyzon stankokaramani Karaman, 1974)
      • Donaubachneunauge (Eudontomyzon vladykovi Oliva & Zanandrea, 1959)
    • Gattung Entosphenus Gill, 1862
      • Entosphenus folletti Vladykov & Kott, 1976
      • Entosphenus lethophagus (Hubbs, 1971)
      • Entosphenus macrostomus (Beamish, 1982)
      • Entosphenus minimus (Bond & Kan, 1973)
      • Entosphenus similis Vladykov & Kott, 1979
      • Entosphenus tridentatus (Richardson, 1836)
    • Gattung Lampetra
      • Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)
      • Lampetra alavariensis Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013[14]
      • Lampetra auremensis Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013[14]
      • Lampetra ayresii (Günther, 1870)
      • Flussneunauge (Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758))
      • Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott, 1976)
      • Lampetra lamottenii (Lesueur, 1827)
      • Lampetra lanceolata Kux & Steiner, 1972
      • Lampetra lusitanica Mateus, Alves, Quintella & Almeida, 2013[14]
      • Lampetra pacifica Vladykov, 1973
      • Bachneunauge (Lampetra planeri (Bloch, 1784))
      • Lampetra richardsoni Vladykov & Follett, 1965
      • Lampetra soljani Tutman et al., 2017
    • Gattung Lethenteron
      • Lethenteron alaskensis Vladykov & Kott, 1978
      • Lethenteron appendix (DeKay, 1842)
      • Arktisches Neunauge (Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811))
        

        Lethenteron camtschaticum
      • Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
      • Lethenteron matsubarai Vladykov & Kott, 1978
      • Lethenteron ninae Naseka, Tuniyev & Renaud, 2009
      • Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
      • Oberitalienisches Neunauge (Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955))
    • Gattung Tetrapleurodon
      • Tetrapleurodon geminis Alvarez, 1964
      • Mexikanisches Neunauge (Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887))
  • Unterfamilie Petromyzontinae
    • Gattung Ichthyomyzon
      

      Ichthyomyzon greeleyi
      

      Petromyzon marinus
      • Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885)
      • Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858
      • Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins, 1916
      • Ichthyomyzon gagei Hubbs & Trautman, 1937
      • Ichthyomyzon greeleyi Hubbs & Trautman, 1937
      • Ichthyomyzon unicuspis Hubbs & Trautman, 1937
    • Gattung Petromyzon
      • Meerneunauge (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758)