Fossil

Als Körperfossilien werden Fossilien bezeichnet, die unmittelbar auf ganze Körper oder einzelne Körperteile von toten Lebewesen zurückgehen. Sie werden nach ihrer Größe weiter differenziert in

• Makrofossilien, die mit bloßem Auge sichtbar sind und bisweilen Hausgröße erreichen (in aller Regel sind Makrofossilien gemeint, wenn allgemein von „Fossilien“ die Rede ist),
• Mesofossilien, die nur mit Hilfe einer Lupe sichtbar sind (Bezeichnung wird selten verwendet),
• Mikrofossilien, die nur mit Hilfe eines Lichtmikroskops sichtbar sind (oft werden hier die Mesofossilien mit eingeordnet) und
• Nannofossilien, die nur mit Hilfe eines Elektronenmikroskops sichtbar sind.

Der Wortteil „Körper-“ steht bei Körperfossilien nicht zwangsläufig für das originale Körpergewebe, sondern die Überlieferung erfolgt oft durch Ersetzung von Teilen des Gewebes oder des gesamten Gewebes durch Minerale oder Sediment. Die Erhaltung unveränderter Körpersubstanz sowie die teilweise oder vollständige Ersetzung von Körpersubstanz durch Minerale wird auch Originalerhaltung genannt. Dies betrifft bei Tieren meistens nicht die Weichteile, sondern nur die mineralischen Hartteile (Hartteilskelette). Da viele Wirbellose Außenskelette haben, unterscheiden sich deren Fossilien im Aussehen oft nicht besonders stark vom lebenden Tier. Beispiele sind Mollusken mit Gehäusen aus Calcit oder känozoische Mollusken mit Aragonit­gehäuse. Bei Wirbeltieren mit ihren Innenskeletten unterscheidet sich das Fossil stärker vom lebenden Tier. Ausnahmen bilden die paläozoischen Knochenfische mit ihren schon zu Lebzeiten stark mineralisierten Schuppen. Weichteile haben generell ein geringes Erhaltungspotenzial, und je älter eine Sedimentschicht ist, desto unwahrscheinlicher ist es, dass darin Weichteile überliefert sind. Daher ist beispielsweise die großflächige Originalerhaltung von Dinosaurierhaut in kreidezeitlichen Sedimenten äußerst selten.[10] Auch einige organische Substanzen haben ein relativ hohes Erhaltungspotenzial, zum Beispiel das Chitin der Arthropoden oder das Sporopollenin der Pollen und Pflanzensporen. Pflanzen werden oft inkohlt überliefert, das heißt, ihr Gewebe wird unter Luftabschluss entwässert und chemisch umgewandelt, so dass sich Kohlenstoff darin anreichert. Eine relativ seltene Form der Originalerhaltung ist der Einschluss in Bernstein. In dieser Form sind neben Pflanzenteilen vor allem kleine, wirbellose Landtiere, meistens Insekten, überliefert.[11]

Während als solche erkennbare Meso-, Mikro- und Nannofossilien in aller Regel in Originalerhaltung auftreten, unterscheidet man bei Makrofossilien verschiedene weitere Erhaltungsformen:

• Steinkern (engl. internal mould): Dieser Spezialfall eines Körperfossils ist typisch für wirbellose Tiere mit Außenskelett („Gehäuse“) aus in geologischen Zeiträumen instabilen Mineralen. Nach Ableben des Tieres und seiner Einbettung im Sediment zerfällt die organische Substanz im Inneren des Gehäuses, und ein Hohlraum bildet sich. In diesen sowie in eventuell schon vor dem Tod im Gehäuse vorhandene Hohlräume dringt nachfolgend das umgebende Sediment ein und füllt sie ganz oder teilweise aus. Wird das Außenskelett im Laufe der folgenden Millionen Jahre weggelöst, bleibt die Ausfüllung des Gehäuses erhalten und wird als Steinkern überliefert. Steinkerne sind typisch für prä-känozoische Mollusken mit aragonitischem Gehäuse, speziell Ammoniten, Schnecken und bestimmte Muscheln. Bei der Steinkernüberlieferung treten zwei Spezialformen auf:
  • Beim Prägesteinkern wird die äußere Skulptur des Gehäuses, die im umschließenden Sediment einen Negativabdruck erzeugt, nach Weglösung des Gehäuses auf den Steinkern aufgeprägt. Der Prägesteinkern ist eine typische Überlieferungsform bei Ammoniten und bestimmten prä-känozoischen Muscheln.[12]
  • Der Marksteinkern ist eine Überlieferungsform der Sprossachsen („Stängel“) schwach verholzter Pflanzen: Das Gewebe im Inneren der Sprossachsen, das sogenannte Mark, zerfällt nach dem Tod der Pflanze deutlich schneller als die äußere „Rinde“. Dadurch entsteht die sogenannte Markhöhle. Wird die Markhöhle mit Sediment verfüllt, bleibt nach dem Zerfall der „Rinde“ die Hohlraumfüllung übrig und kann als Marksteinkern überliefert werden. Marksteinkerne sind typische Erhaltungsformen der Stämme von Riesenschachtelhalmen (Calamiten).
• Abdruck (engl. impression, external mould): Abdrücke sind die Negativformen von Körperfossilien in Originalerhaltung und von Steinkernen. Bisweilen wird jedoch die originale Skelettsubstanz des eingebetteten Organismus im Laufe der Diagenese ohne vorherige Steinkernbildung komplett aus dem Gestein weggelöst, so dass nur ein Abdruck zurückbleibt. Insbesondere hierfür prädestiniert sind Wirbeltiere, weil sie aufgrund ihrer Innenskelette nur in Ausnahmefällen als Steinkerne erhalten werden können. Derartige Abdruckerhaltung kommt u. a. bei Mesosaurus-Skeletten in der Whitehill-Formation in Südafrika sowie bei Landwirbeltier­skeletten im Mittleren Buntsandstein und in Kännelkohle des Oberkarbons von Nordamerika vor. Das Studium der Anatomie dergestalt erhaltener Tiere erfolgt in solchen Fällen nicht am Abdruck, sondern dieser wird mit Latex oder Silikon (früher Guttapercha) ausgegossen, und erst dieser Abguss wird dann untersucht und beschrieben.

Mehrere Exemplare des Spurenfossils Rhizocorallium aus dem Perm von New South Wales (Australien)

Als Spurenfossilien oder Lebensspuren gelten alle Zeugnisse von Lebewesen, die nicht auf deren tote Körper zurückzuführen sind, vor allem solche Hinterlassenschaften, die durch die Tätigkeit von Lebewesen erzeugt wurden. Dazu zählen beispielsweise fossil erhaltene Trittsiegel und Fährten, Grabgänge im Sediment (siehe auch → Bioturbation), Bohrspuren in fossilem Holz oder in Kalkstein sowie Fraß- und Weidespuren (z. B. Bissmarken an fossilen Knochen). Eine spezielle Form der Lebensspuren sind fossile Eierschalen in fossilen Gelegen. Auch Verdauungsrückstände zählen dazu, beispielsweise die Kotpillen von kleinen Fischen und Wirbellosen, die mit bloßem Auge im Gestein oft gar nicht sichtbar sind. Größere „Kotsteine“, sogenannte Koprolithen, sowie fossile Gewölle und Speiballen (letztgenannte oft nur in quartären Höhlensedimenten erhalten) stellen ein Bindeglied zu den Körperfossilien dar, weil sie nicht selten Reste des Originalmaterials der Beutetiere der Koprolith- und Gewöllproduzenten enthalten.

Die enorme Anzahl und Vielfalt der im Fossilbericht enthaltenen Arten ist eines der wichtigsten Argumente für die Evolutionstheorie. Sie zeigt, dass im Laufe der Geschichte des Lebens unzählige Formen auf der Erde entstanden und wieder verschwunden sind. Diese ehemalige Vielfalt ist aus der Existenz heutiger Formen allein nicht ableitbar. So finden sich im Fossilbericht nicht nur relativ enge Verwandte von in der Gegenwart lebenden Organismen, sondern auch einst blühende, aber nachkommenslos erloschene Tier- und Pflanzengruppen (siehe auch Evolutionsgeschichte). Des Weiteren können in Kombination mit sedimentologischen Untersuchungen, insbesondere durch die Bestimmung des Ablagerungsmilieus fossilführender Schichten, evolutive Entwicklungen über ökologische Grenzen hinweg, wie der Landgang verschiedener Organismengruppen (höhere Pflanzen, Gliederfüßer, Wirbeltiere), nachvollzogen werden.

Fossilien dienen als Hinweise auf ehemalige geographische und ökologische Verhältnisse. Beispielsweise gelten einige fossile Arten und Ichnospezies als typisch für ein ganz bestimmtes Ablagerungsmilieu. Sie werden daher Zeigerfossilien oder Faziesanzeiger genannt. Zudem können bestimmte Assoziationen von Spurenfossilien mit Körperfossilien (z. B. Prädationsspuren), sowie von Körperfossilien mit Körperfossilien etwas über die trophischen Beziehungen („Nahrungsketten“) in urzeitlichen Ökosystemen verraten. Ein relativ spektakuläres Beispiel hierfür sind abgebrochene Tyrannosaurus-Zähne, die in Knochen von pflanzenfressenden Dinosauriern stecken.[13] Weniger bekannt, aber wesentlich überraschender waren Funde von Pflanzenresten in der Magengegend des permzeitlichen Reptils Protorosaurus, das anhand seines Gebisses zuvor als reiner Fleischfresser eingestuft worden war.[14]

Des Weiteren können geochemische Analysen von Fossilien in Originalerhaltung, vor allem Messungen der Verhältnisse der stabilen Isotope des Sauerstoffs und des Kohlenstoffs, Aufschluss über die lokalen, und bei entsprechend umfassender Beprobung auch über die globalen Umweltverhältnisse in vergangenen Erdzeitaltern geben, unter anderem über die Paläotemperaturen.[15][16] Eine morphometrische Methode zur Paläotemperaturbestimmung fußt auf einer vermuteten Abhängigkeit der maximalen Körpergröße wechselwarmer Wirbeltiere von der mittleren Umgebungstemperatur, das heißt, dass Größenunterschiede eng verwandter wechselwarmer Arten (z. B. boider Schlangen), die in verschieden alten Schichten einer bestimmten Region auftreten, relative Temperaturunterschiede zwischen den entsprechenden Lebewelten widerspiegeln.[17] Anhand der Mikrostrukturen verschiedener Meeresorganismen wurde ermittelt, dass die Tageslänge auf der Erde infolge von Wechselwirkungen im Erde-Mond-System in den vergangenen Jahrhundertmillionen kontinuierlich zugenommen hat[18] (siehe auch → Geoarchiv).

Zu den ältesten fossilen Belegen für Leben auf der Erde gehören nach heutigem Forschungsstand Stromatolithe aus dem Isua-Grünsteingürtel in Grönland, denen ein Alter von bis zu 3,7 Milliarden Jahren zugeschrieben wird.[19] Sie zeigen, dass die Schelfmeere schon auf der frühen Erde eine große Bedeutung als Lebensraum hatten. Mikroskopische mineralische Strukturen (sogenannte Hämatit-Filamente), die als Fossilien von primitiven Einzellern gedeutet werden, könnten sogar bis zu 4,28 Milliarden Jahre alt sein. Sie stammen aus Bändereisenerzen des Nuvvuagittuq-Grünsteingürtels, die aus absedimentierten Ausfällungen von untermeerischen hydrothermalen Quellen hervorgegangen sein sollen. Damit stützen diese Funde die Hypothese, dass das Leben an solchen Quellen in tieferen Regionen der Meere entstanden ist.[20]

Der Trilobit Paradoxides ist ein typisches Fossil des mittleren Kambriums

Das Gesetz von Steno besagt unter anderem, dass sich in einem ungestörten Schichtenstapel aus Sedimentgesteinen die ältesten Schichten ganz unten und die jüngsten Schichten ganz oben befinden. So lässt sich das Alter einer Schicht oder mehrerer aufeinander folgender Schichten (eines sogenannten Schichtintervalls) relativ zu einer anderen Schicht bzw. einem anderen Intervall angeben. Man spricht dabei auch vom relativen Alter.

Der Engländer William Smith entdeckte gegen Ende des 18. Jahrhunderts, dass Schichten eines bestimmten relativen Alters ganz bestimmte Fossilien aufweisen, die in Schichten eines anderen relativen Alters nicht vorkommen. Diese Beobachtungen machte er sich zunutze, indem er eine Tabelle erstellte, mit der die gesamte geologische Überlieferung Großbritanniens stratigraphisch kategorisiert werden konnte. Die Kategorisierung erfolgte in Form standardisierter Intervalle, die durch das Vorkommen bestimmter Fossilien definiert und nach dem für dieses Intervall typischen Gestein benannt waren (z. B. Chalk, Coal measures etc.).[21] So ließen sich reale Schichtintervalle, anhand ihres Fossilinhaltes einem der Standardintervalle zuordnen (Korrelation), selbst wenn sie nicht aus dem dafür typischen Gestein bestanden. Damit war Smith der Erfinder der Biostratigraphie und der Geologischen Zeitskala, wenngleich seine „Zeitskala“ nur regional anwendbar war und erst im weiteren Verlauf des 19. Jahrhunderts jene Standardskala entwickelt wurde, die im Wesentlichen noch heute weltweit verwendet wird.

Während sich mit Hilfe der geologischen Zeitskala anfangs nach wie vor ausschließlich das relative Alter einer Schicht innerhalb des gesamten geologisch überlieferten Schichtenstapels bestimmen ließ, eröffneten die im 20. Jahrhundert entwickelten Methoden der radiometrischen Datierung schließlich die Möglichkeit, die relativen Zeitintervalle mit absoluten Altersangaben, d. h. mit Zahlenwerten, zu versehen. Seither weiß man, wie alt die Erde tatsächlich ist und dass beispielsweise die Kreidezeit vor etwa 150 Millionen Jahren begann und vor etwa 65 Millionen Jahren endete. Allerdings werden in der Regel nicht die fossilführenden Sedimentgesteine absolut datiert, sondern magmatische, oft pyroklastische Gesteine, die sich ober- und unterhalb fossilführender Schichtintervalle befinden, wodurch sich das numerische Mindest- bzw. Höchstalter des fossilführenden Intervalls ermitteln lässt.

Graptolithen in untersilurischem böhmischem Schwarzschiefer. Diese Fossilien kleiner planktonischer Meerestiere treten ausschließlich in ordovizischen und silurischen Sedimentgesteinen auf. Spiralförmige Graptolithen, wie links im Bild zu sehen (Größe des Exemplars ca. 1 cm), sind vor allem indikativ für das Silur, und diese spezielle Form, Spirograptus turriculatus, ist ein Leitfossil des obersten Untersilurs (Telychium).[22]

Fossilien, anhand derer das relative Alter einer sedimentären Abfolge, im besten Falle einer einzelnen Schicht, bestimmt werden kann, werden als Leitfossilien bezeichnet.

Ein gutes Leitfossil sollte folgende Ansprüche erfüllen:

• erdgeschichtlich kurzzeitiges Auftreten (geringe stratigraphische Reichweite)
• häufiges Auftreten im entsprechenden stratigraphischen Intervall
• weite geographische Verbreitung
• von der eng mit der Ablagerungsumwelt verknüpften Gesteinsausbildung (Fazies) weitgehend unabhängiges Auftreten („faziesbrechend“)
• leichte Kenntlichkeit

Durch diese Anforderungen soll sichergestellt werden, dass möglichst alle fossilhaltigen Schichten auf der Welt auch Leitfossilien enthalten und dass Schichten, die das gleiche Leitfossil aufweisen, im selben, relativ eng definierten Zeitabschnitt der Erdgeschichte gebildet worden sind, unabhängig davon wo auf der Welt sie sich heute befinden oder wo sie sich zum Ablagerungszeitraum befunden haben.

Wichtige Beispiele sind:

• verschiedene Arten von Trilobiten vom Unterkambrium (541 mya) bis zum Obersilur (419,2 mya), ausgestorben ab dem Perm
• verschiedene Arten von Ammoniten vom Unterdevon (419,2 mya) bis zur Kreide-Tertiär-Grenze (66 mya)

Beide Tiergruppen lebten ausschließlich im Meer, was kein Zufall ist, denn die meisten Leitfossilien der klassischen Biostratigraphie sind wirbellose Meerestiere, und Biostratigraphie findet hauptsächlich Anwendung auf marine Sedimente.

Als Pseudofossilien oder Scheinfossilien werden (natürliche) anorganische Bildungen bezeichnet, die an Organismen erinnern (vgl. Lusus naturae). Zu den bekanntesten Erscheinungen dieser Art gehören die an filigrane Korallenstrukturen oder Pflanzen erinnernden Mangandendriten, wie sie beispielsweise häufig im Solnhofener Plattenkalk anzutreffen sind, oder Faserkalk, der mitunter fossilisiertem Holz ähnelt.

Spuren rezenter wirbelloser Tiere, die dazu fähig sind, Kalziumkarbonat zu lösen, könnten mit Körper- oder Spurenfossilien verwechselt werden, speziell Löcher von Bohrmuscheln oder -würmern (z. B. Polydora ciliata) in Kalkstein.[24]

Das dichte Muster aus Bohrspuren des rezenten Bohrringelwurmes Polydora ciliata in Kalkstein (Kattegat, westliche Ostsee) könnte für fossile Korallen gehalten werden.

Dubiofossilien sind entweder echte Fossilien, deren taxonomische Stellung zweifelhaft ist,[25] oder aber Bildungen, deren Status als echtes Fossil umstritten ist. Sie stehen damit zwischen Fossilien mit taxonomisch klarem Status und Pseudofossilien.[25] Ein relativ bekanntes Beispiel geben die mikroskopischen Strukturen im Mars-Meteoriten ALH84001, bei denen es sich um fossile Bakterien handeln könnte, deren Ursprung aber auch anders erklärbar ist.[26]

In der Geschichte der Paläontologie kam es immer wieder zu aufsehenerregenden Fälschungen von Fossilien. Einer der ältesten Fälle spielte sich im Franken des 18. Jahrhunderts ab: die sogenannten Würzburger Lügensteine, „Figurensteine“ aus gebranntem Ton, wurden einem angeblich arglosen Naturforscher untergeschoben.[27] Aus jüngerer Zeit stammte der sogenannte Piltdown-Mensch (Eoanthropus dawsoni), Fragmente eines vermeintlichen Frühmenschenschädels, die 1912 in einer Kiesgrube in England „gefunden“ wurden, sich aber letztlich als Bruchstücke des Craniums eines modernen Menschen, kombiniert mit dem unvollständigen Unterkiefer eines Orang-Utans herausstellten.[28] Noch jüngeren Datums ist der Fall des Archaeoraptor, eines angeblichen Bindeglieds zwischen Nicht-Vogel-Dinosauriern und Vögeln. Diese Fälschung war aus einem Vogelfossil und Teilen von Nicht-Vogel-Dinosaurierfossilien aus der gleichen Formation zusammengeleimt worden und beschädigte um das Jahr 2000 die Reputation des populärwissenschaftlichen Magazins National Geographic nachhaltig.[29][30]

Dies sind allerdings nur die spektakulärsten Fälle. Darüber hinaus existiert eine Vielzahl gefälschter Fossilien, die mitunter auf Fossilienbörsen angeboten werden, nicht zu verwechseln mit Kopien (Abgüssen) echter Fossilien, die als solche ausgewiesen werden.[31]

Ein sogenanntes lebendes Fossil ist eine heute existierende Tier- oder Pflanzenart, die sich in ihrem grundlegenden Körperbau von ihren Vorfahren nur unwesentlich unterscheidet. Schon aus der Eigenschaft „lebend“ geht hervor, dass es sich nicht um Fossilien im Wortsinn handelt, sondern um bildhaften Sprachgebrauch.