Gewöhnlicher Natternkopf

Der Gewöhnliche Natternkopf[1] (Echium vulgare), auch Gemeiner Natternkopf[2] oder Blaue Natternkopf genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung Natternköpfe (Echium) innerhalb der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae).[3]

Gewöhnlicher Natternkopf

Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare)

Systematik
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Familie: Raublattgewächse (Boraginaceae)
Gattung: Natternköpfe (Echium)
Art: Gewöhnlicher Natternkopf
Wissenschaftlicher Name
Echium vulgare
L.

Beschreibung
Blattrosette im ersten Jahr mit Laubblättern
Ausschnitt eines Blütenstandes mit blauen Blüten im Detail und rosafarbenen Blütenknospen
Stängel mit Behaarung (Indument)
Ausschnitt eines Blütenstandes mit noch rosafarbenen und schon blauen zygomorphen Blüten
Blütenbesuch von Bombus sylvarum
Illustration

Die morphologischen Merkmale sind sehr variabel, dies führt dazu, dass viele Subtaxa beschrieben wurden.[4]

Vegetative Merkmale

Der Gewöhnliche Natternkopf ist eine immergrüne, meist zweijährige oder seltener kurzlebig mehrjährige[5] krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von meist 25 bis 90 (20 bis zu 150) Zentimetern.[1][2][6][4][7] Er bildet eine 81 Zentimeter lange Pfahlwurzel, die schwarz mit rötlichem Schimmer ist.[5] Im ersten Jahr wird eine grundständige Blattrosette gebildet. Je nach Standortbedingungen werden ab dem zweiten Jahr ein bis mehrere Stängel gebildet.[4][7][5] Der aufrechte, meist reichverzweigte[6] Stängel ist steif und mehr oder weniger stielrund.[1] Auf den oberirdischen Pflanzenteilen werden sowohl stechende Borstenhaare, die sich auf roten, schwarzen oder weißen Knötchen befinden, als auch anliegende, kurze weiche Trichome gebildet (Indument).[1][2][4][7] Wenn Knötchen vorhanden sind, wirken die Stängel und Laubblätter punktiert.[5]

Die Laubblätter sind ± dicht in einer grundständigen Rosette und wechselständig am Stängel verteilt angeordnet.[4][7][5] Bei den Grundblättern und den unteren Stängelblättern ist die einfache Blattspreite bei einer Länge von 5 bis 10, selten bis zu 15 Zentimetern, sowie einer Breite von 10 bis 20 Millimetern elliptisch bis lanzettlich oder linealisch-lanzettlich. Sie verschmälert sich zur Spreitenbasis hin und geht in einen Blattstiel über.[1][2][6][4][7] Nach oben hin werden die Stängelblätter allmählich kleiner.[6][5] Die oberen Stängelblätter sind sitzend mit gerundetem Blattgrund oder etwas stängelumfassend und ihre Blattspreite ist schmal-lanzettlich.[2][4]

Generative Merkmale

Die Blütezeit reicht von Mai bis Juli[1] oder Oktober.[2] In einem bei einer Länge von bis zu 50 Zentimetern zylindrischen bis kegelförmigen Gesamtblütenstand in Form einer Thyrse befinden sich viele abstehende, einfache Wickel und enthalten viele Blüten in zwei Reihen.[1][2][7] Die Tragblätter sind bei einer Länge von 4 bis 15 Millimetern schmal-lanzettlich.[6] Unter jeder Blüte befindet sich ein Deckblatt.

Die meist zwittrige[8] Blüte ist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle und im Gegensatz zu den Blüten der meisten anderen Boraginaceen schwach zygomorph. Die fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen und die fünf Kelchzipfel weisen während der Anthese eine Länge von 5 bis 7 Millimetern[4] auf und verlängert sich bis zur Fruchtreife auf bis zu 10 Millimeter und linealisch-lanzettlich; sie sind außen kurz ausgebreitet behaart.[6][7] Die fünf 10 bis 22 Millimeter langen Kronblätter sind selten weiß, meist zuerst rosafarben bis violett, später färben sie sich blau bis himmelblau.[1][4] Charakteristisch ist die bei einer Länge von 12 bis 19 Millimetern tief und breit schief trichterförmige, leicht gekrümmte Kronröhre, die rachenförmig fast zweilippig[2][7] mit fünf ungleichen Kronzipfeln endet.[6] Die Kronoberlippe ist größer als die -unterlippe.[6] Die Kronzipfel sind 2 bis 3 Millimeter lang mit gerundetem oberen Ende.[7] Die Blütenkrone ist außen anliegend, kurz und lang behaart und innen fast kahl bis auf einige Trichome rund um den Ring aus Nektardrüsen.[7] Die 1 bis 1,2 Zentimeter langen,[6] untereinander freien Staubfäden sind in unterschiedlichen Höhen mit der Kronröhre verwachsen.[7] Die fünf Staubblätter sind ungleich lang und ragen weit aus der Blütenkrone heraus.[2][4] Eins der rosafarbenen bis roten Staubblätter ist deutlich kürzer als die anderen vier.[5] Die Staubbeutel sind bei einer Länge von etwa 0,5 oder 1 Millimeter länglich oder schmal-ellipsoid und es sind keine Anhängsel vorhanden.[6][7] Der Fruchtknoten ist tief vierlappig. An der Basis zwischen den Fruchtknotenlappen befindet sich der Griffel.[7] Der etwa 14 oder 20 Millimeter lange Griffel endet einer zweigabeligen Narbe.[6][7]

Zwischen den vier Klausen ist der haltbare Griffel vorhanden.[7] Die Klausenfrüchte (Spaltfrüchte) zerfallen in vier kleine Teilfrüchte, sogenannte Klausen. Die hell-braunen Klausen sind bei einer Länge von 2 bis 3 Millimetern eiförmig und dreikantig mit gezähnelt Kanten und an den Seitenflächen sind sie rau.[1][6][7] Die Oberfläche der Klausen ist bei der Unterart Echium vulgare subsp. vulgare glatt oder gekörnelt rau, bei der Unterart Echium vulgare subsp. pustulatum mit Höckern bedeckt.[9]

Chromosomensatz

Eine Auffassung ist, dass die Chromosomengrundzahl x = 8 beträgt; es liegt Diploidie oder Tetraploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 16[2] oder 32 vor.[1][6][4][8][10] Die andere Auffassung ist, dass die Chromosomengrundzahl x = 16 beträgt.[11]

Ein Mauerfuchs am Gewöhnlichen Natternkopf
Pollen des Gewöhnlichen Natternkopfes (400×)
Habitus

Ökologie

Beim Gewöhnlichen Natternkopf handelt es sich um einen monokarpen,[5] biennen, skleromorphen Hemikryptophyten,[1] der den Winter mit Hilfe seiner Pfahlwurzel überdauert. Der Gewöhnliche Natternkopf ist eine Trockenpflanze.[12]

Der Gewöhnliche Natternkopf ist fakultativ xenogam, dabei erfolgt meist Fremdbefruchtung und Selbstbestäubung ist eine Ausnahme.[1] Meist sind alle Blüten zwittrig, aber selten liegt Gynodiözie vor.[1] Der Gewöhnliche Natternkopf ist proterandrisch (vormännlich), dabei sind in einer Blüten zuerst die männlichen und später weiblichen Blütenteile fertil.[1][12] Als Belohnung für die Bestäuber ist reichlich Nektar vorhanden.[1] Blütenökologisch handelt es sich um Lippenblumen, Rachenblumen.[1] Die herausragenden Griffel und Staubblätter dienen als Landeplatz für die Bestäuber.[12] Die Bestäubung erfolgt durch Insekten, vor allem Hymenopteren, Bienen, Schwebfliegen und Falter; letztere besuchen die Blüten sehr gerne. Es wurden über 40 Schmetterlingsarten als Besucher festgestellt. Der Hauptbesuch der Insekten erfolgt gegen 15 Uhr. Die Blüten vollziehen einen Farbwechsel von rot nach blau.[12] Es liegt Selbstkompatibilität vor, also führt Selbstbefruchtung erfolgreich zum Samenansatz.[1]

Der graublaue Pollen ist mit 0,01 Millimetern sehr klein.[12]

Die Zerfallfrucht zerfällt in vier einsamige und geschlossen bleibende Fragmente (Teilfrüchte = Klausen).[1] Die Diasporen sind die Klausen. Die Diasporen werden durch Klett- und Klebausbreitung auf der Oberfläche von Tieren (Epichorie) und durch den Menschen, durch den Wind (Anemochorie) und durch Autochorie ausgebreitet.[1] Die Klausen reifen etwa einen Monat nach der Befruchtung.[5] Je nach Standortbedingungen kann ein Pflanzenexemplar durchschnittlich 1800 Klausen bilden, die bis zu 36 Monate keimfähig bleiben.[5]

Am Gewöhnlichen Natternkopf findet sich neben weiteren spezialisierten Insekten oft die Netzwanze Dictyla echii oder der Landkarten-Raublattrüssler (Mogulones geographicus).

Krankheiten

Der Gewöhnliche Natternkopf wird vom Rostpilz Puccinia recondita mit Spermogonien und Aecidien befallen.[13]

Vorkommen
Großflächig ausgedehntes Vorkommen bei Wüstems im Taunus

Der Gewöhnliche Natternkopf ist in Europa (siehe unter Systematik) und in West- bis Zentralasien verbreitet.[14] In Zentralasien kommt Echium vulgare in Kasachstan, Kirgisistan, Russland, Tadschikistan, Turkmenistan, Usbekistan und im nördlichen Teil des chinesischen Xinjiang vor.[6] Als Neophyt kommt er in Südafrika, Australien, Neuseeland und in der Neuen Welt vor.[14] Echium vulgare wurde seit den frühen 1800er Jahren erstmals in den USA beobachtet und kommt als Neophyt in weiten Gebieten Nordamerikas vor. In den US-Bundesstaaten Montana, Washington sowie Wyoming gilt Echium vulgare als invasive Pflanzenart.[5]

Er gedeiht an trockenen bis halbtrockenen Ruderalstellen, auf steinigen Fluren, an sandigen Plätzen und auf Silikattrockenrasen. Er ist typisch für Pflanzengesellschaften der Sedo-Scleranthetea der nördlich temperierten Gebieten. Er ist eine Charakterart des Echio-Melilotetum.[10] In den Allgäuer Alpen steigt er im Tiroler Teil am Häselgehrberg bei Häselgehr in Höhenlagen bis zu 1600 Metern auf.[15] Im Kanton Wallis steigt er bis 2000 Meter, im Tessin am Piz Corandoni bis 2100 Meter und vorübergehend am Berninahospiz bis in eine Höhenlage von 2306 Meter auf.[9]

Die ökologischen Zeigerwerte nach Ellenberg sind: Lichtzahl 9 = Volllichtpflanze, Temperaturzahl 6 = Mäßigwärme- bis Wärmezeiger, Kontinentalitätszahl 3 = See- bis gemäßigtes Seeklima zeigend, Feuchtezahl 4 = Trockenheits- bis Frischezeiger, Feuchtewechsel = keinen Wechsel der Feuchte zeigend, Reaktionszahl 8 = Schwachbasen- bis Basen-/Kalkzeiger, Stickstoffzahl 4 = Stickstoffarmut bis mäßigen Stickstoffreichtum zeigend, Salzzahl 0 = nicht salzertragend, Schwermetallresistenz: nicht schwermetallresistent.[1]

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 5 (sehr hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 4 (kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental), Salztoleranz 1 = tolerant.[2]

Der Gewöhnliche Natternkopf kann problemlos auf schwermetallkontaminierten Böden überleben. Untersuchungen zeigen, dass auf zink- und bleibelasteten Flächen sogar die genetische Vielfalt gegenüber unbelasteten Flächen erhöht ist.[16]

In Nordamerika gedeiht Echium vulgare meist an gestörten Standorten und übernutzten Weidegebieten und kommt an nährstoffarmen und ariden Standorten zurecht. Eine Ausbreitung muss sehr früh unterbunden werden.[5]

Herbarbeleg von Echium vulgare subsp. pustulatum
Illustration und Beschreibung (mit rosafarbenen Blütenknopsen und Veränderung der Farbe der Blütenkrone während der Anthese)

Systematik

Taxonomie

Die Erstveröffentlichung von Echium vulgare erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 139.[3][17][18] Das Artepitheton vulgare bedeutet „gewöhnlich“. Synonyme für Echium vulgare L. sind: Echium lycopsis L. nom. rej., Echium wierzbickii Rchb., Echium asturicum Lacaita, Echium vulgare subsp. asturicum (Lacaita) G.Klotz.[3] Als Lectotypusmaterial wurde 1971 LINN-191.19 durch Gibbs in Lagascalia 1, S. 54 festgelegt.

Unterarten und ihre Verbreitung

Von Echium vulgare gibt es etwa zwei Unterarten:[3]

Giftigkeit und Inhaltsstoffe

Die Pflanzenteile des Gewöhnlichen Natternkopf sind für kleinere Warmblüter durch den Gehalt an Allantoin und durch Pyrrolizidinalkaloide, z. B. Heliosupin, giftig. Beim Menschen besteht kaum Vergiftungsgefahr. Schafe neutralisieren die Inhaltsstoffe in ihren Vormägen. In geringen Dosen wurden Pflanzenteile in der Volksmedizin als Heilpflanze mit diuretischer, entzündungshemmender, schweißtreibender, adstringenter und antirheumatischer Wirkung verwendet, sie hat jedoch bei längerem Gebrauch eine leberschädigende und karzinogene Wirkung. Da der Gewöhnliche Natternkopf eine gute Bienenweide darstellt, kann auch der Honig belastet sein. Gelegentlich wird sie mit der Gemeinen Ochsenzunge verwechselt, die ebenfalls Pyrrolizidinalkaloide enthält.[5][19]

Nutzung

Zierpflanze

Der Gewöhnliche Natternkopf wird in den gemäßigten Gebieten als Zierpflanze verwendet, beispielsweise in Wildpflanzengärten.

Imkerei

Der Gewöhnliche Natternkopf ist eine sehr gute Bienenweide. In der Imkerei ist er aufgrund des hohen Zuckergehalts seines Nektars (25 %) und seines sehr hohen Zuckerwerts (1,64 mg Zucker/Tag je Blüte) eine geschätzte Nebentracht.[20] Auf einer mit ihm bestandenen Fläche von einem Hektar sind Honigerträge bis zu 429 kg pro Blühsaison möglich.[21]

Laut Bundesinstitut für Risikobewertung enthält Honig aus Natternkopf Pyrrolizidinalkaloide, die von den Bienen über den Pollen in den Honig eingetragen werden. Daher wird empfohlen, die Belastung von gemischten Honigen durch die Auswahl von geringer belasteten Rohhonigen zu senken.[22]

Trivialnamen

Für den Gewöhnlichen Natternkopf bestehen bzw. bestanden auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen: Eisenhart (Eifel bei Altenahr), Frauenkrieg (Schlesien), stolzer Heinrich (Obersachsen), Knohf (Eifel bei Dreis), Natterkopf, Natterkraut, wild Ochsenzung, Otterkopf, Quäkerkutt, Saurüssel (Österreich), Schlangenhaupt, Steinzungenwurz, falscher Wayd, Weiberkrieg und Zwongkrokt (Siebenbürgen).[23] Im Volksmund wird er „Blauer Heinrich“[24], in Österreich auch „Himmelbrand“, „Starrer Hansl“ oder „Stolzer Heinrich“ genannt.

Quellen

Literatur
  • Manfred A. Fischer, Wolfgang Adler, Karl Oswald: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2., verbesserte und erweiterte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2005, ISBN 3-85474-140-5.
  • Dankwart Seidel: Blumen. Treffsicher bestimmen mit dem 3er-Check. 2., durchgesehene Auflage. blv, München/Wien/Zürich 2001, ISBN 3-405-15766-8.
  • P. E. Gibbs: 14. Echium L., S. 97 f. In: Thomas Gaskell Tutin, Vernon Hilton Heywood, Norman Alan Burges, David Moresby Moore, David Henriques Valentine, Stuart Max Walters, David Allardyce Webb (Hrsg.): Flora Europaea, Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae, Cambridge University Press, Cambridge, 1972, ISBN 0-521-08489-X. 10. Echium vulgare L. auf S. 99 in der Google-Buchsuche
  • Kenneth M. Klemow, David R. Clements, Paul F. Threadgill, Paul B. Cavers: The biology of Canadian weeds. 116. Echium vulgare L. In: Canadian Journal of Plant Science, Volume 82, Issue 1, 2002, S. 235–248. doi:10.4141/P01-058 Volltext-PDF.
  • Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Echium Linnaeus. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9. Echium vulgare Linnaeus., S. 357 - textgleich online wie gedrucktes Werk.

Einzelnachweise
  1. Echium vulgare L., Gewöhnlicher Natternkopf. auf FloraWeb.de
  2. Echium vulgare L. In: Info Flora, dem nationalen Daten- und Informationszentrum der Schweizer Flora. Abgerufen am 6. Januar 2023.
  3. Benito Valdés, 2011+: Boraginaceae.: Datenblatt Echium vulgare In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.
  4. P. E. Gibbs: 14. Echium L., S. 97 f. In: Thomas Gaskell Tutin, Vernon Hilton Heywood, Norman Alan Burges, David Moresby Moore, David Henriques Valentine, Stuart Max Walters, David Allardyce Webb (Hrsg.): Flora Europaea, Volume 3: Diapensiaceae to Myoporaceae, Cambridge University Press, Cambridge, 1972, ISBN 0-521-08489-X. 10. Echium vulgare L. auf S. 99 in der Google-Buchsuche
  5. Melissa Graves, Jane Mangold, Jim Jacobs, 2018: Blueweed (Echium vulgare L.). bei Montana State University - Volltext-PDF (Memento des Originals vom 28. November 2022 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/store.msuextension.org.
  6. Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Echium Linnaeus. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1995, ISBN 0-915279-33-9. Echium vulgare Linnaeus., S. 357 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  7. FloraSA = Electronic Flora of South Australia species Fact Sheet Echium vulgare.
  8. Gewöhnlicher Natternkopf. In: BiolFlor, der Datenbank biologisch-ökologischer Merkmale der Flora von Deutschland.
  9. Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 3. Verlag Carl Hanser, München 1966. S. 2193–2196.
  10. Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. Unter Mitarbeit von Angelika Schwabe und Theo Müller. 8., stark überarbeitete und ergänzte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2001, ISBN 3-8001-3131-5.
  11. Echium vulgare bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  12. Ruprecht Düll, Herfried Kutzelnigg: Taschenlexikon der Pflanzen Deutschlands und angrenzender Länder. Die häufigsten mitteleuropäischen Arten im Portrait. 7., korrigierte und erweiterte Auflage, Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2011, ISBN 978-3-494-01424-1.
  13. Peter Zwetko: Die Rostpilze Österreichs. - Supplement und Wirt-Parasit-Verzeichnis zur 2. Auflage des Catalogus Florae Austriae, III. Teil, Heft 1, Uredinales. Österreichische Akademie der Wissenschaften Wien 2000. (PDF; 1,8 MB).
  14. Echium vulgare im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 6. Januar 2023.
  15. Erhard Dörr, Wolfgang Lippert: Flora des Allgäus und seiner Umgebung. Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 367.
  16. Dresler at al., 2015, Increased genetic diversity in the populations of Echium vulgare L. colonising Zn–Pb waste heaps. In: Biochemical Systematics and Ecology. Band 60, S. 28–36, doi:10.1016/j.bse.2015.03.003
  17. Echium vulgare bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 7. Januar 2023.
  18. Carl von Linné: Species Plantarum, Tomus I, 1753, S. 139. eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  19. Rob Bildfell, 2022: Pyrrolizidine Alkaloidosis in Animals (Seneciosis, Senecio Poisoning, Ragwort Toxicity), Professional Version In: Merck Veterinary Manual.
  20. Helmut Horn, Cord Lüllmann: Das große Honigbuch, Kosmos, Stuttgart 3. Aufl. 2006, S. 30, ISBN 3-440-10838-4
  21. Josef Lipp et al.: Handbuch der Bienenkunde: Der Honig. 3., neubearb. Aufl., Ulmer, Stuttgart 1994, ISBN 3-8001-7417-0, S. 38.
  22. Fragen und Antworten zu Pyrrolizidinalkaloiden in Lebensmitteln. (PDF) Bundesinstitut für Risikobewertung, 4. August 2014, abgerufen am 12. November 2015.
  23. Georg August Pritzel, Carl Jessen: Die deutschen Volksnamen der Pflanzen. Neuer Beitrag zum deutschen Sprachschatze. Philipp Cohen, Hannover 1882, S. 138. (eingescannt).
  24. Echium. In: Meyers Konversations-Lexikon. 4. Auflage. Band 5, Verlag des Bibliographischen Instituts, Leipzig/Wien 1885–1892, S. 291.
Commons: Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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