Knorpelfische

Der Walhai ist mit bis zu 14 Metern Körperlänge der größte Knorpelfisch.

Knorpelfische werden im Allgemeinen größer als Knochenfische. Dabei ist der Walhai (Rhincodon typus) mit einer Länge von 14 Metern und einem maximalen Gewicht von 12 Tonnen der größte heute lebende Knorpelfisch und zugleich größer als alle Knochenfischarten. Allerdings werden nur 20 % der Haiarten über zwei Meter lang, die Hälfte ist kürzer als ein Meter. Die kleinsten Haiarten erreichen eine Körperlänge von nur etwa 20 Zentimetern, der Zwerg-Laternenhai (Etmopterus perryi) ist dabei mit 16 bis 20 Zentimetern Körperlänge und einem Gewicht von nur 150 Gramm die kleinste Haiart. Der größte Rochen ist der Mantarochen mit einer Brustflossenspannweite von bis zu sieben Metern und einem Gewicht von 1,5 Tonnen; auch hier gibt es allerdings viele kleine Arten mit weniger als 20 Zentimetern Körperlänge und Spannweite. Die Seekatzen werden im Schnitt etwa einen Meter lang.

Die Haut der Seekatzen ist weitgehend nackt, die der Elasmobranchii (Haie und Rochen) ist von winzigen, zahnartigen Placoidschuppen bedeckt, wobei auch bei den Holocephalii einzelne Placoidzähne oder umgewandelte Placoidzähne in Form von Tentakeln, welche in die Kopulation involviert zu sein scheinen, vorhanden sind. Knorpelfische haben keine Schwimmblase. Das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine große ölhaltige Leber und bei vielen pelagischen Arten große, tragflächenartige Brustflossen helfen beim Auftrieb. Knorpelfische haben meist fünf, einige ursprüngliche Formen auch sechs oder sieben Kiemenbögen; die Kiemenspalten münden bei den Haien und Rochen frei nach außen und sind bei den Seekatzen durch einen Kiemendeckel geschützt. Der Mitteldarm ist (zumindest großteils) als Spiraldarm ausgebildet.

Alle Knorpelfische sind carnivor. Große Haie gehören zu den Spitzenprädatoren der Meere und ernähren sich vor allem von Knochenfischen. Die meisten Rochen und viele Haiarten ernähren sich von hartschaligen Krebs- und Weichtieren und haben ein speziell dazu angepasstes Gebiss aus Pflasterzähnen. Einige Großformen wie Wal-, Riesen- und Riesenmaulhai sowie der Teufelsrochen sind allerdings Zooplanktonfresser (s. Kiemenreuse).

Klasper des Gemeinen Teppichhais

Die Begattung der Knorpelfische erfolgt durch die bei den Männchen ausgebildeten Klasper, auch als Mixopterygia bezeichnet, die ähnlich einem Penis in die Kloake des Weibchens eingeführt werden. Dabei wird immer nur einer der beiden Klasper genutzt und für die Kopulation in einem Winkel von etwa 90° abgespreizt. Zur Fixierung der Klasper in der Kloake besitzen sie an den Spitzen bei Haien und Rochen oft knorpelige Dornen und die dreiteiligen Klasper der Seekatzen sind an ihrer Spitze mit dornförmigen Placoidschuppen ausgestattet. Die Klasper enthalten eine dorsale Rinne, durch die die Spermienpakete in die weibliche Genitalöffnung geschwemmt werden. Der zu diesem Zweck notwendige Schleim wird bei den Haien in einem speziellen Siphonalsack, der zwischen der Bauchhaut und der Muskulatur liegt, und bei den Rochen in einer Klasperdrüse gebildet; direkt vor der Begattung wird dieser Sack mit Wasser gefüllt und der darin enthaltene Schleim entsprechend verdünnt, bevor er durch die Öffnung an der Basis der Klaspern gemeinsam mit den Spermien in die Rinne gespült wird.

Eikapsel der Katzenhaie

Etwa 43 % der Knorpelfische legen Eier, sind also ovipar[1], während die restlichen Arten ovovivipar oder vivipar sind, also lebende Junge zur Welt bringen. Die Oviparie wird entsprechend den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Knorpelfische als ursprüngliche Fortpflanzungsform angesehen. Sie ist bei den Seekatzen, den Stierkopfhaien (Heterodontiformes), den Katzenhaien (Scyliorhinidae) sowie etwa der Hälfte der Ammenhaiartigen (Orectolobiformes) vorhanden. Innerhalb der Rochen legen zudem die Echten Rochen (Rajidae) Eier, die sich in ihrer rechteckigen Form allerdings von denen der Haie und Seekatzen unterscheiden; die Oviparie wird bei ihnen entsprechend als sekundäre Anpassung an ihre Lebensweise in Kaltgewässern betrachtet.

Der Ursprung der Knorpelfische liegt im Dunkeln, eine Abstammung von den Placodermi wird heute nicht mehr vermutet. Hautzähne aus dem Oberordovizium vor 455 Millionen Jahren sind möglicherweise die ersten fossilen Überreste von frühen Knorpelfischen. Auch Placoidschuppen, die in Zentralasien gefunden wurden und aus dem Untersilur stammen, werden frühen Knorpelfischen zugeordnet.

Expleuracanthus gaudri, Lebendrekonstruktion

Aus dem Unterdevon vor 418 Millionen Jahren stammen die ersten vollständigen Zähne, das erste intakte Fossil Doliodus problematicus ist 409 Millionen Jahre alt, Pucapampella aus dem frühen Devon von Südafrika ist möglicherweise noch älter. Die meisten frühen Knorpelfische lebten im Gegensatz zu den heutigen in Süßgewässern, die Xenacanthiformes werden deshalb auch Süßwasserhaie genannt. Im Oberdevon und im Karbon erlebten die Knorpelfische eine erste Radiation. Charakteristische, dreispitzige und sehr oft gefundene Haizähne wurden als „Cladodus“ beschrieben. „Cladodus“ gilt heute allerdings nicht mehr als eine gültige Gattung. Der cladodonte Zahntyp tritt bei vielen paläozoischen Knorpelfischtaxa auf, unter anderem bei Cladoselache, einem sehr gut erforschten haiartigen Knorpelfisch aus dem Oberdevon, und bei den Symmoriida, zu denen der seltsame Stethacanthus gehört, der auf dem Rücken einen ambossartigen und an der Oberfläche bezahnten Flossenstachel trug. Weitere paläozoische Knorpelfischtaxa sind die Orodontida, die bis zu vier Meter lang wurden und die Eugeneodontida, die im Unterkiefer eine Spirale nachwachsender Zähne besaßen. Beide Gruppen gehören möglicherweise zu den Holocephali.

Die Plattenkiemer traten erstmals im unteren Jura auf. Sie entwickelten sich, wie ihre Schwestergruppe, die Hybodontiformes, die im Trias und im Jura die dominanten Knorpelfische waren, aus den Ctenacanthiformes.[2][3]

Siehe auch: Systematik der Knorpelfische

Blaupunktrochen (Taeniura lymma)

Die Knorpelfische werden in zwei Unterklassen, die Plattenkiemer (Elasmobranchii) und die Holocephali unterteilt. Die Holocephali enthalten vor allem ausgestorbene und nur eine noch rezente Untergruppe, die Seekatzen. Zu den Plattenkiemern gehören die Haie und die Rochen.

• Knorpelfische
  • Plattenkiemer (Elasmobranchii)
    • Haie (Selachii)
    • Rochen (Batomorphi)
  • Holocephali
    • Seekatzen (Chimaeriformes)

Die innere Systematik der Elasmobranchii war einige Zeit unsicher und umstritten. Dabei ging es vor allem darum, ob die Rochen ein gleichrangiges Taxon neben den Haien oder nur eine Ordnung der squalomorphen Haie bilden. Sie wurden traditionell, nach der äußeren Erscheinung in Haie und Rochen gegliedert. 1996 wurden die Elasmobranchii von de Carvalho und Shirai unabhängig voneinander nach morphologischen Merkmalen in zwei monophyletische Taxa gegliedert, die Galeomorphi (Galea bei Shirai), zu denen vor allem große, das Freiwasser bewohnende Haie gehören, und die Squalea, zu denen viele bodenbewohnende sowie Tiefseehaie und auch die Rochen gehören. Die Haie wären demzufolge lediglich ein paraphyletisches Formtaxon.[4][5]

Inzwischen gibt es zahlreiche molekularbiologische Untersuchungen, die eine basale Auftrennung (Dichotomie) von Haien und Rochen bestätigen. Die morphologischen Übereinstimmungen der squalomorphen Haie mit den Rochen sind danach konvergent entstanden. Da sich die Rochen, genau so wie die modernen Haie, schon seit dem frühen Jura in der fossilen Überlieferung nachweisen lassen, wird eine Abstammung der Rochen am Endpunkt einer langen Evolutionslinie der Squalea auch nicht von paläontologischen Daten gestützt.[6][7][5][8]

Im Folgenden wird die innere Systematik der Elasmobranchii dargestellt:[8]

• Elasmobranchii
  • Haie (Selachii)
    • Galeomorphii
      • Stierkopfhaiartige (Heterodontiformes)
      • Ammenhaiartige (Orectolobiformes)
      • Makrelenhaiartige (Lamniformes)
      • Grundhaie (Carcharhiniformes)
    • Squalomorphii
      • Hexanchiformes
      • Nagelhaie (Echinorhiniformes)
      • Dornhaiartige (Squaliformes)
      • Engelhaie (Squatiniformes)
      • Sägehaiartige (Pristiophoriformes)
  • Rochen (Batomorphi)
    • Rajiformes
    • Zitterrochenartige (Torpediniformes)
    • Geigen- und Sägerochen (Rhinopristiformes)
    • Stechrochenartige (Myliobatiformes)

Die Gefahr des Aussterbens innerhalb der nächsten Jahrzehnte durch Überfischung und sonstige menschliche Aktivitäten besteht inzwischen für etwa ein Viertel der Knorpelfischarten. Besonders große, küstennah lebende Arten sind gefährdet. Unter den sieben am meisten gefährdeten Familien sind fünf Rochenfamilien und zwei Haifamilien (Engelhaie und Fuchshaie).[9]

Zurzeit (2023) stuft die IUCN von 1.234 gelisteten Arten, 91 Arten (Critically Endangered) vom Aussterben bedroht, 124 Arten als stark gefährdet (Endangered) und 182 Arten als gefährdet (Vulnerable), insgesamt 397 Arten. 173 Arten können aktuell nicht bewertet werden (data deficient).[10]

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

1. W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie - Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 215
2. Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
3. John A. Long: The Rise of Fishes. Johns Hopkins University Press, 1995, ISBN 0-8018-4992-6
4. Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. In: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
5. Joseph S. Nelson. Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
6. C. J. Winchell, A. P. Martin, J. Mallatt: Phylogeny of elasmobranchs based on LSU and SSU ribosomal RNA genes. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 31, Issue 1, April 2004, Pages 214-224, doi:10.1016/j.ympev.2003.07.010.
7. C. J. Underwood: Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous. Paleobiology, 32 (2), 2006. pp. 215–235. PDF
8. Gavin J. P. Naylor, Janine N. Caira, Kirsten Jensen, Kerri A. M. Rosana, Nicolas Straube, Clemens Lakner: Elasmobranch Phylogeny: A Mitochondrial Estimate Based on 595 Species. Seite 37 in Jeffrey C. Carrier, John A. Musick, Michael R. Heithaus: Biology of Sharks and Their Relatives (Marine Biology). Verlag: Crc Pr Inc, 2012, ISBN 1-4398-3924-7.
9. N. K. Dulvy, S. L. Fowler, J. A. Musick, R. D. Cavanagh, P. M. Kyne, L. R. Harrison, J. K. Carlson, L. N. Davidson, S. V. Fordham, M. P. Francis, C. M. Pollock, C. A. Simpfendorfer, G. H. Burgess, K. E. Carpenter, L. J. Compagno, D. A. Ebert, C. Gibson, M. R. Heupel, S. R. Livingstone, J. C. Sanciangco, J. D. Stevens, S. Valenti, W. T. White. Extinction risk and conservation of the world's sharks and rays. eLife, 2014; 3 (0): e00590 doi:10.7554/eLife.00590
10. Table 4a: number of animal species in class Chondrichthyesi n each IUCN Red List Category by order, abgerufen am 14. August 2023 (englisch)

• Alfred Goldschmid: Chondrichthyes. In: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie. Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3
• Volker Storch, Ulrich Welsch: Systematische Zoologie. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0
• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
• Kurt Fiedler: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6
• Michael R. George, Heike Zidowitz: Checkliste der europäischen Knorpelfischarten mit wissenschaftlichen und deutschen Namen. In: Zeitschrift für Fischkunde, Band 8, Heft 1/2, 15. Oktober 2006, S. 71–81 (PDF)
• Simon Weigmann (2016): Annotated checklist of the living sharks, batoids and chimaeras (Chondrichthyes) of the world, with a focus on biogeographical diversity. Journal of Fish Biology, Febr. 2016. DOI:10.1111/jfb.12874