Königsbussard

Adult – Helle Morphe

Detail Kopf – Helle Morphe

Die Mehrzahl der Königsbussarde gehört der hellen Morphe an. In manchen Populationen fehlen dunkel gefärbte Individuen völlig, in anderen können bis zu 10 % der Individuen dunkelmorphig sein.[10]

Rücken, Schultern und Flanken sind meist dumpf kastanienbraun. Die meisten Federn sind cremebräunlich gerandet, wodurch insgesamt ein gesprenkelter Eindruck entsteht. Der große Kopf ist auf hell graubräunlichem Grund dunkel gestrichelt; diese graubräunliche Färbung geht im Bereich des Mantels in die Braunfärbung des Rückengefieders über. Der mächtige blaugraue Hakenschnabel ist tief gespalten und deutlich dottergelb markiert. Im basalen Drittel ist er von einer gelben Wachshaut umgeben. Der Schnabelspalt reicht bis Mitte Augenhöhe. Die Iris ist meist dunkelgelb oder kastanienbraun. Die Unterseite ist sehr hell. Kehle, Brust und Bauch sind auf reinweißem, gelegentlich auch gelblich oder bräunlich behauchtem Grund in unterschiedlicher Intensität rostbraun gestrichelt oder gefleckt. Vor allem die untere Bauchseite und die hinteren Flanken weisen oft eine intensivere Fleckung auf. Die weißen Schwingen sind oft undeutlich gebändert und auf der Unterseite subterminal undeutlich dunkel gerandet; die tief gefingerten Handschwingen sind in der terminalen Hälfte dunkel-bräunlich. Die unteren Flügeldecken sind unterschiedlich stark intensiv rostrot gesprenkelt, ein Färbungsdetail, das für die englische Bezeichnung der Art Ferruginous Hawk ausschlaggebend war. Oft sind diese Farbelemente linienförmig angeordnet. Auf der Oberseite sind die Flügel bräunlich. Wenn die Handschwingen gespreizt sind, zeigt sich in ihrem basalen Bereich ein deutliches, helles Fenster. Die meisten Innenfahnen der Armschwingen sind hellgrau bis weißlich, wodurch auf der Oberseite die inneren Handschwingen sowie die Armschwingen eine leichte hell-dunkel Schattierung aufweisen. Der Bürzel ist rostbraun, der Schwanz ist auf der Oberseite weiß mit einer oft leicht bräunlichen Randung der Steuerfedern, auf der Unterseite weiß mit nur angedeuteten Subterminal- und Terminalbinden. Die dicht befiederten Läufe sind bis zu den massiv bekrallten, orangegelben Zehen (bei adulten Individuen im Nahrungsstress gelbgrünlich) auf hellem Grund dicht rostrot, längslinear gesperbert. Diese Zeichnung bildet beim fliegenden Vogel mit angezogenen Läufen ein auffälliges V.[10][6]

Individuen der dunklen Morphe wirken aus der Entfernung einheitlich dunkel-düster schwarzbraun. Genauere Farbabstufungen sind nur aus der Nähe festzustellen.

Das Gefieder der gesamten Oberseite ist matt dunkelbraun, manchmal auch etwas heller rötlichbraun. Die meisten Federn sind etwas heller gerandet, sodass eine undeutliche Sprenkelung entsteht. Im Nackengefieder sind oft einige weiße oder silberfarbene strichförmige Farbelemente erkennbar. Oberkopf und Stirn sind ebenfalls meist ungezeichnet schwarzbraun. Nur der Bereich zwischen Schnabelansatz und Auge ist etwas heller, oft ist ein heller Überaugenstreif erkennbar. Der dunkel hornfarbene Schnabel ist im basalen Drittel von einer gelben Wachshaut überzogen. Die Oberseite der Flügel ist dunkelbraun, wobei die Oberflügeldecken etwas heller sind als die eher schwarzbraunen Schwingen. In ihrem basalen Abschnitt zeigen die gespreizten Handschwingen ein deutlich silberfarbenes Fenster. Die gesamte Unterseite und die Unterflügeldecken sind fast ungezeichnet schwarzbraun. Nur im Brustbereich lockern einige helle, weißliche Striemen diese düstere Farbgebung auf. Die befiederten Läufe sind undeutlich dunkel rötlichbraun gesperbert. Die äußeren, tief gefingerten Handschwingen sind dunkel silbergrau und deutlich grauschwarz begrenzt, die übrigen Schwingen sind weißlich mit leicht bräunlichen Rändern und einem eher undeutlichen graubraunen Subterminalband. Der Schwanz ist auf der Oberseite hell silberfarben, auf der Unterseite weitgehend weiß. Die Iris ist gelborange, die Zehen sind gelblich.[10][6]

Jungvogel in der Mauser ins erste Jugendgefieder. Das Körpergefieder ist schon weitgehend vermausert, die Kopfdunen werden gerade ersetzt

Zwischen August des Geburtsjahres und Mai des Folgejahres zeigen Jungvögel das Jugendgefieder. Auf der Oberseite ist es dunkler als das Erwachsenengefieder, meist ohne rostbraune oder hell kastanienbraune Anteile. Häufiger und auffälliger als im Erwachsenengefieder sind weiße Federbasen, vor allem im Mantel- und Nackenbereich sowie am Oberkopf. Der helle Überaugenstreif, der im Erwachsenengefieder der hellen Morphe fast verschwindet, ist deutlich. Die Brust weist eine markante braunorange Tönung in Form eines Brustlatzes auf. Die untere Brust und die Bauchseite sowie die Unterflügeldecken sind eher spärlich matt dunkelbraun gefleckt; die typischen leuchtend rostbraunen Farbelemente des Adultgefieders fehlen. Die Färbung der Schwingen und der Steuerfedern entspricht weitgehend der von erwachsenen Bussarden, während die Gelbfärbung von Wachshaut und Zehen deutlich blasser ist. Die Befiederung der Läufe ist fast reinweiß, sodass auch das V-Zeichen fliegender ausgefärbter Königsbussarde fehlt.

Die Spannweite der Art beträgt etwa das Zweieinhalbfache der Körperlänge, also mehr als 1,5 Meter. Königsbussarde fliegen mit langsamen, tief ausholenden, kräftigen Flügelschlägen und segeln mit leichter V-Stellung mit tief gefingerten äußeren Handschwingen. Für kurze Zeit vermag die Art auch zu rütteln. In der Vorbrutzeit kreisen sie in Thermikschläuchen und steigen hoch auf. Beutetiere werden meist in einem Fang zum Nest getragen.[11]

Nestlinge beginnen mit etwa zwei Wochen das Dunengefieder zu wechseln. Sie vermausern zuerst das Kleingefieder und Körpergefieder, danach die Flügeldecken, die Schwingen und die Steuerfedern, zuletzt das Kopfgefieder. Diese Mauser dauert zwischen 25 und 40 Tagen und ist mit dem Ausfliegen weitgehend abgeschlossen.[12] Bevor im Mai des nächsten Jahres die Mauser in das definitive Erwachsenengefieder beginnt, können einige Teilmauserungen des Körpergefieders, manchmal auch einzelner Schwingen und Steuerfedern vorangegangen sein. Diese Mauser, bei der in mehreren Einzeletappen das gesamte Gefieder vermausert wird, dauert bis zu 100 Tage. Brutvögel beginnen mit dem Federwechsel bereits während der Brutzeit (Weibchen schon in der Legeperiode). In der Nestlingszeit wird diese Mauser unterbrochen und nach der Brutzeit fortgesetzt. Meist wird sie erst im Winterquartier abgeschlossen.[12]

Rollende Prärien mit eingestreuten Büschen und Bäumen sind bevorzugte Bruthabitate der Art östlich der Rockies.

Das Brutgebiet des Königsbussards wird durch den Hauptkamm der Rocky Mountains in einen östlichen und westlichen Teil getrennt, in denen jeweils verschiedene Ökoregionen vorherrschen: dominieren im Osten die flachen oder rollenden Grasgebiete der Prärien, herrschen im westlichen Teil Buschsteppen, Halbwüsten und Wüsten vor. Ein ausreichendes Angebot an Beutetieren, vornehmlich mittelgroßer Nager, ist die wesentlichste Voraussetzung für einen geeigneten Brutplatz. Kurzrasige Abschnitte und Gebiete mit wenig Bodenbewuchs werden wegen der leichteren Erreichbarkeit der Beutetiere bevorzugt. Ebenso sind geeignete Ansitze – seien sie anthropogener Natur (Telegrafenmasten, Bewässerungsanlagen, Scheunen und ähnliches) oder von natürlichem Ursprung (Steinklippen, Höhere Büsche, Bäume) – und entsprechende Nistmöglichkeiten unabdingbare Requisiten eines Bruthabitats. Generell meidet die Art in beiden Ökoregionen tiefe Canyons, Gebiete in über 1500 Metern Höhe und ausgedehnte Wälder.[1][19]

Kiefern-Wacholder-Biotope werden als Bruthabitat genutzt.

Im östlichen Teil des Verbreitungsgebietes bevorzugt die Art offenes – im Idealfall mit Bäumen oder Felsen durchsetztes – Grasland; auch Gehölze entlang von kleinen Wasserläufen sind für eine Brutansiedlung positiv. Landwirtschaftlich genutzte Abschnitte und Siedlungen werden bis zu einem bestimmten Ausmaß toleriert. Im westlichen Teil dominieren Steppen und Halbwüsten den Lebensraum der Art. Sie brütet in Steppen mit stark aufgelockerter Buschvegetation (Wüsten-Beifuß und Bestände von Atriplex canescens (Saltbush)), meidet aber Gebiete, in denen die Bestände dieser Arten zu dicht stehen. In etwas höheren Lagen kommt die Art bis an die Ränder der Kiefer-Wacholder-Zone vor. In diesen Halbwüstengebieten ist der leichte Zugang zu Wasser eine wesentliche Voraussetzung für eine Brutansiedlung.[19][4]

Brutvögel aus den Präriegebieten bevorzugen auch im Winter ausgedehnte Graslandschaften, vor allem solche, in denen Präriehunde häufig sind. Königsbussarde der westlichen Buschsteppen und Halbwüsten suchen auch im Winter meist ähnliche Habitate auf, obwohl die Häufigkeit wichtiger Beutetiere wie Antilopenziesel, Taschenratten und Hasenartigen ausschlaggebender für die Wahl des Winterquartiers ist als dessen Vegetation.[19]

Der Raumbedarf der Art hängt sehr stark mit Nahrungsangebot und Landschaftstyp zusammen. Entsprechend breit streuen die diesbezüglichen Angaben. Während Christie noch eine Mindestgröße eines Brutgebietes von 430 km² angibt,[20] zeigen neue Untersuchungen ganz andere Ergebnisse. Zwar liegt die Reviergröße eines Paares, das in einem Graslandhabitat mittlerer Güte brütet, bei etwa 100 km², doch wurden in Utah Brutreviere mit einer Größe von nur 5,9 km² festgestellt und die Größe einiger stadtrandnaher Reviere lag unter 3 km².[21] Als Mindestabstand beflogener Nester wurden bislang 3,4 km erhoben. Wenn die Art Winterreviere etabliert, sind sie kleiner als die Brutreviere und werden nicht energisch verteidigt. In Colorado wurde eine Durchschnittsgröße von 3,53 km² festgestellt.[21]

Königsbussarde sind während der Brutzeit streng territorial. Sie verteidigen zumindest die Kernzonen ihres Reviers gegenüber Artgenossen energisch, intensive Berührungskämpfe sind jedoch selten. Die Randzonen benachbarter Reviere können überlappen. Häufig brüten andere Greifvögel wie der Präriebussard und der Rotschwanzbussard oder Eulen wie der Virginia-Uhu innerhalb von Revieren des Königsbussards. Sie werden zwar aus unmittelbarer Nestnähe vertrieben, innerhalb des Reviers jedoch geduldet. Die Winterterritorialität ist nur schwach ausgeprägt. Häufig jagen Königsbussarde gemeinschaftlich und schlafen in einem Schlafbaum, nur wenige Meter voneinander entfernt.[22]

Wann die Geschlechtsreife dieser Art eintritt, ist nicht bekannt, doch die Mehrzahl der Individuen brütet im Frühjahr des zweiten Lebensjahres zum ersten Mal. Bruten einjähriger Vögel wurden bislang nicht festgestellt. Auch Dauer und Art der Paarbindung sind noch nicht ausreichend erforscht. Die Paarbindung scheint sich bei residenten Paaren nach der Brutzeit nicht zu lösen; dagegen fehlen Hinweise auf eine aufrechtbleibende Verpaarung bei ziehenden Königsbussarden. Die hohe Nestortstreue macht jedoch Wiederverpaarungen letztjähriger Partner wahrscheinlich. Königsbussarde brüten einmal im Jahr; Ersatzbruten scheinen auch bei frühem Gelegeverlust nicht stattzufinden.[24]

Nistplattform

Die Paarbildung beginnt bei residenten Paaren bereits Ende Februar, bei ziehenden sofort nach Ankunft im Brutrevier, meist in der zweiten Märzhälfte. Das Balzritual beschränkt sich weitgehend auf Schauflüge über dem Revier. Vor allem das Männchen fliegt dabei mit besonders akzentuierten Flügelschlägen, gaukelt zuweilen, oder stürzt plötzlich trudelnd ab. Zuweilen umfassen einander die Partner auch mit den Krallen und kreisen spiralig zu Boden, bevor sie sich wieder lösen. Während dieser Schauflüge rufen beide Partner häufig. Den häufigen Kopulationen – meist in Nestnähe oder auf dem fertigen oder halb fertigen Nest – gehen oft solche Schauflüge voraus, oder aber Futterübergaben des Männchens können eine Kopulation einleiten. Auch der Nestbau selbst, der unmittelbar nach Eintreffen im Brutrevier beginnt, ist ein wesentlicher Teil der Paarbildung. In dieser Zeit rasten oder ruhen die Partner oft nahe beieinander, ohne jedoch Körperkontakt zu haben.[24]

In den meisten Bruthabitaten der Art sind Nistmöglichkeiten über Bodenniveau rar. Dennoch bauen Königsbussarde nur dann ihr Nest direkt auf dem Erdboden, wenn keine erhöhten Plätze zur Verfügung stehen. Deutlich bevorzugt werden höhere Büsche oder Bäume, Felsklippen, Strukturen anthropogener Natur, wie Masten von Stromleitungen, Bewässerungsanlagen, Bohrtürme und anderes, sowie Nisthilfen auf Plattformen.[25] Großangelegte Untersuchungen sowohl der West- als auch der Ostpopulationen ergaben, dass Königsbussarde ihre Nester zu 49 % in hohen Büschen oder Bäumen, zu 21 % in Felsformationen oder auf Findlingen, zu 12 % auf Strukturen anthropogener Genese und zu 10 % auf leichten Bodenerhebungen errichten. Die Nesthöhe ist entsprechend variabel und reicht vom Bodenniveau bis etwa 20 Meter über dem Erdboden. In letzter Zeit werden immer mehr künstliche Nistplattformen errichtet, die auch häufig angenommen werden.[25]

Das Paar baut innerhalb einer Woche ein neues Nest oder repariert ein altes. Meist werden mehrere Nester wieder hergestellt, bevor die Eiablage beginnt. Das Männchen schafft das meiste Material herbei, während das Weibchen sich stärker um die Konstruktion kümmert. Der Innenaufbau besteht aus eher dünnen, biegsamen Zweigen, oft von Beifuß und anderen Sträuchern, die mit Grashalmen miteinander verwoben werden. Innen wird der etwa 30 Zentimeter tiefe Napf mit weichen Materialien, wie Tier- und Pflanzenwolle, Federn, aber auch Papierresten und anderen Abfällen ausgekleidet. Die Außenkonstruktion besteht aus stärkeren Ästen, die sehr stabil miteinander verflochten und verkeilt werden. Früher verwendeten Königsbussarde für die Außenkonstruktion häufig Bisonknochen. Außen wird es oft mit Rindenstücken aber auch mit grünen Zweigen verkleidet. Das Nest ist schon als Neubau für einen Vogel dieser Größe sehr groß, durch oft vieljährige Benutzung wächst es jedoch zu einer gewaltigen Konstruktion von mehr als 1,5 Metern Außendurchmesser und einer ebensolchen Höhe heran.[25]

Die Legezeit liegt im Bereich zwischen dem 38. und 49. Breitengrad zwischen dem 20. März und Anfang Mai, in nördlicheren Regionen etwa zwei bis drei Wochen später.[26] Das Gelege besteht aus 2 – 4 (1 – 8) cremeweißen Eiern mit den durchschnittlichen Maßen von 60,92 mm × 47,75 mm. Meist sind sie bräunlich gefleckt oder getupft, nicht selten aber auch rein weiß. Der Legeabstand beträgt zwei Tage; Brutbeginn ist nach Ablage des ersten Eis, sodass die Nestlinge zu Beginn der Fütterungszeit beträchtliche Entwicklungsunterschiede aufweisen. Die meiste Zeit brütet das Weibchen; für kurze Intervalle wird es zu Beginn der Brutzeit vom Männchen abgelöst, später wird die Beteiligung des Männchens geringer. Die Brutzeit dauert 32 – 33 Tage. Bei einem Vierer-Gelege schlüpfen die Jungen innerhalb von vier Tagen. Während der Brutzeit und in den ersten 10 Tagen der Nestlingszeit versorgt das Männchen fast ausschließlich das Weibchen und später die Jungen mit Nahrung, die es am Nestrand ablegt. Das Weibchen beginnt erst wieder zu jagen, wenn die Nestlinge ins erste Jugendgefieder mausern und imstande sind, Beutetiere selbstständig zu zerlegen.[26] Ob Bruthilfe vorkommt ist nicht klar; jedenfalls wurden gelegentlich drei adulte Individuen an einem Nest mit Küken beobachtet.[26]

Jungvögel mit etwa 25 Tagen

Nach dem Schlupf sind die Küken unfähig den Kopf zu heben; die ersten Lebenstage verbringen sie meist liegend, später sitzend. Mit etwa 7 Tagen können sie ihren Standort im Nest wechseln, mit 20 stehen sie im Nest; in diesem Alter beginnen sie auch selbstständig Beutetiere zu zerlegen, nachdem sie zuvor vom Weibchen mit mundgerechten Happen gefüttert wurden. Dies ist auch die Zeit, in der das Weibchen wieder zu jagen beginnt und die Jungen über längere Zeiträume allein bleiben. Aggressionsverhalten älterer Küken gegenüber jüngern findet statt, doch ist es nicht sehr ausgeprägt; Fratrizid kommt selten vor. Das Training der Flugmuskulatur beginnt etwa mit 30 Tagen; nach frühestens 38 Tagen verlassen sie das Nest. Die Jungenentwicklung kann sich bei ungünstiger Witterung sehr stark verlangsamen, sodass die Nestlingszeit insgesamt bis zu 50 Tage dauern kann. Zwar sind die Jungvögel kurz nach dem Ausfliegen imstande, selbstständig Beute zu schlagen, doch werden sie noch mindestens zwei Wochen von den Altvögeln betreut.[26][20]

Jungvögel schließen sich nach der Führungszeit häufig zu Jugendgruppen zusammen, die meist ungerichtet umherstreifen, sich jedoch nicht allzu weit vom Neststandort entfernen. Erst nach einigen Wochen des Vagabundierens schwenken sie auf einen Südkurs ein und beginnen mit der Migration. Jungvögel aus residenten Populationen behalten während der Wintermonate ihr nomadisches Leben bei. Die Brutortstreue der Art ist sehr groß: Altvögel kehren viele Jahre hindurch in die Nestumgebung zurück, die meisten Jungvögel versuchen in der Nestumgebung ein eigenes Revier zu etablieren.[27]

Bruterfolg und Ausfliegerate schwanken von Jahr zu Jahr beträchtlich. Wenn die Hauptbeutetiere knapp sind, brüten Königsbussarde überhaupt nicht oder reduzieren die Gelegegröße. In guten Nahrungsjahren sind dagegen Vierer- und Fünfergelege nicht selten und bei entsprechender Witterung gelingt es den Eltern auch oft, alle Jungvögel zum Ausfliegen zu bringen. Insgesamt ist der Bruterfolg, bedingt durch Witterungseinflüsse, Nahrungsmangel und Prädation nicht sehr groß. Eine Untersuchung im südlichen Idaho, die sich über die Jahre 1977 – 1994 erstreckte, erbrachte einen Bruterfolg von nur 45,6 %, das heißt, von allen begonnenen Bruten brachten nur knapp die Hälfte zumindest ein Junges zum Ausfliegen.[28] Werden jedoch nur die erfolgreichen Bruten herangezogen, so ist die Ausfliegerate mit durchschnittlich etwa 2,5 Jungvögeln pro begonnener Brut recht hoch.[28]

Etwa 45 % der Jungvögel überleben ihr erstes Lebensjahr nicht. Danach flacht die Sterbekurve sehr stark ab. Das Durchschnittsalter wiedergefundener nestjung beringter Vögel lag bei etwas mehr als 2 Jahren. Das Höchstalter in freier Wildbahn wird mit 20 Jahren angegeben; Vögel in Gefangenschaft werden manchmal älter.[28]