Thermoregulation

Eine Unterkühlung und im Extremfall Erfrierung wird neben der Lufttemperatur vor allem durch Faktoren wie den Niederschlag (Wirkung von Nässe) und den Wind (siehe Windchill) bedingt.

Eine Durchblutungsänderung der Haut bedeutet für den Körper keinen nennenswerten Energieaufwand. Die Vasomotorik bewirkt eine Verengung (Vasokonstriktion) oder Erweiterung (Vasodilatation) der Blutgefäße. Die Steuerung kann auf unterschiedliche Arten erfolgen. Ohne Beteiligung des Nervensystems erfolgt die Reaktion der glatten Muskulatur auf örtliche Erwärmung oder Abkühlung. Durch Kontraktion oder Entspannung der Muskeln wird die örtliche Durchblutung verändert. Unter Beteiligung eines Rückenmarkreflexes können Durchblutungsreaktionen ausgelöst werden. Diese nennt man nervös. Körperweite Reaktionen bleiben hier ebenso aus wie bei der lokalen Reaktion der glatten Muskulatur. Eine weitere Möglichkeit ist die Umstellung des Kreislaufs als Folge von Befehlen des Hypothalamus. Dieser steht mit Kälte- und Wärmerezeptoren der Haut und mit bluttemperaturregulierenden Zentren in Kontakt.

Gefäßerweiterung bei Hitze – Steuerung durch die Außentemperatur:

1. Bei Hitze werden aus Plasmaglobulinen durch eine in den Schweißdrüsen gebildete Protease Kinine, vor allem Bradykinin, abgespalten. Eine erhöhte Kinin-Konzentration führt dazu, dass die Muskeln der Blutgefäße der Haut weniger stark auf die gefäßverengende Wirkung des Sympathikus reagieren; sie erschlaffen und die Blutgefäße werden erweitert.
2. Axonreflex-Hypothese: Die Nervenfortsätze der Hitzerezeptoren der Haut, die über den Spinalnerv ins Rückenmark ziehen, haben Abzweigungen, sogenannte Kollaterale, die direkt, also ohne zwischengeschaltete Synapsen, mit den Muskeln der Blutgefäße verbunden sind und bewirken, dass bei Hitze diese Muskeln erschlaffen.

Wie bei der normalen Muskelarbeit entsteht auch beim Zittern Wärme. Beim Zittern wird sie zur Wärmeproduktion verwendet. Auch Poikilotherme wie beispielsweise Bienen, Wespen, Hummeln oder Nachtfalter können sich durch Muskelzittern aufwärmen. Allerdings ist die Netto-Ausbeute gering, falls der Körper schlecht isoliert ist: Da die Muskulatur mehr durchblutet werden muss, um arbeiten zu können, geht bei Zittern viel Wärme verloren. Die Kerntemperatur steigt erst, wenn die Muskeln warm geworden sind, siehe auch Afterdrop. Für Schiffbrüchige im Wasser gilt: Möglichst nicht bewegen.

Die Zellen des braunen Fettgewebes sind in der Lage, durch Oxidation von Fettsäuren Wärme zu erzeugen (Thermogenese). Dazu entkoppelt das in den Mitochondrien vorhandene Membranprotein Thermogenin die Fettsäureoxidation von der Synthese des Energieträgers Adenosintriphosphat (ATP), so dass die freigesetzte Energie in Wärme umgesetzt wird. Braunes Fettgewebe findet sich insbesondere bei neugeborenen Säugetieren.

Bei der Akklimatisation finden physiologische Änderungen statt, wenn sich eine langfristige Veränderung des Milieus einstellt. Dies geschieht durch eine enzymatische Reaktion, eine Änderung der Molekularstruktur oder andere Faktoren, die das Verhalten beeinflussen.

Um eines von beiden tun zu können, ist ein System zur Temperaturregulation nötig. Daher kommen Winterschlaf und Winterruhe nur bei Homoiothermen vor – und zwar fast ausschließlich bei Säugetieren. Bei den Vögeln gibt es ebenfalls noch ein paar Arten, die Winterschlaf halten. Manche Vogelarten zeigen einen kurz andauernden Zustand, der dem Winterschlaf in vielen Zügen gleicht. Dieser Zustand wird Torpor genannt und tritt beispielsweise bei den Kolibris auf. Er hilft ihnen, die Nacht zu überstehen.

Bei Poikilothermen nennt man den Zustand, in dem sie sich im Winter in höheren Breiten befinden, Kälte- oder Winterstarre. Diese ist auf die sinkende Umgebungstemperatur zurückzuführen, die ihre Körpertemperatur und damit ihre Stoffwechselrate ebenfalls sinken lässt. Manche Poikilothermen haben die Fähigkeit entwickelt, auch Temperaturen unter dem Gefrierpunkt zu überstehen. Der Mehlkäfer kann beispielsweise −17 °C überstehen. Arten aus tropischen Gebieten können das nicht. So stirbt ein Alligator schon bei Temperaturen knapp über 0 °C.

Thermografisches Bild von Flughunden (Pteropodidae) mit isolierenden Flügeln

Entgegen der landläufigen Meinung halten Bären im Winter keinen Winterschlaf. Echte Winterschläfer finden sich nur in fünf Ordnungen: bei den Insektenfressern (Igel), bei einigen Nagetieren (z. B. Hamster, Murmeltier), bei einem Primaten (Fettschwanzmaki), bei den Fledertieren (Fledermäusen) und den Schildkröten.

Beim Winterschlaf sinkt die Atem- und Herzschlagfrequenz, der Gesamtenergieumsatz wird reduziert und das Tier verfällt in einen stärkeren Starrezustand als im Schlaf. Es wird nicht geträumt. Man weiß, dass Hamster und Ziesel ab und zu aufwachen, um – es hört sich vielleicht merkwürdig an – zu schlafen. Winterschlaf hat nämlich rein physiologisch nichts mit dem normalen Schlaf zu tun.

Welche Faktoren zu einem Winterschlaf führen, ist noch unklar. Eventuell ist ein gewisser Prozentanteil Fett nötig und/oder die Abnahme der Tageslänge, Umgebungstemperatur und anderes. Mit dem Phänomen des Timing beschäftigt sich die Chronobiologie. Ein Winterschläfer muss Maßnahmen gegen das Erfrieren treffen. Entweder er wacht ab und zu auf und läuft umher oder er hält seine Temperatur ständig auf einem Wert kurz über dem Gefrierpunkt. So oder so – auch während des Winterschlafes muss die Körpertemperatur kontrolliert werden. Daher kann man davon ausgehen, dass der Sollwert herabgesetzt ist und nur bei Unterschreitung Maßnahmen eingeleitet werden.

Bei der Winterruhe wird der Stoffwechsel bei weitem nicht so drastisch reduziert wie beim Winterschlaf. Bei Bären etwa sinkt zwar die Herzfrequenz, aber sie erreicht jeden Tag etwa für 30 Minuten einen höheren Wert. Außerdem bringen viele Arten während der Winterruhe ihre Jungen zur Welt, was auf jeden Fall ein geregeltes endokrines System erfordert. Winterruher bewegen sich, während sie ruhen. Dennoch kann eine Winterruhe lange dauern. Die Tiere zehren in dieser Zeit von ihrem weißen Fettgewebe oder betreiben Vorratshaltung.

Bei Tierwanderungen, wozu auch der Vogelzug zählt, handelt es sich um Verhalten. Aber auch Verhalten kann zur Temperaturregulation eingesetzt werden. Die meisten Tierwanderungen geschehen allerdings nicht wegen der schlechten Witterung, sondern wegen der damit verbundenen Nahrungsmittelknappheit. Beispielsweise ist es in manchen Gebieten in New South Wales in Australien im (dortigen) Winter recht kalt – nachts etliche Grad unter Null. Da zu dieser Zeit aber heimische Bäume und Sträucher blühen, verweilt der Honeyeater (Honigfresser), eine Vogelart, dort so lange, bis es keine Nahrung mehr gibt, und zieht dann erst weiter.

Thermografisches Bild eines adulten männlichen Löwen

Ein Fell besteht aus Haaren und ist neben den Milchdrüsen ein Schlüsselmerkmal der Säugetiere. Haare sind den Reptilienschuppen oder den Vogelfedern homologe Bildungen der Haut.

Für alle nicht in den Tropen lebenden Arten ist der Haarwechsel im Allgemeinen eine temperaturregulatorische Maßnahme: Viele Tiere legen sich in unterschiedlichen Jahreszeiten ein Fell mit anderen wärmedämmenden Eigenschaften als das vorige zu. Ein Winterfell hat in der Regel längere und auch dichter stehende Haare als ein Sommerfell und kann in der kalten Jahreszeit eine dickere ruhende Luftschicht festhalten als im Sommer. Durch Aufrichten der Haare mit Hilfe von Haarmuskeln kann die ruhende Luftschicht noch vergrößert werden. Außerdem sorgen die im Haarmark eingeschlossenen Luftmassen für eine thermische Isolation. Im Wasser lebende Arten nutzen den Effekt, dass Luft ein wesentlich schlechterer Wärmeleiter ist als Wasser. Viele Arten machen ihre Haare wasserabstoßend, indem sie sie mit einem öligen Drüsensekret einreiben. Tropische Arten wechseln oft in unauffälliger Weise einzelne Haare.

Die Spitzenwerte der oberen kritischen Temperatur liegen bei allen Arten relativ dicht beieinander, da starke Überhitzung des Körpers zu Schäden am zentralen Nervensystem führt. Bei der unteren kritischen Temperatur lassen sich dagegen große Unterschiede feststellen.

Beim Menschen liegt die Schwitzgrenze knapp oberhalb von 30 °C. Steigt die Umgebungstemperatur weiter, so kann der Organismus dies so lange ertragen, wie die Maßnahmen gegen Überhitzung ausreichen. Ab einer bestimmten Temperatur ist dies nicht mehr möglich und die Überhitzungsgrenze ist erreicht. Sie ist von der Luftfeuchtigkeit abhängig und wird für den Menschen durch den Hitzeindex quantitativ beschrieben. Bei 30 % relativer Luftfeuchtigkeit kann ein Mensch 50 °C über Stunden ertragen. Steigt die Luftfeuchtigkeit auf 70 %, liegt die erträgliche Höchsttemperatur nur noch bei 40 °C.

Wird der Körper überhitzt, kommt es zum Hitzschlag, sowohl beim Menschen als auch bei Tieren. Dabei sind die Blutgefäße maximal erweitert; Die Menge des Blutes reicht nicht mehr, um sie zu füllen.

Hecheln eines Hundes

Schwitzen ist eine Maßnahme, die fast ausschließlich Primaten zur Verfügung steht. Durch das Verdunsten des Schweißes auf der Haut entsteht Verdunstungskälte; diese Art der Wärmeabgabe wird als Evaporation bezeichnet. Nachteil des Schwitzens ist der hohe Wasserverlust. Auch Pferde schwitzen, allerdings anders als Primaten (ekkrine Drüsen) aus apokrinen Drüsen deren Sekret anders zusammengesetzt ist. Insbesondere enthält Pferdeschweiß das Protein BPIFA4P (Latherin), das einen Schaum auf dem Fell bildet.[3]

Auch andere Tiere nutzen Verdunstungskälte. Speichel oder Nasendrüsensekret (siehe beispielsweise Rete mirabile). Flughunde und Riesenkängurus speicheln mit der Zunge über den Körper. Flughunde fächeln dann mit den Flügeln, wodurch die Verdunstung beschleunigt wird. Der asiatische Elefant kann mit dem Rüssel Speichel aus den Backentaschen holen und ihn über den Körper verteilen. Der afrikanische Elefant, der diese Möglichkeit nicht hat, besitzt dafür große Ohren.

Beim Hecheln des Hundes handelt es sich um Verdunstung von Nasendrüsensekret. Es wird Luft durch die Nase eingesogen und durch den Mund wieder abgeatmet. Dieses Verhalten ist auch bei Katzen, Schafen und Antilopen zu beobachten. Hecheln entzieht dem Körper im Gegensatz zum Schwitzen kein Salz. Allerdings besteht die Gefahr der Alkalose (der pH-Wert des Blutes steigt, da zu viel Kohlendioxid abgeatmet wird). Die Schleimhaut in den Nasenmuscheln und der Mundhöhle ist von einem dichten Netz von Arterien und Venen durchzogen, und durch ihre vielen Faltungen besitzt sie eine riesige Oberfläche. Beim Hund ist sie beispielsweise größer als die Körperoberfläche.

Temperaturverteilung eines Schlittenhundes

Thermische Fenster sind Bereiche mit nur dünnem Fellbewuchs. An diesen Stellen ist die Isolation weniger gut. So hat der Hund beispielsweise thermische Fenster zwischen den Vorderbeinen, am Brustkorb und in der Lendengegend. Je nach Körperhaltung sind diese Fenster geöffnet oder geschlossen.

Auch Robben besitzen diese thermischen Fenster. Solange sie sich im Wasser befinden, droht ihnen die Gefahr der Überhitzung kaum. Dann müssen sie sich eher gegen Unterkühlung schützen. Eine isolierende Fettschicht ist bei allen im Wasser lebenden, homoiothermen Arten zu finden. Suchen sie das Land auf, wie Robben dies zur Brunftzeit tun, müssen sie ihre thermischen Fenster öffnen. Bei ihnen geschieht das durch unterschiedliche lokale Hautdurchblutung.

Thermografisches Bild einer Vogelspinne

Verhalten kann ebenfalls gegen Überhitzung helfen. Beispielsweise können Tiere Schattenzonen aufsuchen, nachts aktiv sein oder einen „Sonnenschirm“ mit sich führen, wie es das Afrikanische Borstenhörnchen (Xerus inauris) tut, das seinen Schattenspender in Form seines buschigen Schwanzes immer dabei hat.

Beim sogenannten Splooting legen sich einige Säugetierarten bei großer Hitze flach auf den Boden, um so Körperwärme an den Boden abgeben zu können.[4][5]

Die tropischen Seidenspinnen (Gattung Nephila) richten sich bei starker Sonneneinstrahlung so zur Sonne aus, dass nur der schmale Hinterleib direkt bestrahlt wird. Bei stärker ansteigender Körpertemperatur ziehen sie sich in den Schatten eines selbstgewebten Sonnenschutzes in der Mitte ihres Radnetzes zurück. Bei morgendlicher Kälte der Tropen richtet sich die Spinne im 90-Grad-Winkel zur Sonne aus, so dass sie ihre Körpertemperatur um bis zu 7 K erhöhen kann. Viele Wüstentiere wie die Schwarzkäfer graben sich tagsüber im Sand ein, um sich so vor der Sonnenstrahlung zu schützen.

Gegenstromprinzip (1). In diesem Beispiel zwingt das kalte Wasser das Blutkreislaufsystem der Vögel dazu, Wärme zu recyclen und den Wärmeverlust durch die Haut zu minimieren. Das warme, arterielle Blut (2), das vom Herz weg fließt, wärmt das kühlere venöse Blut (3), das zum Herz fließt.

Das Gegenstromprinzip ist allgemein ein Verfahren zum Wärme- oder Stoffaustausch zwischen zwei Flüssigkeiten oder Gasen. Hier im Besonderen wird das Gegenstromprinzip zur Energieersparnis eingesetzt. (Man vergleiche auch das Gegenstromprinzip in der Niere.) Für den Rücktransport des Blutes ins Innere des Körpers stehen zwei Wege zur Verfügung. Der erste Weg führt über die an der Oberfläche liegenden Hautvenen, der zweite über die tief neben den Arterien liegenden Venen.

In kalter Umgebung fließt nur sehr wenig Blut durch die oberflächlichen Gefäße; das geringe Volumen genügt aber, um Stoffwechselprozesse zu ermöglichen. Das meiste Blut fließt durch die tiefen Venen und nimmt dabei Wärme von den Arterien auf, so dass es schon vorgewärmt ins Körperinnere gelangt. Es muss also nicht so viel Energie aufgewandt werden, um es auf die Kerntemperatur zu erwärmen. Gleichzeitig wird das arterielle Blut infolge des Temperaturgefälles abgekühlt und erreicht das Körperende schon weitgehend auf Außentemperaturniveau. Das System arbeitet demnach höchst effektiv: Eine Möwe, die versuchsweise für zwei Stunden in Eiswasser gestellt wurde, verlor nur 1,5 Prozent ihrer metabolischen Wärmeproduktion über die Füße.[6] In der Grafik sieht man die vom Körper kommende Arterie mit warmem Blut auf dem Weg in den Vogelfuß in kalter Umgebung.

Bei warmer Umgebung nimmt das Blut den Weg über die oberflächlichen Hautvenen und gibt zusätzlich Wärme ab. Dieses Prinzip ermöglicht Walen und Robben in kühler Umgebung Wärmeverluste zu verringern. Bei ihnen ist eine in die Peripherie führende Arterie völlig von mehreren Venen umgeben. Es ermöglicht ihnen beispielsweise, auf dem Eis zu liegen, ohne einzuschmelzen. Schlittenhunde können in ihrem Körper sehr verschiedene Temperaturen haben. Da die Pfoten kühl sind, wird kaum Wärme über sie abgegeben.

Wundernetze (Retia mirabilia) sind eine besondere, im Rahmen der Thermoregulation vor allem bei Katzen und Paarhufern vorkommende Form des Gegenstromprinzips. Hier wird das Gegenstromprinzip nicht, wie meist, als Maßnahme gegen Unterkühlung, sondern als Kühlsystem in der Kopfregion eingesetzt. Beuteltieren, Primaten, Nagetieren, Hasenartigen und Unpaarhufern fehlt ein solches Rete mirabile.

Ein Beispiel: Wird der in der Mojave-Wüste lebende Eselhase an einem 41 °C heißen Tag nur 10 Minuten lang gejagt, steigt seine Körpertemperatur schnell von 41 auf 43 °C, knapp unterhalb der tödlichen 44 °C. Das Gehirn, ein gegen Überhitzung besonders empfindliches Organ, wird als erstes geschädigt. Ist der Jäger des Hasen ein Hund, so bleibt dessen Gehirn kühl, da ein Hund über ein Wundernetz verfügt. Bei ihm verästelt sich die Halsarterie und liegt eingebettet im Sinus cavernosus – einem Sammelbecken für venöses Blut. In diesem kühlt das arterielle Blut ab, bevor es ins Gehirn weiter fließt. Die Temperaturdifferenz kann bis zu 3 °C betragen.

Das Blut im Sinus cavernosus ist verhältnismäßig kühler, da es aus dem Nasen-Mundbereich des Tieres kommt und dort in den reich durchbluteten Nasenmuscheln durch Verdunstung gekühlt wurde (Hecheln). Bei Ruhe wird weniger gehechelt also auch weniger gekühlt als bei Anstrengung. Arten ohne diesen Mechanismus der Blutkühlung müssen ihren ganzen Körper auf einer Temperatur halten, die dem Gehirn zuträglich ist. Geschieht die Kühlung durch Schwitzen, bedeutet das einen großen Wasserverlust.

Solange die meisten marinen wirbellosen Tiere unter Wasser existieren, bleiben sie über dem Gefrierpunkt ihrer Körperflüssigkeiten. Einige können aber Temperaturen unter dem Gefrierpunkt überleben. Normalerweise ist die Bildung von Eiskristallen in Zellen tödlich, weil sie bei ihrem Wachstum die Gewebe zerreißen und zerstören. Einige Tiere (beispielsweise Käfer) besitzen in ihrer extrazellulären Flüssigkeit Substanzen, welche die Kristallbildung beschleunigen. Daher gefriert diese Flüssigkeit, die die Zellen von außen umspült, schneller. Durch das Gefrieren nimmt die Flüssigkeit ab und wird konzentrierter, was wiederum Wasser aus den Zellen herauszieht und den intrazellulären Gefrierpunkt erniedrigt. Senkt sich die Temperatur weiter ab, setzt sich auch dieser Vorgang fort. Da Eiskristalle in der extrazellulären Flüssigkeit keinen Schaden anrichten können, kann beispielsweise eine Süßwasserlarve der Mücke Chironomus mehrfaches Einfrieren bei −32 °C überleben. Trotzdem enthalten ihre Zellen noch freies Wasser. Ein Überleben des Tieres bei der gesamten Gefrierung des Zellwassers ist nicht bekannt.

Einige Tiere können sich superkühlen, wobei Flüssigkeiten unter den Gefrierpunkt abgekühlt werden können und trotzdem nicht gefrieren. Es dienen beispielsweise Glykoproteine als Frostschutzmittel. Obwohl dieses Glycoprotein isoliert und seine chemische Struktur aufgeklärt wurde, ist der Mechanismus, durch den die Kristallbildung verzögert wird, nicht bekannt (Stand 1990).

Poikilotherme Tiere sorgen für eine konstante Nesttemperatur, wofür ein isoliertes Nest nötig ist.

• Die Rote Waldameise nutzt die Sonne als Wärmequelle. Spezialisierte Wärmeüberträgerinnen heizen ihren Körper in der Sonne auf. In den kühleren Brutkammern geben sie die gespeicherte Wärme wieder ab. Wird das Nest durch Sonneneinstrahlung zu heiß, werden Gänge auf der Schattenseite geöffnet, so dass ein kühlender Luftzug entsteht.
• Die Termite Macrocystis bellicosus unterhält Pilzkolonien, die sie auf einem Nahrungsbrei zieht. Dieser wird durch Bakterien fermentiert, wobei Wärme frei wird.
• Bei staatenbildenden Bienen, Wespen, Hummeln und Hornissen wird Wärme durch den Stoffwechsel der Individuen produziert, siehe auch Westliche Honigbiene#Thermoregulation der Honigbiene
• Eine Hummelkönigin kann ihre Brut an kühlen Tagen und Nächten durch ständiges Muskelzittern warm halten.
• Termiten in heißen Regionen erreichen ein gleichmäßiges Klima im Stock durch einen komplizierten Stockaufbau (beispielsweise Ausrichtung in Nord-Süd-Richtung bei Kompasstermiten und/oder Nutzung von Kamineffekten im Stock).

Das Thermometerhuhn (Leipoa ocellata) gehört zu den Großfußhühnern (Megapodiidae) und lebt in trockenen Buschgebieten im südlichen Australien. Diese Tiere brüten ihre Eier auf eine besondere Art und Weise aus. Sie schichten große Haufen Blätter und anderes kompostierbares Material zu bis zu 150 cm hohen Haufen auf und legen ihre Eier darin ab. Indem sie ihren langen Schnabel in die verrottende und damit Wärme erzeugende Masse stecken, prüfen sie die Temperatur im Innern und nehmen, je nach Bedarf, Laub weg oder schichten neues dazu. Diese Arbeit wird von den Männchen ausgeführt. Sie halten die Temperatur bei 33 °C.

Der Schwertfisch Xiphias gladius weist während der Jagd eine im Vergleich zur Umgebung bis zu 15 °C wärmere Netzhaut auf. Die Erwärmung auf 19 bis 28 °C erfolgt durch einen Muskel hinter dem Auge. Dadurch können die Nervenzellen der Netzhaut schneller arbeiten, und der Schwertfisch kann seine Beute siebenmal schneller ausmachen als die Beute ihren Fressfeind.