Flusspferde

Nabelschweine oder Pekaris galten lange Zeit als nahe Verwandte der Flusspferde, was heute angezweifelt wird.

Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Flusspferde unzweifelhaft den Paarhufern (Artiodactyla) zugeordnet. Aufgrund der niederkronigen Form ihrer Backenzähne und des Baus des Magens, der stark dem der Nabelschweine ähnelt, bildeten sie zusammen mit Echten Schweinen und Nabelschweinen die Unterordnung der Schweineartigen oder Nichtwiederkäuer (Suina oder Nonruminantia). Besonders die Nabelschweine galten als nahe Verwandte der Flusspferde.

Seit den 1990er-Jahren wurde begonnen, mittels Molekularbiologie systematische Studien zu erarbeiten. Dabei wird versucht, durch Sequenzierung der DNA und RNA genetische Informationen zu erlangen und mit den Daten anderer Lebewesen zu vergleichen, um anhand des Ähnlichkeitsgrades Hinweise auf den Verwandtschaftsgrad zu eruieren. Diese Studien sind zu dem überraschenden Ergebnis gekommen, dass die Paarhufer paraphyletisch in Bezug auf die Wale sind, das heißt, dass einige Paarhufer näher mit den Walen als den übrigen Vertretern ihrer Gruppe verwandt sind. Tatsächlich stellten sich die Flusspferde als die nächsten lebenden Verwandten der Wale heraus; dies wurde unter anderem anhand von Caseingenen,[4] SINEs[5], Fibrinogen-Sequenzen[6], Cytochrom- und rRNA-Sequenzen[7], IRBP- und vWF-Gensequenzen[8] , Adrenorezeptoren[9] und Apolipoproteinen[10] bestätigt. In einer dieser Studien wurde von Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery 1997 erstmals der Name Cetartiodactyla für das neue Taxon aus Paarhufern und Walen vorgeschlagen, der sich aus den wissenschaftlichen Bezeichnungen der Wale (Cetacea) und Paarhufer (Artiodactyla) zusammensetzt. Anfang des 21. Jahrhunderts wurden dann auch fossile Überreste von urtümlichen Vertretern der Wale (Pakicetus) gefunden, die den paarhufer-typischen Bau des Sprungbeins aufweisen und so die nahe Verwandtschaft bestätigen.

Durch molekulare und auch morphologische Studien wurde bestätigt, dass die Wale die nächsten lebenden Verwandten der Flusspferde sind.

Es wurden auch morphologische Untersuchungen durchgeführt, um den molekularbiologischen Befund der Nahverwandtschaft von Flusspferden und Walen zu unterstützen. In der Anordnung der Höcker der Backenzähne, im Bau der Mittelfußknochen und des Schädels konnten Übereinstimmungen gefunden werden,[11] die ein Schwestergruppenverhältnis dieser zwei Taxa unterstützen. Ob die auffälligste Gemeinsamkeit, der Verlust des Felles und der Talgdrüsen, ein gemeinsames Merkmal oder eine unabhängig voneinander entwickelte Anpassung an die wasserbewohnende Lebensweise ist, war lange Zeit umstritten, neuere genetische Untersuchungen lassen jedoch vermuten, dass die Anpassung an das Wasser zweimal unabhängig voneinander erfolgte. Dafür sprechen auch weitere anatomische Merkmale wie etwa der Aufbau des Mittelohrs.[12][13]

Schon vor dieser Untersuchung waren Zweifel an der Theorie eines gemeinsamen aquatischen Vorfahrens aufgekommen, weil sich erwies, dass der älteste Vertreter der Wale im frühen Eozän (vor rund 53 Millionen Jahren), das älteste bekannte Flusspferd aber erst im Miozän (vor rund 15 Millionen Jahren) gelebt hat. Da der gemeinsame Vorfahr von Walen und Flusspferden vor den ersten Walen gelebt haben muss, ergibt sich eine 40 Millionen Jahre lange Lücke der Fossilgeschichte der Flusspferde. In Anbetracht der vergleichsweise guten Fossilfundrate der Paarhufer erscheint es unwahrscheinlich, dass es ausgerechnet von Vorfahren der Flusspferde keine Überreste gibt. Das Augenmerk der Forschung richtete sich daher auf die Anthracotheriidae, eine vom Eozän bis in das Miozän verbreiteten Paarhufergruppe, die bereits bei ihrer Entdeckung im 19. Jahrhundert als „flusspferdähnlich“ beschrieben wurde. Eine Studie aus dem Jahr 2005[14] zeigte, dass die jüngsten Vertreter der Anthracotheriidae starke Ähnlichkeiten mit den Flusspferden aufweisen. Als mögliches Szenario gilt dementsprechend, dass die Wale und die Anthracotheriidae von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Flusspferde sich aus den Anthracotheriidae entwickelten. Im Jahr 2015 wurde die Gattung Epirigenys anhand von Unterkiefer- und Zahnfunden aus dem nördlichen Kenia beschrieben, deren Alter rund 30 Millionen Jahre beträgt. Die Gattung stellt innerhalb der Anthracotheriiden den stammesgeschichtlich nächsten Verwandten der Flusspferde dar und steht diesen als Schwestergruppe gegenüber. Der Nachweis von Epirigenys im östlichen Afrika lässt annehmen, dass die Flusspferde sich möglicherweise auf dem Kontinent entwickelt haben. Demnach stammen die Vorfahren der heutigen Flusspferde von Einwanderern ab, die Afrika noch vor der Entstehung der Landbrücke nach Eurasien im Unteren Miozän (vor rund 23 Millionen Jahren) erreicht hatten.[15]

Die vermuteten Abstammungslinien innerhalb der Cetartiodactyla lassen sich in folgendem Kladogramm wiedergeben:[16]

Die Flusspferde sind, wie oben erwähnt, eine erdgeschichtlich junge Gruppe, die erstmals im Miozän vor etwa 15 Millionen Jahren erscheint. Der älteste bekannte Vertreter ist Kenyapotamus aus dem mittleren Miozän aus Afrika. Im späten Miozän war die Gruppe dann schon über Afrika und Eurasien verbreitet, in die Neue Welt sind die Flusspferde hingegen nie gekommen.

Aus Afrika und dem Nahen Osten ist die Gattung Archaeopotamus bekannt, aus Asien die Gattung Hexaprotodon, wobei umstritten ist, ob das heute noch lebende Zwergflusspferd in diese Gattung oder in die eigene Gattung Choeropsis einzuordnen ist. Eine Untersuchung von Jean-Renaud Boisserie spricht sich für die zweite Lösung aus.[17]

Arten- und formenreich war die Gattung Hippopotamus, die heute nur noch durch das Großflusspferd (H. amphibius) vertreten ist. Aus Afrika und Europa ist Hippopotamus gorgops bekannt, das durch seine hochgestellten, auf kleinen Stielen sitzenden Augen charakterisiert war, aus dem Pleistozän Europas das riesenhafte Hippopotamus antiquus. Auf einigen Mittelmeerinseln entwickelten sich ebenfalls im Pleistozän Zwergformen, die Beispiele für Inselverzwergung darstellen, dies sind Hippopotamus. minor auf Zypern, Hippopotamus creutzburgi auf Kreta sowie Hippopotamus melitensis und Hippopotamus pentlandi auf Malta und Sizilien. Auch die Madagassischen Flusspferde, die mit Hippopotamus guldbergi, Hippopotamus lemerlei und Hippopotamus laloumena drei Arten umfassen und erst vor wenigen Jahrhunderten ausstarben, werden meist zur Gattung Hippopotamus gerechnet.

• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), Paarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 608–630, ISBN 3-8274-0307-3.

1. Das Großflusspferd wird meist einfach Flusspferd oder Nilpferd genannt. Zur besseren Unterscheidbarkeit wird in diesem Artikel durchgehend die Bezeichnung Großflusspferd für die Art verwendet.
2. Gefährdungsgrad und Populationsschätzung beider Arten in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN.
3. StadtZeitung Karlsruhe Nr. 45, 8. November 2019, S. 6.
4. John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin, Peter Arctander: Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. In: Molecular Biology and Evolution 13 (7), 1996, S. 954–963
5. Mitsuru Shimamura, Hiroshi Yasue, Kazuhiko Ohshima, Hideaki Abe, Hidehiro Kato, Toshiya Kishiro, Mutsuo Goto, Isao Munechikak und Norihiro Okada: Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates. in: Nature 388, 1997, S. 666–670
6. John Gatesy: More DNA Support for a Cetacea/Hippopotamidae Clade: The Blood-Clotting Protein Gene y-Fibrinogen. in: Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, S. 537–543
7. Claudine Montgelard, Francois M. Catzeflis und Emmanuel Douzery: Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. In: Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, S. 550–559 PDF
8. John Gatesy, Michel Milinkovitch, Victor Waddell und Michael Stanhope: Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa. In: Systematic Biology 48 (1), 1996, S. 6–20 (1999) Abstract
9. Ole Madsen, Diederik Willemsen, Björn M. Ursing, Ulfur Arnason und Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of the Mammalian Alpha 2B Adrenergic Receptor. In: Molecular Biology and Evolution 19, 2002, S. 2150–2160
10. Heather Amrine-Madsen, Klaus.-P. Koepfli, Robert K. Wayne und Mark S. Springer: A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, S. 225–240, doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0
11. Jonathan Geilser und Mark Uhen: Morphological Support for a close Relationship between Hippos and Whales. In: Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4), 2003, 991–996
12. Mark S. Springer, Christian F. Guerrero-Juarez, Matthias Huelsmann, Matthew A. Collin, Kerri Danil, Michael R. McGowen, Ji Won Oh, Raul Ramos, Michael Hiller, Maksim V. Plikus und John Gatesy: Genomic and anatomical comparisons of skin support independent adaptation to life in water by cetaceans and hippos. In: Current Biology 31, 2021, S. 2124–2139, doi:10.1016/j.cub.2021.02.057
13. Maeva J. Orliac, Mickael J. Mourlam, Jean-Renaud Boisserie, Loic Costeur und Fabrice Lihoreau: Evolution of semiaquatic habits in hippos and their extinct relatives: insights from the ear region. In: Zoological Journal of the Linnean Society, 2023, doi:10.1093/zoolinnean/zlac112
14. J. R. Boisserie, F. Lihoreau, M. Brunet: The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. In: Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (5), 2005, S. 1537–1541, doi:10.1073/pnas.0409518102
15. Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi und Stéphane Ducrocq: Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa. In: Nature Communications 6, 2015, S. 6264, doi:10.1038/ncomms7264
16. Robin M. D. Beck, Olaf R. P. Bininda-Emonds, Marcel Cardillo, Fu-Guo Robert Liu und Andy Purvis: A higher-level MRP supertree of placental mammals. In: BMC Ecology and Evolution 6, 2006, S. 93, doi:10.1186/1471-2148-6-93
17. Jean-Renaud Boisserie: The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis. In: Zoological Journal of the Linnean Society 143, 2005, S. 1–26, doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x

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• Flusspferde auf ultimateungulate.com (englisch)