Herzfleckläufer

Geschlechtsorgane am Beispiel von T. fabricii

Bulbus	Epigyne

Die Tibien der Pedipalpen (umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) erscheinen bei männlichen Herzfleckläufern dorsal betrachtet so breit wie lang. Außerdem sind auf ihren Dorsal- und Prolateralflächen ein oder mehrere lange Stacheln. Diese Tibien besitzen je eine retrolateral entspringende Apophyse, die in ventrale Richtung verläuft und dabei gefurcht oder gespitzt wird. Der Embolus (drittes und letztes Sklerit bzw. Hartteil) eines einzelnen Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) entspringt aus einer dehnbaren Basis nahe der Wand gegen den Alveolus (Grube des Cymbiums). In seltenen Fällen, etwa beim Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris), entspringt er relativ simpel am Rand des Tegulums (zweites und mittleres Sklerit). Das Cymbium (erstes und vorderstes Sklerit) besitzt zwei Stacheln nahe dessen Spitze auf ventraler Seite und weitere in variierender Anzahl auf dorsaler Seite.[2]

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) weist bei der Gattung ein breites flaches und medianes Septum (Trennwand) und schlitzartige Kopulationsöffnungen an den Flanken auf. In seltenen Fällen, etwa bei dem Kosmopolit-Herzfleckläufer, ist das Septum konkav geformt. Die Spermatheken (Samentaschen) ist schlank bis breit gebaut. Ihre Oberflächen erscheinen glatt oder sind mit flachen Furchen versehen. Ferner befinden sich die Spermatheken meistens dicht beieinander und weisen jeweils ein kleines Spermathekalorgan auf, das sich im Regelfall am anterioren Ende befindet.[2]

Die Arten der Herzfleckläufer ähneln denen anderer Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae), darunter den Vertretern der Gattung Ebo und den Flackstreckern (Philodromus). Weitere Unterscheidungsmerkmale der Herzfleckläufer gegenüber beiden anderen Gattungen sind der bei ihnen gleichmäßige Abstand aller Augen der posterioren Augenreihe sowie die Länge der Beinpaare, da bei den Herzfleckläufern im Gegensatz zu den anderen Gattungen das zweite und das vierte Beinpaar länger als das erste und das dritte sind. Außerdem haben die Herzfleckläufer kein gewinkeltes Opisthosoma und ferner niemals ein darauf befindliches Muster aus Winkelflecken. Zusätzlich lassen sich männliche Herzfleckläufer von den Männchen der beiden anderen Gattungen dadurch unterscheiden, dass diese niemals eine einzelne und einfach gebaute Tibiaapophyse an jeweils beiden Pedipalpen aufweisen. Ein weiteres Differenzierungsmerkmal der Herzfleckläufer zu den Flachstreckern ist das leicht konvex geformte und median-dorsale Band auf dem Carapax, das bei den Flachstreckern oft leicht eingedrückt erscheint. Die Herzfleckläufer ähneln außerdem entfernt den Halmstreckern (Tibellus), bei denen allerdings ebenfalls der Abstand zwischen allen Augen der posterioren Reihe ungleichmäßig ist. Auch sind bei den Halmstreckern die Medianaugen näher beieinander als die Lateralaugen. Ein Hauptdifferenzierungsmerkmal ist das bei den Halmstreckern langgezogene, schlanke Opisthosoma.[2]

Die meisten Gemeinsamkeiten teilen die Herzfleckläufer mit den Laufspinnen der Gattung Apollophanes. Bei beiden Gattungen ist der Abstand aller Augen der posterioren Reihe gleich und die Arten beider Gattungen ähneln sich hinsichtlich Größe, Gestalt und Farbgebung. Allerdings handelt es sich bei vielen der zur Gattung Apollophanes zählenden Arten um flache, langbeinige und gefleckte Spinnen, die in wärmeren Teilen der Welt, darunter Mittel- und Südamerika, Mexiko sowie dem Südwesten der Vereinigten Staaten, vorkommen. Bei den Herzfleckläufern ist oftmals das Gegenteil der Fall, da bei diesen normalerweise der Carapax und das Opisthosoma leicht erhöht und die Beine vergleichsweise kurz sowie der Körper selten gefleckt ist. Außerdem bevorzugen die Herzfleckläufer kühlere Breitengrade.[2]

• 
  Weibchen von Ebo pepinensis
• 
  Weiblicher Flackstrecker (Philodromus sp.)
• 
  Weiblicher Halmstrecker (Tibellus sp.)
• 
  Präpariertes Weibchen von Apollophanes margareta

Die Gattung der Herzfleckläufer umfasst 99 Arten und Unterarten. Diese und ihre geographischen Verbreitungen sind:[4]

Drei Arten galten einst als zu den Herzfleckläufern zugehörig, wurden jedoch mittlerweile transferiert. Die Arten sind:[4]

• T. macropalpus Paik, 1979 = Apollophanes macropalpus
• T. marionschmidti Schmidt, 1990 = Pulchellodromus pulchellus
• T. quadrilineatus (Lucas, 1838) = Pisaura quadrilineata

32 einstige Arten und Unterarten, die zuletzt zu den Herzfleckläufern zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung synonymisiert und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:[4]

Eine zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Art hatte zuvor eine Bezeichnung, die mit der einer anderen identisch war. Dieses nun ersetzte Homonym ist:[4]

• T. punctulatus (Denis, 1958) = T. denisi

Acht zuletzt zu den Herzfleckläufern zählende Arten erfüllten bei ihrer Erstbeschreibung nicht die Voraussetzungen für einen Artstatus und gelten als Nomen nudum. Die Arten waren:[4]

• T. albicans Franganillo, 1918 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. albini (Audouin, 1826) – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fagei Gerhardt, 1933 – Aufgehoben unter Levy, 1977.
• T. fulvus Franganillo, 1917 – Aufgehoben unter Urones, 1996.
• T. gigas (C. L. Koch), 1837 – Aufgehoben unter Muster, 2009.
• T. mediocris Kulczyński, 1908 – Aufgehoben unter Logunov, 1996.
• T. multipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.
• T. paucipunctatus Strand, 1906 – Aufgehoben unter Nentwig, 2020.

Eine Gattung wurde mit der der Herzfleckläufer synonymisiert und gilt nun als älteres Synonym dieser. Die Gattung war:[4]

• Paratibellus Simon, 1932 – Synonymisiert mit den Herzfleckläufern unter Logunov & Huseynov, 2008.

Einzelne Arten der Herzfleckläufer lassen sich je nach Autor in verschiedene Artengruppen einteilen. Dabei ist sowohl die geographische Lage als auch der Aufbau der Geschlechtsorgane für eine Einteilung in die jeweiligen Gruppen ausschlaggebend.

Éva Szita und Ferenc Samu teilten bei einem 2000 in Ungarn stattgefundenem Review der Gattung fünf der sechs dort vorkommenden Arten der Herzfleckläufer in insgesamt drei Artengruppen ein. Bei diesen handelt es sich unter anderem um die Gruppe des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), die außerdem die Art T. coloradensis enthält, und die Gruppe des Lichtungs-Herzfleckläufers (T. sabulosus), zu der abgesehen von dieser Art der Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius) zählt. Die dritte Gruppe ist die des Streifen-Herzfleckläufers (T. striatus), die sich neben genannter Art aus dem Steppen- (T. atratus) und dem Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) zusammensetzt. Als einziger in Ungarn vorkommender Herzfleckläufer zählt der Heide-Herzfleckläufer (T. pictus) zu keiner Artengruppe. Die Gruppen wurden von Szita und Samu anhand genitalmorphologischer Ähnlichkeiten aufgestellt, die eine Verwandtschaft der jeweiligen Arten in den Gruppen miteinander verdeutlichen.[1]

Charles D. Dondale, A. L. Turnbull und James H. Redner haben bei einer von ihnen 1964 getätigten Revision der in der Nearktis vertretenen Herzfleckläufer, deren angenonneme Artenzahl damals acht betrug, fast alle dieser in je drei Artengruppen eingegliedert und griffen dabei auf die Form der Emboli der Männchen zurück. Eine Gruppe ist auch hier die des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), die wie die ungarische Gruppe neben der namensgebenden Art T. coloradensis enthält. Im Gegensatz zu Szita und Samu sehen Dondale, Turnbull und Redner den Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius) und weitere ähnliche Arten der Alten Welt der Gruppe des Silbergras-Herzfleckläufers zugehörig. Ein einzelner Embolus verläuft bei dieser Artengruppe nach den Autoren über den größten Teil seiner Länge nahezu gerade. Die zweite Artengruppe der nearktischen Arten ist die von T. arcticus, zu der neben dieser Art T. altimontis und T. rubicellus zählen. Bei dieser Gruppe ist der Embolus je gleichmäßig gekrümmt und hat eine Vertiefung nahe der Basis am äußeren Rand. Die dritte von Dondale, Turnbull und Redner aufgestellte Gruppe ist die des Streifen-Herzfleckläufers, zu der wie bei der von Szita und Samu aufgestellten gleichnamigen Artengruppe neben der namensgebenden Art der Kosmopolit- (T. vulgaris), nicht jedoch der Steppen-Herzfleckläufer zählen. Hier ist laut der Autoren der Embolus so verdickt, dass er dadurch inflexibel wird. Nur die damals noch valide und mittlerweile mit T. bungei synonymisierte Art T. patriciae galt laut den Autoren keiner Artengruppe zugehörig. Ein Embolus der Art wird von Dondale, Turnbull und Redner als noch länger, dünner und gekrümmter als von denen der Gruppen des Silbergras-Herzfleckläufers oder T. arcticus beschrieben.[9]

Dmitri V. Logunov teilte 1996 die in Nordasien vorkommenden Herzfleckläufer in vier Artengruppen ein, als er diese zusammen mit den Arten der ebenfalls zu den Laufspinnen (Philodromidae) zählende Gattung Apollophanes einem kritischen Review unterzog. Eine davon ist auch hier wieder die Artengruppe des Silbergras-Herzfleckläufers (T. formicinus), zu der neben diesem in dem Falle T. arcticus, T. coloradensis, T. mongolicus, T. nigromaculatus, T. nipponicus und T. ubsunurensis gezählt werden. Bei dieser Gruppe fehlt laut Autor bei einem einzelnen Bulbus der Männchen die sekundäre Tibialapophyse, während die ventrale Tibialapophyse als blasser Buckel auf ventrobasaler Fläche der dorsalen Tibialapophyse oder insgesamt undeutlich entwickelt ist. Im Gegensatz dazu ist die dorsale Tibiaapophyse immer gut entwickelt und meist stark sklerotisiert (verhärtet). Die Tegulärapophyse ist wiederum schwach entwickelt oder nicht ausgeprägt. Bei den Weibchen sind die Spermatheken groß und ebenfalls auffallend sklerotisiert sowie mit deutlich ausgeprägten Querfugen ausgestattet. Aufgrund der eigentümlich gefalteten und zweizähnigen dorsalen Tibiaapophyse erfolgte die Einteilung der Arten T. imbecillus und T. meronensis in diese Gruppe seitens Logunov provisorisch.[10]

Die zweite Artengruppe, die Logunov aufstellte, ist die der Art T. bungei, zu der neben dieser die Art T. constellatus zählt. Hier ist bei einem Bulbus der Männchen zusätzlich eine sekundäre ventrale Tibialapophyse vorhanden, während die die primäre ventrale Tibiaapophyse als eingeprägter Membranbereich zwischen der dorsalen Tibiaapophyse und der sekundären ventralen Tibiaapophyse entwickelt ist. Die teguläre Apophyse erscheint wie eine Ausbuchtung. Der Embolus ist sehr lang und fadenförmig. Bei den Weibchen der Gruppe sind laut Logunov die Spermatheken glatt und ihr fehlt aufgrund der zusammengewachsenen Erscheinung ein ausgeprägter Befruchtungsgang.[11]

Die dritte Artengruppe laut gleichem Autor ist die des Lichtungs-Herzfleckläufers, die neben diesem T. altimontis, den Sand-Herzfleckläufer (T. arenarius), T. coreanus, T. fabricii, T. lesserti, T. miniaceus und T. stepposus und somit auch Arten außerhalb von Nordasien enthält. Bei den Männchen fehlt an den Bulbi je die sekundäre ventrale Tibiaapophyse und die ventrale Tibiaapophyse ist entweder unsichtbar oder schwach als blasser Buckel auf der ventrobasalen Fläche der dorsalen Tibiaapophyse entwickelt. Letztere ist lang und für gewöhnlich am Ende zugespitzt. Der basal (an der Basis) breite Embolus weist eine kurze und nadelförmig endende Spitze auf. Die teguläre Apophyse ist, von T. fabricii abgesehen, meistens deutlich ausgeprägt und hat das Erscheinungsbild einer schwach sklerotisierten Ausstülpung. Bei den Weibchen der Gruppe sind die Spermatheken groß und glatt sowie mit Ausnahme der apikalen (von der Körpermitte entfernt liegende) Bereiche, an deren Stelle im Regelfall 3 oder 4 Nähte auftreten. Die Kopulationsgänge sind oft gut entwickelt. Die lateralen Leittaschen der Spermatheken sind kürzer als die des medianen Bereichs und erscheinen als ein Paar benachbarter seitlicher Bögen.[12]

Die vierte von Logunov aufgestellte Artengruppe ist nach der Art T. striatus benannt und enthält daneben den Steppen-Herzfleckläufer (T. atratus), T. lanatus, T. mikhailovi, T. tuvinensis, T. setiger und den Kosmopolit-Herzfleckläufer (T. vulgaris) sowie damals die mittlerweile mit letzterem synonymisierte Art T. peninsulanus und damit ebenfalls außerhalb Nordasiens vorkommende Arten. Hier ist bei jeweils einem Bulbus der Männchen wiederum eine sekundäre ventrale Tibiaapophyse vorhanden. Die ventrale Tibiaapophyse erscheint als eingedrückter Bereich zwischen der sekundären ventralen und der dorsalen Tibiaapophyse. Der Embolus hat eine kurz und gebogene Erscheinung und meistens eine geschwollene Basis. Die teguläre Apophyse ist gut ausgeprägt und oft stark sklerotisiert. Die Spermatheken der Weibchen weisen einen sehr einfachen Aufbau auf und erscheinen je als glatte, kleine und längliche Kammer, die apikal in einem gut sichtbaren Behältnis endet. Die Kopulationsgänge können gut entwickelt sein und sind als ziemlich breite und lange Röhre ausgebildet.[13]

Die den Herzfleckläufern am nächsten verwandte Gattung ist nach aktuellem Stand (2017) die der Halmstrecker (Tibellus) und beide bilden die Tribus der Thanatini. Folgendes Kladogramm verdeutlicht die Stellung der Gattungen innerhalb der Familie der Laufspinnen (Philodromidae) zueinander:[14]