Phyllanthus
Phyllanthus ist eine Pflanzengattung in der Familie der Phyllanthaceae. Die 750 bis 900 Phyllanthus-Arten kommen hauptsächlich in den Tropen und Subtropen vor, nur wenige Arten gedeihen in Gemäßigten Zonen.
Phyllanthus | ||||||||||||
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Illustration von Phyllanthus acidus | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Phyllanthus | ||||||||||||
L. |
Beschreibung
Erscheinungsbild und Blätter
Phyllanthus-Arten wachsen als krautige Pflanzen, Sträucher oder Bäume. Die meisten Phyllanthus-Arten wachsen terrestrisch, aber Phyllanthus fluitans sowie Phyllanthus leonardianus sind echte Wasserpflanzen.
Die Laubblätter sind spiralig oder zweireihig angeordnet, dabei sind sie oft an den Zweigen so angeordnet, dass der Eindruck von Fiederblättern entsteht; manchmal sind die Laubblätter an den Enden der Zweige konzentriert. Die Laubblätter sind kurz gestielt. Die Blattspreite ist einfach, ganzrandig und fiedernervig. Die Blattflächen können behaart sein; die Haare (Trichome) sind meist einfach oder selten verzweigt. Bei vielen Arten sind die Blätter schuppenartig reduziert und dann sind die Zweige zu Phyllokladien umgebildet und übernehmen die Photosynthese. Die kleinen Nebenblätter können haltbar oder hinfällig sein.
Blütenstände und Blüten
Phyllanthus-Arten sind meist einhäusig (monözisch), oder weniger oft zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die Blüten stehen seitenständigen, manchmal in blattlosen Nodien, einzeln oder in bündeligen, knäueligen, zymösen, traubigen oder rispigen Blütenständen zusammen. Die Blütenstandsschäfte sind zierlich. Die Blüten oder Blütenstände können direkt an den Phyllokladien sitzen (beispielsweise Phyllanthus angustifolius, Phyllanthus arbuscula, siehe Fotos).
Die kleinen Blüten sind immer eingeschlechtig. Es sind selten nur zwei, meist drei bis sechs, in weiblichen Blüten manchmal mehr freie Kelchblätter in ein oder zwei Kreisen vorhanden; ihr Rand kann glatt, gezähnt oder gefranst sein. Die drei bis sechs Nektardrüsen sind in männlichen Blüten meist frei, in weiblichen Blüten sind sie frei oder zu einem den Fruchtknoten umgebenden, ring- oder urnenförmigen Diskus verwachsen. Die männlichen Blüten enthalten keine Kronblätter und sie besitzen zwei bis sechs Staubblätter, deren Staubfäden frei oder verwachsen sein können. Bei den weiblichen Blüten sind meist drei, selten bis zu zwölf Fruchtblätter zu einem meist drei-, selten bis zu zwölfkammerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen, der meist glatt, seltener etwas rau oder behaart ist. Je Fruchtknotenkammer sind zwei Samenanlagen vorhanden. Die meist drei, selten bis zu zwölf aufrechten, ausgebreiteten oder zurückgebogenen Griffel sind an ihrem Ende selten einfach, meist zweilappig oder zweiteilig.
Früchte und Samen
Es werden meist mehr oder weniger kugelige Kapselfrüchte mit glatter oder warziger Oberfläche gebildet, die bei Reife in drei zweifächerige Teilfrüchte zerfallen. Selten werden fleischige Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Die großen, dreikantigen Samen besitzen eine trocken krustenartige Samenschale mit glatter, skulptierter oder gestreifter Oberfläche und enthalten weißliches, knorpeliges Endosperm sowie einen geraden oder leicht gekrümmten Embryo.
Chromosomenzahl
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 13.
Systematik und Verbreitung
Die Gattung Phyllanthus wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 2, S. 981–982[2] aufgestellt. Der Gattungsname Phyllanthus setzt sich zusammen aus den griechischen Wörtern phyllon für „Blatt“ und anthos für „Blüte“, dies bezieht sich auf die bei manchen Phyllanthus-Arten auf den Phyllokladien stehenden Blüten. Als Lectotypusart wurde 1913 Phyllanthus niruri L. durch John Kunkel Small in Nathaniel Lord Britton und Addison Brown: An Illustrated Flora of the Northern United States, 2. Auflage, 2, S. 453 festgelegt.[3]
Synonyme für Phyllanthus L. sind: Anisonema A.Juss., Aporosella Chodat, Arachnodes Gagnep., Ardinghalia Comm. ex Juss., Asterandra Klotzsch, Cathetus Lour., Ceramanthus Hassk., Chorisandra Wight, Cicca L., Clambus Miers, Conami Aubl., Dendrophyllanthus S.Moore, Dicholactina Hance, Dimorphocladium Britton, Emblica Gaertn., Epistylium Sw., Eriococcus Hassk., Fluggeopsis K.Schum., Geminaria Raf., Genesiphylla L’Hér., Hemicicca Baill., Hemiglochidion (Müll. Arg.) K.Schum., Hexadena Raf., Hexaspermum Domin, Kirganelia Juss., Leichhardtia F.Muell., Lomanthes Raf., Maborea Aubl., Macraea Wight, Menarda Comm. ex Juss., Mirobalanus Burm. nom. inval., Moeroris Raf., Nellica Raf., Niruri Adans., Nymania K.Schum., Nymphanthus Lour., Orbicularia Baill., Oxalistylis Baill., Phyllanthodendron Hemsl., Ramsdenia Britton, Reidia Wight, Reverchonia A.Gray, Rhopium Schreb., Roigia Britton, Scepasma Blume, Staurothylax Griff., Synexemia Raf., Tricarium Lour., Uranthera Pax & K.Hoffm., Urinaria Medik., Williamia Baill., Xylophylla L.[4] Seit David H. Lorence, Warren L. Wagner 2011 gehören die Arten der Gattung Glochidion J.R.Forst. & G.Forst. (Syn.: Agyneia L., Bradleia Cav. orth. var., Bradleja Banks ex Gaertn., Coccoglochidion K.Schum., Diasperus Kuntze, Episteira Raf., Glochidionopsis Blume, Glochisandra Wight, Gynoon Juss., Lobocarpus Wight & Arn., Pseudoglochidion Gamble, Tetraglochidion K.Schum., Zarcoa Llanos) wieder zu Phyllanthus.[1][4]
Die Gattung Phyllanthus gehört zur Subtribus Flueggeinae aus der Tribus Phyllantheae innerhalb der Familie Phyllanthaceae. Diese Familie war früher als Unterfamilie Phyllanthoideae in die Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae) eingegliedert.[4][5]
Die Gattung Phyllanthus besitzt ein sehr weites Verbreitungsgebiet auf der Welt. Sie kommt hauptsächlich in den Tropen und Subtropen vor, nur wenige Arten gedeihen in Gemäßigten Gebieten. Auf Madagaskar kommen 57 Arten vor, 50 davon nur dort. In China kommen etwa 37 Arten vor, davon 13 nur dort. Auf Jamaika und Neukaledonien kommen jeweils einige Arten vor, diese Inselarten sind mehr oder weniger stark gefährdet.
Es gibt 750 bis 900 Phyllanthus-Arten:[5]
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Nutzung
Vom Amlabaum (Phyllanthus emblica) werden die reifen, sehr sauren Früchte roh oder haltbar gemacht gegessen; sie enthalten 1 % bis 1,8 % Vitamin C. Ihre Samen, Wurzeln und Blätter werden medizinisch genutzt. Die getrockneten Blätter von Phyllanthus emblica werden manchmal zum Füllen von Kissen verwendet.[11]
Phyllanthus fluitans Benth. ex Müll.Arg., entsprechend der alten Nomenklatur mit dem Trivialnamen Schwimmende Wolfsmilch genannt, ist eine frei flutende Schwimmpflanze, die gelegentlich als Aquarienpflanze kultiviert wird.[33]
Die Grosella genannten Früchte des Stachelbeerbaumes (Phyllanthus acidus) werden gegessen.
Die Wurzeln und die Blätter von Phyllanthus bodinieri werden (in China) bei traumatischen Verletzung eingesetzt. Die Wurzeln von Phyllanthus glaucus werden bei Unterernährung von Kindern verursacht durch Parasiten im Darmtrakt eingesetzt. Phyllanthus myrtifolius wird in der chinesischen Medizin verwendet. Pflanzenteile von Phyllanthus tsarongensis werden bei Harnsteinerkrankungen eingesetzt. Alle Pflanzenteile von Phyllanthus ussuriensis werden medizinisch als Adstringens oder Durchfallmittel genutzt. Alle Pflanzenteile von Phyllanthus virgatus werden bei Unterernährung von Kindern verursacht durch Parasiten im Darmtrakt eingesetzt.[11]
Quellen
- Bingtao Li & Michael G. Gilbert: Phyllanthus, S. 180, textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 11. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung, Nutzung und Systematik)
- Phyllanthus bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis Phyllanthus - Eintrag im Madagascar Catalogue. (Abschnitt Verbreitung und Systematik)
- David H. Lorence, Warren L. Wagner: A nomenclator of Pacific oceanic island Phyllanthus (Phyllanthaceae), including Glochidion. In: PhytoKeys, Volume 4, 2011, S. 67–94. doi:10.3897/phytokeys.4.1581
Einzelnachweise
- David H. Lorence, Warren L. Wagner: A nomenclator of Pacific oceanic island Phyllanthus (Phyllanthaceae), including Glochidion. In: PhytoKeys, Volume 4, 2011, S. 67–94. doi:10.3897/phytokeys.4.1581
- Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
- Phyllanthus bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
- Phyllanthus im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
- Phyllanthus. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 4. Februar 2015..
- Phyllanthus bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
- Phyllanthus aeneus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 1. November 2011.
- Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
- Phyllanthus bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis
- Phyllanthus arbuscula in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Bingtao Li, Michael G. Gilbert: Phyllanthus, S. 180, textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 11. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3.
- Phyllanthus axillaris in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: D. L. Kelly, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus caesiifolius in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: M. Cheek, 2004. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus cauliflorus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus cladanthus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus conjugatus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus deplanchei in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus eximius in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: D. L. Kelly, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus fadyenii in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus faguetii in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus gentryi in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: M. Mitré, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus latifolius in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus millei in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: J. Santiana, C. Cerón & N. Pitman, 2004. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus montanus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: World Conservation Monitoring Centre, 1998. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus nyale in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: C. Hilton-Taylor & C. M. Pollock, 2004. Abgerufen am 1. November 2011.
- Phyllanthus pindaiensis in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Phyllanthus profusus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: W. Hawthorne, 1998. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Phyllanthus reticulatus bei PlantzAfrica.
- Phyllanthus revaughanii in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: V. Tezoo, 2000. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Phyllanthus sponiaefolius in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: J. Santiana, C. Cerón & N. Pitman, 2004. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Phyllanthus unifoliatus in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: V. Hequet, 2007. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Phyllanthus watsonii in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2014.3. Eingestellt von: K. M. Kochummen, 1998. Abgerufen am 25. Januar 2015.
- Christel Kasselmann: Aquarienpflanzen. Ulmer Verlag, Stuttgart 1995; 2., überarbeitete und erweiterte Auflage 1999, ISBN 3-8001-7454-5, S. 397.