Hänge-Segge

Die Hänge-Segge (Carex pendula), auch Hängende Segge, Große Segge oder Riesen-Segge genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Seggen (Carex) innerhalb Familie der Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Sie kommt in Wäldern in West-, Mittel- und Südeuropa, in Dänemark, auf der Krim, sowie im nordwestlichen Nordafrika und im nördlichen Vorderasien vor.

Hänge-Segge
Blätter der Hänge-Segge
Weibliche Blüten der Hänge-Segge
Hänge-Segge

Hänge-Segge (Carex pendula)

Systematik
Monokotyledonen
Commeliniden
Ordnung: Süßgrasartige (Poales)
Familie: Sauergrasgewächse (Cyperaceae)
Gattung: Seggen (Carex)
Art: Hänge-Segge
Wissenschaftlicher Name
Carex pendula
Huds.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Hänge-Segge ist eine sehr kräftige, immergrüne, ausdauernde krautige Pflanze mit kurzem, kräftigem, holzigem Rhizom. Sie bildet ziemlich dichte Horste und besitzt keine Ausläufer.

Die Laubblätter sind schraubig in 1/3-Stellung angeordnet. Alle Blattscheiden weisen deutliche Gitternerven auf und besitzen an der Mündung ein Blatthäutchen. Die Blattscheiden der untersten, meist spreitenlosen Blätter eines Triebes sind gekielt, purpurbraun bis dunkel rotbraun gefärbt und nicht oder nur schwach netzfaserig. Der Bogen des Blatthäutchens ist 30 bis 50 (bis 75) Millimeter lang, viel länger als breit und ± spitz. Die breit linealischen, ± überhängenden, ziemlich steifen Spreiten der Laubblätter sind bis zu 100 Zentimeter lang, meist 9 bis 16 (7 bis 20) Millimeter breit und ± allmählich zur Spitze hin verschmälert. Sie sind am Grund längs gefaltet, weiter oben ± flach, aber unterseits durch die Mittelrippe und oberseits durch zwei dazu parallele seitliche Nerven gekielt. Die Spreiten sind kahl, oberseits glänzend dunkelgrün und nur auf den Nerven rau, unterseits graugrün und fein papillös. Ihre Ränder sind etwas zurückgerollt und gegen die Blattspitze zu meist stark rau.

Generative Merkmale

Die Geschlechtsverteilung der Blüten ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch).

Die Blühtriebe erreichen Wuchshöhen von meist 60 bis 180 (40 bis 250) Zentimetern und sind damit viel länger als die Blätter. Der kräftige, 2 bis 4 Millimeter dicke Stängel ist steif aufrecht, oben oft nickend und bis in den Blütenstand hinein gleichmäßig beblättert. Er ist scharf dreikantig und an den Kanten glatt bzw. nur ganz oben etwas rau. Der Gesamtblütenstand ist 20 bis 100 Zentimeter lang und enthält meist vier bis sieben (zwei bis elf) blattachselständigen weiblichen Ähren im unteren Teil und ein, selten zwei männlichen Ähren an der Spitze. Alle Ähren sind relativ weit voneinander entfernt angeordnet und hängen zuletzt bogig über. Die Tragblätter der unteren und mittleren weiblichen Ähren sind laubblattartig ausgebildet. Ihre Spreiten sind 20 bis 60 Zentimeter lang und etwas schmäler als die Grundblätter. Sie sind meist länger als die dazugehörigen Ähren, aber kürzer als der Gesamtblütenstand. Die Tragblätter besitzen eine 5 bis 10 Zentimeter lange, ein wenig raue Scheide. Die schlank zylindrischen bis keulenförmig-zylindrischen weiblichen Ähren sind 5 bis 8 Millimeter breit und (3 bis) 5 bis 21 Zentimeter, bei manchen Kulturformen[1] und bei var. myosuroides[2] bis zu 25 Zentimeter lang. Sie sind reich- und dichtblütig, aber gegen den Grund zu oft lockerblütig. Die unteren Ähren besitzen bis über 10 Zentimeter lange, raue Stiele, die großteils von den Scheiden ihrer Tragblätter umschlossen werden, die obersten sind ungestielt. Die reichblütige, schlank zylindrische, 8 bis 16 Zentimeter lange und 3 bis 4 Millimeter breite männliche Ähre steht grundsätzlich einzeln endständig am Stängel. Manchmal befindet sich aber an ihrem Grund eine zweite kürzere männliche Ähre. Außerdem können manchmal die oberste, ausnahmsweise sogar alle weiblichen Ähren an ihrer Spitze männliche Blüten besitzen. Die Blüten, genau genommen einblütige Ährchen,[3] sind innerhalb der Ähren schraubig angeordnet. Sie sitzen in den Achseln von Tragblättern, die als Spelzen bezeichnet werden, und besitzen keine Blütenhülle.

Die bis zu 2,5 (bis 4,2) Millimeter lange und 1 (bis 1,6) Millimeter breite Spelze der weiblichen Blüten ist schmal eiförmig, schmal verkehrteiförmig bis schmal lanzettlich, vorn allmählich zu einer kurzen, rauen Stachelspitze zugespitzt und scheinbar dreinervig. Sie ist kahl, hellbraun bis dunkel rotbraun gefärbt, besitzt einen breiten, grünen Mittelstreifen und vorne höchstens einen schmalen, weißen Hautrand. Die nur aus dem Stempel bestehende Blüte ist vom „Schlauch“ (Utriculus) umschlossen, einem Organ, das dem zu einem Hohlkörper verwachsenen Vorblatt der Blüte (= einblütiges Ährchen). entspricht. Der in reifem Zustand ellipsoidale bis eiförmige, undeutlich dreikantige, etwas aufgeblasene Schlauch ist meist 2,8 bis 3,5 (2,2 bis 4) Millimeter lang. Er ist etwa in der Mitte am breitesten und hat dort einen Durchmesser von 1 bis 1,5 Millimeter. Der reife Schlauch ist etwa so lang oder bis um die Hälfte länger als die dazugehörige Spelze und ragt schräg bis gerade zwischen den Spelzen hervor. Er ist am Grund in einen kurzen Stiel und vorne meist allmählich in einen zylindrischen, leicht nach außen gekrümmten, 0,3 bis 0,5 Millimeter langen, an der Spitze gestutzten bis undeutlich zweizähnigen, an der Öffnung hyalinen und gefransten Schnabel verschmälert. Der kahle, glänzende, häutige Schlauch ist bleichgrün bis gelblich, vorne hell olivbraun und manchmal etwas braun-purpurn gefleckt. Er weist zwei oder mehrere schwach hervortretende Nerven auf, wovon die randlichen etwas deutlicher sind. Der oberständige Fruchtknoten ist einfächerig und enthält nur eine einzige, aufrechte Samenanlage. Die drei ziemlich kurzen, bräunlichen Narben sitzen auf einem einfachen, fadenförmigen Griffel und ragen aus der Öffnung des Schnabels heraus. Der Schlauch fällt zusammen mit der Frucht ab. Diese ist darin vollkommen eingeschlossen und füllt den Hohlraum nicht aus. Die Frucht ist eine im Schlauch deutlich gestielte, einsamige Nussfrucht. Sie ist matt strohfarben bis braun, eiförmig oder verkehrteiförmig, 1,5 bis 2 Millimeter lang, 0,8 bis 1,1 Millimeter breit, scharf dreikantig, ± bespitzt und glatt. Die Samen enthalten Endosperm.

Die bis über 5 Millimeter lange Spelze der männlichen Blüten ist linealisch, lanzettlich, länglich oder schmal verkehrteiförmig, spitz und einnervig. Sie ist rötlich braun bzw. am Grund hellbraun gefärbt und besitzt einen grünen Mittelstreifen. Die Blüte besteht nur aus drei Staubblättern, deren Staubfäden nicht miteinander verwachsen sind. Die linealischen, schmutzig orange gefärbten, Staubbeutel sind ungefähr 4 Millimeter lang und kurz bespitzt. Sie sind basifix, also an ihrem Grund dem Staubfaden angeheftet.

Die Hänge-Segge blüht und fruchtet in Mitteleuropa im Mai und Juni,[4] auf der Iberischen Halbinsel meist zwischen April und Juni, seltener schon im März oder auch noch im Juli.[5] Für die Gebirge im Südosten des Verbreitungsgebiets wird eine Blüte- und Fruchtzeit im Juli und August angegeben.[6]

Chromosomensatz

Bei Carex pendula wurden diploide Chromosomensätze mit 2n = 58, 60 und 62 gezählt.[7]

Blüten- und Fruchtbiologie

Wie die anderen Seggenarten wird auch die Hänge-Segge durch den Wind bestäubt (Anemophilie).[8] Eine Ausbreitung der Früchte ist durch den Wind (Anemochorie) oder mit Hilfe des Wassers (Hydrochorie) möglich.[9]

Verbreitung und Lebensraum

Die Hänge-Segge ist in West-, Mittel- und Südeuropa weit verbreitet.[10] Sie kommt außerdem in Makaronesien und vom Mittelmeergebiet und Nordafrika bis Afghanistan vor. Im Norden reicht das europäische Areal bis Irland und in die wärmeren Lagen Schottlands, nach Westfalen, ins südliche Niedersachsen, nach Sachsen, Schlesien, in die West- und Ostkarpaten. Nördlich davon existieren isolierte Vorkommen in Dänemark, Schleswig-Holstein und Mecklenburg-Vorpommern. Ehemalige Vorkommen in Brandenburg und Berlin gelten als erloschen.[9] Innerhalb des so umrissenen Areals fehlt die Art aber beispielsweise in der Großen und der Kleinen Ungarischen Tiefebene, den zentralen Teilen der Alpen sowie in weiten Bereichen Zentralspaniens und auf den Balearen.[10] Im Osten kommt die Art auf der Krim, im westlichen, nordwestlichen und nordöstlichen Anatolien,[11] in Kaukasien und im Nord-Irak vor.[12] Die östlichsten Fundpunkte liegen im Nordosten des Iran (Chorasan).[11] Den südöstlichen Arealrand markieren Vorkommen im südlichen Anatolien (Kahramanmaraş[11]), im Gebirge Amanos Dağları[6] und im Libanon sowie auf Zypern.[10] In Nordafrika kommt die Hänge-Segge in Marokko, Algerien (Tellatlas, Aurès) und Tunesien (Kroumirie) vor.[13] Auf den Azoren und Madeira wird die Art durch var. myosuroides vertreten.[2][10]

Hänge-Segge am Rand eines Waldweges

Ausgehend von in Gärten kultivierten Pflanzen hat sich die Hänge-Segge an mehreren Stellen in den Vereinigten Staaten[14] (Washington, Virginia) und in Neuseeland[15] als Neophyt etabliert. Sie neigt dazu, sich selbst auszusäen und dann außerhalb der Gärten an Wegrändern und an Ufern von Fließgewässern aufzutauchen.[14]

Im mitteleuropäischen Tiefland tritt die Hänge-Segge nur vereinzelt auf; westlich der Elbe fehlt sie fast ganz; in den Mittelgebirgen tritt sie zerstreut auf; in den Alpen ist sie sehr selten.[16] Die Hänge-Segge ist in Teilen Baden-Württembergs und Bayerns häufig, im übrigen Deutschland ist ihre Verbreitung dagegen lückenhaft.[9] In Österreich kommt die Hänge-Segge in allen Bundesländern vor.[17] Sie fehlt aber beispielsweise im Wiener Becken und im Weinviertel[18] sowie in den zentralen Teilen der Alpen.

In der Schweiz ist die Hänge-Segge ziemlich häufig, dringt aber nicht sehr weit in die Alpentäler ein.[19] Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 4w+ (sehr feucht aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 2 (schattig), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan und ober-kollin), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).[20]

Die Hänge-Segge gedeiht vorwiegend auf nährstoff- und basenreichen, aber eher kalkarmen, nassen, nicht allzu kalten, Ton- und Lehmböden.[16] Sie meidet volle Besonnung, und sie gedeiht am besten im Halbschatten, aber auch im Vollschatten. Sie ist etwas Wärme liebend. Sie bevorzugt Lagen mit überwiegend hoher Luftfeuchtigkeit.[16] Sie ist in feuchten bis nassen oder quelligen Erlen- und Eschenwäldern auf sumpfigen Waldlichtungen oder Waldwegen zu finden. Sie ist eine Charakterart des Carici remotae-Fraxinetums aus dem Verband Alno-Ulmion, kommt aber auch in anderen Gesellschaften dieses Verbands und in denen der Ordnung Fagetalia vor.[21] Sie besiedelt in Mitteleuropa vor allem feuchte Wälder in Höhenlagen von 300 bis 600 Metern in den Mittelgebirgen und steigt kaum über 1000 Meter auf.[16] In den Allgäuer Alpen steigt sie im Tiroler Teil zwischen Roßschläg und Musauer Alp bis zu 1100 m Meereshöhe auf.[22] Sie erreicht in den Bayerischen Alpen 1300 Meter.[23] Die Hänge-Segge zeigt hochstehende Grundwasser an bzw. oberflächliches Hangdruckwasser.[16]

Carex agastachys

Taxonomie und Systematik

Die Hänge-Segge (Carex pendula) wurde vom britischen Botaniker William Hudson in seinem 1762 erschienenen Werk Flora Anglica beschrieben.[24] Hudson bezog sich bei seiner Erstbeschreibung auf ältere, vorlinnéische Beschreibungen von John Parkinson, Johann Bauhin, Caspar Bauhin und John Ray. Offenbar aus eigener Anschauung nannte Hudson reichliche Vorkommen der Art in Hecken und Gebüschen zwischen den heutigen Londoner Stadtteilen Hampstead und Highgate. Carex maxima Scop., Carex mutabilis Willd., Carex myosuroides Lowe, Manochlaenia pendula (Huds.) Fedde & J.Schust., Trasus pendulus (Huds.) Gray sind Synonyme.[25]

Carex agastachys L.f. wird heute meist als eigenständige Art angesehen[26], oder sie wird als Unterart Carex pendula subsp. agastachys (L. f.) Ljungstrand zur Hänge-Segge gestellt.[20] Sie kommt von Mitteleuropa bis zum Iran vor.

Pflanzen von Madeira und den Azoren wurden von manchen Autoren als var. myosuroides Boott unterschieden.[10] Sie zeichnen sich durch bis zu 24 cm lange weibliche Ähren aus.[2] Diese Varietät wird aber heute meist nicht anerkannt und nur als Synonym zu Carex pendula gestellt.[25]

Die Hänge-Segge wird innerhalb der Seggen in die relativ artenarme Sektion Rhynchocystis Dumort. (=Sect. Maximae (Asch.) Kük.) gestellt.[5][27] Diese Sektion umfasst in Europa außer der Hänge-Segge nur noch die auf Korsika und Sardinien sowie in Mittel- und Süditalien heimische Carex microcarpa Bertol. ex Moris.[28]

Etymologie

Das Artepitheton pendula (lat. hängend) leitet sich von lat. pendere (hängen) ab.[29] Es bezieht sich auf die hängenden Ähren dieser Art. Der deutschsprachige Name hat dieselbe Bedeutung. Der Gattungsname Carex ist eine alte lateinische Bezeichnung für Sauergräser mit schneidenden Blättern. Der Name leitet sich vermutlich von einer rekonstruierten indogermanischen Wurzel *(s)ker- (schneiden) ab.[30]

Nutzung

Die Hänge-Segge wird oft als Zierpflanze in Gärten kultiviert. Sie wird oft an nassen, schattigen Plätzen gepflanzt, erträgt aber auch trockenere Böden.[1]

Quellen
  • M. Bässler: Familie Cyperáceae Juss. – Riedgrasgewächse, Sauergräser. In: W. Rothmaler (Begr.): Exkursionsflora von Deutschland. Band 4: Gefäßpflanzen: Kritischer Band. 9. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin 2002, ISBN 3-8274-0917-9, S. 796–829.
  • Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6.
  • A. J. Healy, E. Edgar: Carex L. In: Flora of New Zealand. Vol. III: Adventive cyperaceous, petalous & spathaceous monocotyledons. P. D. Hasselberg, Government Printer, Wellington 1980, ISBN 0-477-01041-5, S. 146–181. Carex pendula – online
  • H. E. Heß, E. Landolt, R. Hirzel: Cárex L., Segge. In: Flora der Schweiz und angrenzender Gebiete. Band 1: Pteridophyta bis Caryophyllaceae. 1. Auflage. Birkhäuser, Basel/ Stuttgart 1967, S. 418–489.
  • V. I. Krechetovich: Genus 235. Carex L. In: B. K. Shishkin (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. (Flora SSSR). Vol. III. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Leningrad, 1935, translated from Russian, Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem 1964, S. 86–369. Carex pendula – online
  • M. Luceño: 20. Carex L. In: S. Castroviejo (Hrsg.): Flora Iberica. Vol. 18: Cyperaceae–Pontederiaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2008, ISBN 978-84-00-08624-4, S. 109–250. (PDF)
  • R. Maire: Carex L. (1753). In: Flore de l'Afrique du Nord. Vol. 4: Monocotyledonae: Glumiflorae: Cyperaceae, Principes, Spathiflorae, Commelinales. (= Encyclopédie Biologique. 53). Éditions Paul Lechevalier, Paris 1957, S. 97–180. (PDF)
  • Ö. Nielsson: 21. Carex L. In: P. H. Davis (Hrsg.): Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 9, Edinburgh University Press, Edinburgh 1985, ISBN 0-85224-516-5, S. 73–158.
  • A. A. Reznicek: 26w. Carex Linnaeus sect. Rhynchocystis Dumortier, Fl. Belg., 147. 1827. In: Flora of North America north of Mexico. Vol. 23: Magnoliophyta: Commelinidae (in part): Cyperaceae. Oxford University Press, New York/ Oxford 2002, ISBN 0-19-515207-7, S. 420–421. (online)
  • W. Schultze-Motel: Ordnung Cyperales. In: G. Hegi (Begr.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band II/1. 3. Auflage. Carl Hanser, München; Parey, Berlin/ Hamburg 1967–1977, ISBN 3-489-54020-4, S. 2–240.

Einzelnachweise
  1. S. M. Walters: 4. Carex Linnaeus. In: S. M. Walters, A. Brady, C. D. Brickell, J. Cullen, P. S. Green, J. Lewis, V. A. Matthews, D. A. Webb, P. F. Yeo, J. C. M. Alexander (Hrsg.): The European garden flora. Vol. II: Monocotyledons (Part II). Juncaceae to Orchidaceae. Cambridge Univ. Press, Cambridge u. a. 1984, ISBN 0-521-25864-2, S. 116–117.
  2. A. Hohenester, W. Welß: Carex. In: Exkursionsflora für die Kanarischen Inseln mit Ausblicken auf ganz Makaronesien. Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8001-3466-7, S. 314–316.
  3. M. Bässler 2002, S. 796.
  4. W. Schultze-Motel 1967–1977, S. 182.
  5. M. Luceño 2008, S. 163.
  6. G. Post, J. E. Dinsmore: CXXXIII. Cyperaceae. Sedge Family. In: Flora of Syria, Palestine and Sinai. Vol. II, 2. Auflage. American University of Beirut, Beirut 1933, S. 669–687.
  7. Carex pendula bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 2. Juli 2014.
  8. W. Schultze-Motel 1967–1977, S. 100.
  9. M. Bässler 2002, S. 821.
  10. H. Meusel, E. J. Jäger, E. Weinert: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Band 1: Text & Karten. Fischer, Jena 1965, S. 430 (Text), S. 73 (Karten).
  11. Ö. Nilsson 1985, S. 117.
  12. S. S. Hooper: Family 150. Cyperaceae. In: C. C. Townsend, E. Guest (Hrsg.): Flora of Iraq. Vol. 8: Monocotyledones (excluding Gramineae). Ministry of Agriculture and Agrarian Reform, Baghdad 1985, S. 331–406.
  13. R. Maire 1957, S. 139. (PDF)
  14. A. A. Reznicek 2002, S. 421. (online)
  15. A. J. Healy, E. Edgar 1980, S. 169–170. (online)
  16. Dietmar Aichele, Heinz-Werner Schwegler: Die Blütenpflanzen Mitteleuropas. 2. Auflage. Band 5: Schwanenblumengewächse bis Wasserlinsengewächse. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-08048-X.
  17. Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9, S. 1130.
  18. E. Janchen: Flora von Wien, Niederösterreich und Nordburgenland. 2. Auflage. Verein für Landeskunde von Niederösterreich und Wien, Wien 1977, S. 648.
  19. H. E. Heß, E. Landolt, R. Hirzel 1967, S. 472.
  20. Carex pendula Huds. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am 16. Oktober 2023.
  21. Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 186.
  22. Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 1, IHW-Verlag, Eching bei München 2001, ISBN 3-930167-50-6, S. 260.
  23. Wolfram Schultze-Motel: Familie Cyperaceae. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band II, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1980, ISBN 3-489-54020-4, S. 181–182.
  24. W. Hudson: Flora Anglica. London 1762, S. 352–353. (online)
  25. Carex pendula. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 2. Juli 2014..
  26. P.Jiménez-Mejías, M.Luceño (2011+): Cyperaceae. Datenblatt Carex agastachys In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  27. A. A. Reznicek 2002, S. 420–421. (online)
  28. A. O. Chater: 12. Carex L. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Vol. 5: Alismataceae to Orchidaceae. Cambridge University Press, Cambridge 1980, ISBN 0-521-20108-X, S. 290–323.
  29. H. Genaust 1996, S. 466.
  30. H. Genaust 1996, S. 128.
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