Hydrogenosom

Hydrogenosomen (v. englisch hydrogen, „Wasserstoff“) sind Organellen, die in manchen Trichomonaden, Wimpertierchen (Ciliophora), Neocallimastigomycota (ehemals als Töpfchenpilzen – Chytridiomycota angesehen)[1] und einigen Korsetttierchen (Loricifera, u. a. Spinoloricus)[2][3] anstelle von Mitochondrien vorkommen und ein Überleben unter anaeroben Bedingungen ermöglichen. Die etwa 1 µm großen Organellen wurden 1973 zum ersten Mal beschrieben.[4] In elektronenmikroskopischen Präparaten erscheinen Hydrogenosomen als sphärische, membrangebundene, elektronendichte Organellen.[5][6][7]

Abstammung und Systematik

Alle Hydrogenosomen stammen wahrscheinlich von einem Mitochondrium ab. Dabei ging in fast allen Fällen das Genom inklusive der Ribosomen verloren. Nur in den Hydrogenosomen des Wimpertierchens Nyctotherus ovalis ist noch ein kleines Genom mit Ribosomen vorhanden. Es stellt demnach eine Zwischenform (Missing Link) in der Evolution von Mitochondrium zu Hydrogenosom dar.[8][9] Die beiden Organellen zeigen verschiedene Übereinstimmungen: Sie sind von zwei Membranen umgeben, produzieren Adenosintriphosphat (ATP), treten in vielen Kopien auf und teilen sich ohne Synchronisation während des gesamten Zellzyklus.

Zusammen mit den Mitosomen werden Mitochondrien und Hydrogenosomen als „mitochondrienverwandte Organellen“ (englisch mitochondrion-related organelles, MROs) klassifiziert. Zu diesen gehören auch die anaeroben und DNA-freien Organellen von Henneguya salminicola (alias H. zschokkei, Myxozoa)[10][11][12]

Physiologie
Modell zur ATP-Synthese in Hydrogenosomen.[13]
Abkürzung: CoA = Coenzym A

Im Gegensatz zu den Mitochondrien fehlt den Hydrogenosomen ein eigenes Genom, Ribosomen (Ausnahme: N. ovalis), Atmungskette, Cytochrome, FoF1-ATPase, Citratzyklus, oxidative Phosphorylierung und Cardiolipin.[14] Während Mitochondrien ausschließlich eine aerobe Respiration betreiben, ermöglichen Hydrogenosomen Gärung unter anaeroben und aeroben Bedingungen (Abb. 1). Erstes Substrat für die Substratkettenphosphorylierung, aus der ATP hervorgeht, ist Pyruvat, das Endprodukt der im Cytosol stattfindenden Glycolyse. Die Phosphorylierung von Adenosindiphosphat (ADP) zu ATP wird durch die Succinyl-CoA-Synthetase katalysiert. Zu den Nebenprodukten der ATP-Synthese gehören unter anaeroben Bedingungen Acetat und Wasserstoff, der für die Hydrogenosomen namensgebend ist. Unter aeroben Bedingungen entsteht statt Wasserstoff wahrscheinlich Wasserstoffperoxid.

Siehe auch

Einzelnachweise
  1. Robert J. Gruninger, Anil K. Puniya, Tony M. Callaghan, Joan E. Edwards, Noha Youssef: Anaerobic fungi (phylum Neocallimastigomycota ): advances in understanding their taxonomy, life cycle, ecology, role and biotechnological potential. In: FEMS Microbiology Ecology. Band 90, Nr. 1, Oktober 2014, S. 1–17, doi:10.1111/1574-6941.12383.
  2. Andy Coghaln: Zoologger: The mud creature that lives without oxygen, auf: NewScientist vom 7. April 2010
  3. Roberto Danovaro et al.: The first metazoa living in permanently anoxic conditions, in: BMC Biology, Band 8, Nr. 30, 6. April 2010, doi:10.1186/1741-7007-8-30
  4. D. G. Lindmark, M. Müller: Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism. In: Journal of Biological Chemistry. Band 248, 1973, S. 7724–7728.
  5. Michael Mielewczik, Heinz Mehlhorn, Saleh Al-Quraishy, E. Grabensteiner, M. Hess: Transmission electron microscopic studies of stages of Histomonas meleagridis from clonal cultures. In: Parasitology Research. Band 103, Nr. 4, 1. September 2008, ISSN 0932-0113, S. 745, doi:10.1007/s00436-008-1009-1 (springer.com [abgerufen am 5. Mai 2018]).
  6. Eugene H. Johnson, Jeffrey J. Windsor, C. Graham Clark: Emerging from Obscurity: Biological, Clinical, and Diagnostic Aspects of Dientamoeba fragilis. In: Clinical Microbiology Reviews. Band 17, Nr. 3, 1. Juli 2004, ISSN 0893-8512, S. 553–570, doi:10.1128/CMR.17.3.553-570.2004, PMID 15258093, PMC 452553 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 5. Mai 2018]).
  7. Marlene Benchimol, Cezar Antonio Elias, Wanderley De Souza: Tritrichomonas foetus: Ultrastructural localization of calcium in the plasma membrane and in the hydrogenosome. In: Experimental Parasitology. Band 54, Nr. 3, Dezember 1982, ISSN 0014-4894, S. 277–284, doi:10.1016/0014-4894(82)90036-4.
  8. Brigitte Boxma, Rob M. de Graaf, Georg W. M. van der Staay, Theo A. van Alen, Guenola Ricard, Toni Gabaldon, Angela H. A. M. van Hoek, Seung Yeo Moon-van der Staay, Werner J. H. Koopman, Jaap J. van Hellemond, Aloysius G. M. Tielens, Thorsten Friedrich, Marten Veenhuis, Martijn A. Huynen, Johannes H. P. Hackstein: An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen. In: Nature. Band 434, Nr. 7029, 3. Februar 2005, S. 74–79, doi:10.1038/nature03343.
  9. A. Akhmanova, F. Voncken, T. van Alen et al: A hydrogenosome with a genome. In: Nature. 396. Jahrgang, Nr. 6711, Dezember 1998, S. 527–528, doi:10.1038/25023, PMID 9859986.
  10. Jan Osterkamp: Erstes Tier ohne Atmung und Mitochondrien, auf: Spektrum.de vom 25. Februar 2020
  11. Siehe auch: H. nuesslini; Pfauen-Lippfisch§Bedrohungen (H. tunisiensis)
  12. Tel Aviv University researchers discover unique non-oxygen breathing animal, auf: EurekAlert! vom 25. Februar 2020
  13. M. Müller, D. G. Lindmark: Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation. In: Journal of Biological Chemistry. Band 253, Nr. 4, 25. Januar 1978, S. 1215–1218 (Online [abgerufen am 14. September 2010]).
  14. Marlene Benchimol, Flávio Engelke: Hydrogenosome behavior during the cell cycle in Tritrichomonas foetus. In: Biology of the Cell. Band 95, Nr. 5, Juni 2003, S. 283–293, doi:10.1016/S0248-4900(03)00060-1.
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