Glykogensynthese

Im ersten Schritt wird die Glucose in Glucose-6-phosphat umgewandelt. Hierzu dient die Glucokinase (Hexokinase IV), die auch in der Glykolyse Traubenzucker phosphoryliert; die Reaktion verbraucht pro Glucoseeinheit ein ATP-Molekül als Energie- und Phosphatlieferant. Ein ADP-Molekül entsteht als Koppelprodukt:

+ ATP ${\displaystyle \mathrm {\xrightarrow {Hexokinase}} }$ + ADP

Glucose-6-phosphat wird durch die Phosphoglucomutase zu Glucose-1-phosphat isomerisiert, wobei die Gleichgewichtsreaktion aufgrund der ständigen Entnahme des Glucose-1-phosphats durch die nächste Reaktion auf die rechte Seite verschoben ist. Als Zwischenprodukt der Reaktion entsteht Glucose-1,6-bisphosphat:

${\displaystyle \mathrm {\xrightarrow {Phosphoglucomutase}} }$

Die eigentliche Aktivierung des Glucose-1-phosphat geschieht durch Reaktion mit Uridintriphosphat (UTP). Dabei wird an die Phosphatgruppe der Glucose ein Teilstück des UTP verknüpft, während die zwei äußeren Phosphatreste (Beta- und Gammaphosphat) des UTP abgespalten werden. Es entsteht die aktivierte UDP-Glucose.

+  ${\displaystyle {\xrightarrow[{-2Phosphat}]{Kat}}}$ 

Katalysiert wird die Reaktion durch die Glucose-1-phosphat-UDP-Transferase.

Glykogenin-Zentrum mit angeknüpften Glykogenmolekülen

UDP-Glucose wird für die eigentliche Glykogensynthese gebraucht, wobei die UDP-Glucose durch die Glykogen-Synthase auf ein bestehendes Glykogenmolekül übertragen und Uridindiphosphat (UDP) abgespalten wird. Für den erstmaligen Aufbau von Glykogen wird ein Startermolekül, ein so genanntes Core-Protein, benötigt, welches durch das Glykogenin bereitgestellt wird. Dieses bildet das Zentrum eines jeden Glykogen-Moleküls. Es besitzt selbst einige Moleküle α-1,4-glykosidisch gebundener Glucose, die von der Glykogen-Synthase als Primer benötigt werden – dieses Enzym gleitet wie der Schieber eines Reissverschlusses auf der bestehenden Kette von Glucose-Molekülen entlang und kann nicht selbst einen Startpunkt festlegen. Durch diese Reaktion entsteht eine Kette unverzweigten Glykogens.

Das 1,4-α-Glucan-verzweigende Enzym oder branching enzyme dient zur Erzeugung von Verzweigungen in die lineare Kette: es zerschneidet den Strang alle 7 bis 12 Glucose-Einheiten an den alpha-1,4-glykosidischen Verbindungen und fügt das abgeschnittene Stück alpha-1,6-glykosidisch als seitliche Verzweigung an eine mindestens 11 Moleküle lange Kette wieder an.[2]