Flora und Fauna des Tanganjikasees
Der Tanganjikasee ist einer der größten Seen in Afrika (3° 20' bis 8° 48' südlich und 29° 5' bis 31° 15' östlich) und der zweittiefste und sechstgrößte See der Erde. Der See, dessen Wasseroberfläche 782 Meter über dem Meeresspiegel liegt, ist im Mittel 570 m tief, die maximale Tiefe beträgt 1.470 m (im nördlichen Teil). Das Einzugsgebiet des Tanganjikasees beträgt 231.000 km². Seine Hauptzuflüsse sind der Ruzizi, der Malagarasi, der Lufubu und der Kalambo. Über den Lukuga entwässert er in den Kongo.
Das Wasser des Sees ist mit einem pH-Wert von 8,6 bis 9,5 ungewöhnlich alkalisch. Es weist eine Gesamthärte von 7 bis 11° dGH, eine Karbonat-Härte von 16 bis 19° dKH und eine Leitfähigkeit von 570 bis 640 μS/cm auf.[1] Trotzdem ist der See Heimat von über 310 Fischarten[2], von denen 95 % endemisch sind. Wie in den anderen großen afrikanischen Seen auch, stellen die Buntbarsche den größten Teil der Fischfauna.
Lebensräume
Obwohl der Tanganjikasee 1470 Meter tief ist, endet höheres Leben und damit auch der Lebensraum der Fische in einer Tiefe von etwa 100 Metern im Nordteil des Sees und in 200 Metern Tiefe im Südteil, da die tiefer liegenden Wasserschichten nahezu ohne Sauerstoff sind (anaerob) und giftigen Schwefelwasserstoff enthalten[3].
Uferzonen
Felsenufer
Das artenreichste Biotop des Tanganjikasees ist das Felslitoral, oft als Steilküste ohne Flachwasserbereich ausgebildet. Höhere Pflanzen fehlen hier. Da das Wasser arm an Schwebeteilchen ist, sehr lichtdurchlässig ist und oft eine Sichtweite von über zehn Metern hat, sind die Felsen mit einem Aufwuchs von Algen überzogen. Die Algen bilden die Nahrungsgrundlage der Buntbarschgattung Tropheus und anderer Vertreter aus der Tribus Tropheini. Weitere dort lebende Gattungen sind Altolamprologus, Chalinochromis, Julidochromis, Lepidiolamprologus, Neolamprologus und Telmatochromis, sowie der Tanganjika-Leuchtaugenfisch (Lamprichthys tanganicanus), Fiederbartwelse und Stachelaale. Chalinochromis, Julidochromis, Neolamprologus und Telmatochromis durchkämmen die Algen nach unterschiedlichen Kleinlebewesen, Altolamprologus, Lepidolamprologus und die Stachelaale fressen kleine Krebstiere, Schnecken oder kleinere Fische. Alle Buntbarsche des Felslitorals, bis auf die Arten der Tribus Tropheini, die Maulbrüter sind, nutzen die Nischen, Höhlen und Spalten zwischen den Felsen als Versteck für ihr Gelege.[4] Als Spitzenprädator tritt am Felslitoral der Riesenbarsch Lates angustifrons auf.[5]
Geröllufer
Das Gerölllitoral besteht aus flachen Uferbereichen, dessen Boden mit Kies und Geröll, meist faust- bis fußballgroßen Steinen bedeckt ist. Auch hier fehlen höhere Wasserpflanzen, und die Steine sind mit Algen bedeckt. Die Zwischenräume zwischen den kleineren Steinen schaffen eine größere Anzahl von Versteckmöglichkeiten als im Felslitoral. Das Gerölllitoral ist der Lebensraum der Eretmodini, im deutschen auch Grundelbuntbarsche genannt, die sich von den Algen und den darin lebenden Insektenlarven ernähren.[4]
Sandufer
Der artenärmste und eintönigste Uferbereich des Tanganjikasees sind die flachen, sandigen Ufer. Während die Bewohner der steinigen Küsten revierbildend sind, treten die Fische des Sandufers in Schwärmen auf. Es handelt sich vor allem um Buntbarsche aus der Tribus Ectodini, die in Anpassung an ihren Lebensraum relativ farblos sind. Am häufigsten sind graue oder weißliche Töne, manchmal auch mit silbrigen Seiten mit bläulichem oder grünlichem Glanz. Dunkle Markierungen fehlen. Die Fische ernähren sich, indem sie den Sand durchkauen.[4] Einige kleine dort lebende Lamprologus und Neolamprologus-Arten nutzen die Gehäuse der großen Neothauma-Süßwasserschnecken als Versteck für ihren Laich[6]. Das Sandlitoral ist auch das Hauptverbreitungsgebiet der wenigen im Tanganjikasee vorkommenden höheren Pflanzen, die direkte Uferzone ist oft mit Röhricht bewachsen. Ctenochromis horei und der Pflanzenfresser Limnotilapia dardennii sind Buntbarscharten die vor allem Pflanzenbestände bewohnen.[4] Die Ufer sind auch der Lebensraum von Jungfischen der Riesenbarsche Lates mariae und L. microlepis.[5]
Übergangszone
Die Übergangszone vom Fels- zum Sandlitoral ist durch sandigen Untergrund und inselartig darin liegende Fels-, Stein- und Geröllhaufen gekennzeichnet. Wie in der Sandzone kommenden hier vor allem Buntbarsche aus der Tribus Ectodini vor (Aulonocranus dewindti, Cyathopharynx- und Ophthalmotilapia-Arten) sowie Neolamprologus tretocephalus und N. tetracanthus.[4]
Sublitoral
Auch die tieferen Uferbereiche zwischen 50 Meter und dem Beginn der lebensfeindlichen Tiefe unterhalb von 100 bis 200 Meter hat ihre spezielle Fauna. Hier kommen vor allem Buntbarsche aus der Tribus Limnochromini vor. Gnathochromis permaxillaris aus dieser Gruppe, hat ein hochspezialisiertes, sehr dehnbares Maul, mit dem er Hüpferlinge vom Bodengrund aufsaugt. Auch die Schneckenbuntbarsche Lamprologus ornatipinnis und Neolamprologus brevis, Stachelwelse der Gattung Chrysichthys und der schneckenfressende Fiederbartwels Synodontis multipunctatus sind hier zu Hause.[4]
Flussmündungen
In den Flussmündungen leben vor allem im Tanganjikasee nicht endemische Buntbarsche sowie Karpfenfische. Sie zeichnen sich oft durch größere Pflanzenbestände, einen schlammigen Grund und, vor allem zur Regenzeit, trübes, lehmigbraun gefärbtes Wasser aus. Zu den hier vorkommenden nicht endemischen Buntbarschen zählen Astatotilapia burtoni, Astatoreochromis straeleni, die verschiedenen Oreochromis-Arten, Coptodon rendalli und Tylochromis polylepis, sowie die endemischen Arten Callochromis macrops, Callochromis pleurospilus, Ctenochromis horei, Limnotilapia dardennii und Simochromis diagramma.[4]
Freiwasser
Das Pelagial des Sees ist wesentlich artenärmer als die verschiedenen Uferzonen. Häufigste Fische sind dort zwei Heringsarten, die Tanganjikasee-Sardine (Limnothrissa miodon) und Stolothrissa tanganicae. Beide treten in riesigen Schwärmen auf, werden nur etwa 10 cm lang und ernähren sich von Plankton. Sie sind die Nahrungsgrundlage für einige ichthyophage Buntbarschgattungen (Bathybates, Hemibates und Boulengerochromis) und die Riesenbarsche Lates mariae, L. microlepis und den in großen Schwärmen jagenden L. stappersii. Lates mariae kommt für gewöhnlich in größeren Tiefen vor.[5] Im ufernahen Freiwasser leben auch die planktonfressenden Buntbarsche der Tribus Cyprichromini.[4]
Pflanzen
Die Anzahl von Wasserpflanzenarten ist im Tanganjikasee in Bezug auf die Größe des Sees gering. Häufigste Wasserpflanze ist Vallisneria spiralis var. denserrulata, die große Wiesen in der Sandzone am Uferbereich des Sees und im Übergangsbereich zur Geröll- und Felszone bildet. Sie kommt bis in einer Tiefe von vier, seltener bis sechs Meter vor, wächst an strömungsreichen, wenig geschützten Stellen nur fünf bis zehn Zentimeter hoch und entwickelt Blätter, die ungewöhnlich hart und nach unten gebogen sind, um der Wellenbewegung widerstehen zu können. An geschützten Orten zeigt sie ihre gewöhnliche, bis 40 cm hohe Wuchsform. Das Raue Hornblatt (Ceratophyllum demersum) ist die einzige Wasserpflanze, die in Tiefen bis zehn Meter vorkommt. Sie wächst im Tanganjikasee ungewöhnlich kompakt, hat dicht sitzende Internodien, eine harte Blattstruktur und ist schwerer als das Wasser. So verhindert diese zerbrechliche Pflanze, die keine echten Wurzeln ausbildet, dass sie losgerissen an der Wasseroberfläche treibt und dort, dem starken Wellengang ausgesetzt, zugrunde geht. Das Ährige Tausendblatt (Myriophyllum spicatum) wächst oft zwischen Beständen von Vallisneria spiralis oder des Rauen Hornblatts in der flachen Sandzone, ist aber lichtbedürftiger, kommt nur in Tiefen bis drei Meter vor und ist gewöhnlich nur an den Sprossspitzen beblättert, während die im Schatten liegenden unteren Stängelabschnitte kahl sind. Zwei Laichkraut-Arten, das Kamm-Laichkraut (Potamogeton pectinatus) und P. schweinfurthii bilden in geschützten Buchten mit Sandböden oder in der Übergangszone zur Geröllzone in Tiefen von einem bis vier Meter miteinander vergesellschaftet große Unterwasserwiesen. Sie fehlen in Bereichen mit starkem Wellengang völlig. P. schweinfurthii ist mit einer maximalen Sprosslänge von 3,5 Metern die größte Pflanze des Tanganjikasees, während P. pectinatus nur einen halben Meter hoch wächst. Die Grundnessel (Hydrilla verticillata) bildet in der Sandzone in einer Tiefe von etwa einem Meter krautige Bestände und hat eiförmige Blätter, die sich von der normalen, lanzettförmigen Blättern unterscheiden. Sie ist im See nur selten, ebenso wie die beiden Nixenkräuter, das Große Nixenkraut (Najas marina) und Najas horrida. Alle Pflanzen haben in Anpassung an den extremen Wasserchemismus und die starke Wellenbewegung in Ufernähe ungewöhnlich harte Blätter.[1]
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Buntbarsche
Die Fischfauna des Tanganjikasees wird von Buntbarschen (Cichlidae) dominiert, alle aus der afrikanischen Unterfamilie Pseudocrenilabrinae. Fast alle Arten und die große Mehrheit der Gattungen sind endemisch, dazu gibt es mit den Bathybatini, Benthochromini, Boulengerochromini, Cyphotilapiini, Cyprichromini, Ectodini, Eretmodini, Limnochromini, Perissodini und Tropheini auch zehn endemische Tribus und bis auf einige im Kongo lebende Arten der Gattung Lamprologus sind auch alle Lamprologini nur im Tanganjikasee anzutreffen. Im Tanganjikasee gibt es sowohl Maulbrüter als auch Substratlaicher und Höhlenbrüter, darunter einige kleine Lamprologus und Neolamprologus-Arten die Schneckenhäuser nutzen[6]. Die Anzahl der Buntbarscharten im See liegt bei etwa bei 250. Damit ist der Tanganjikasee artenärmer als der ähnliche Malawisee (über 1200 Arten) und der Viktoriasee (400 bis 500 Arten). Die Buntbarschfauna des Tanganjikasees zeigt aber eine größere Variabilität als die des Malawi- und Viktoriasees, die fast ausschließlich aus Arten der Tribus Haplochromini bestehen.
Der letzte gemeinsame Vorfahr der 250 Buntbarscharten lebte vor etwa 10 Millionen Jahren zu einer Zeit in der auch der See entstand. Kurz nach der Besiedlung des Sees haben sich die Buntbarsche an unterschiedliche ökologische Nischen angepasst und in drei Entwicklungsschüben sind die verschiedenen Tribus, Gattungen und Arten entstanden. Der erste Entwicklungsschub fand vor acht bis sechs Millionen Jahren statt und führte zu einer Veränderungen des Körperbaus der Buntbarsche. Es entwickelten sich verschiedene Typen von torpedoförmigen Raubfischen (z. B. Bathybates u. Boulengerochromis) bis hin zu hochrückigen Algenfressern. Vor fünf bis vier Millionen Jahren, während des zweiten Schubs, evolvierten die Fische unterschiedliche Kieferformen mit ober-, mittel- und unterständigen Mäulern. Vor etwa zwei Millionen Jahren fand der dritte Schub statt in dem sich der Pharyngealkiefer, der dem Zerkleinern der Nahrung dient, veränderte. Außerdem entwickelten sich verschiedene Farbmuster.[7]
Im Folgenden werden alle Buntbarscharten des Sees aufgelistet:
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Nicht-Cichliden
Neben den dominierenden Buntbarschen leben etwa 100 weitere Fischarten im Tanganjikasee. Im Unterschied zu den Buntbarschen, die zu 97 % endemisch sind, ist der Endemismus der übrigen Fischfamilie weitaus geringer und liegt bei etwa 50 %. Viele der nicht endemischen Arten sind nur in den Mündungen der in den Tanganjikasee fließenden Flüsse oder im unmittelbar daran anschließenden Bereich nachgewiesen.[8]
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Riesenbarsche
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Die vier Riesenbarscharten bilden eine monophyletische Klade. Ihr gemeinsamer Vorfahr kam aus dem Kongobecken und besiedelte den See erst im Pleistozän vor 1,76 bis 1,27 Millionen Jahren lange nach den Buntbarschen.[5]
Stachelaale
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Zahnkarpfen
- Lacustricola pumilus
- Tanganjika-Leuchtaugenfisch (Lamprichthys tanganicanus)
Welse
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Salmler
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Karpfenfische
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Heringe
- Tanganjikasee-Sardine (Limnothrissa miodon)
- Stolothrissa tanganicae
Nilhechte
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Flösselhechte
- Polypterus congicus
- Schmuck-Flösselhecht (Polypterus ornatipinnis)
Lungenfische
Wirbellose
Neben den Buntbarschen haben im Tanganjikasee auch Schnecken im Zuge einer schnellen adaptiver Radiation aus wenigen eingewanderten Süßwasserschnecken zahlreiche neue Arten gebildet. Endemische Schneckengattungen sind Tanganyicia und Stanleya aus der Familie der Kronenschnecken (Thiaridae), sowie Hirthia, Lavigeria und Paramelania aus der Familie Pleuroceridae. Die Gattung Neothauma aus der Familie der Sumpfdeckelschnecken (Viviparidae), deren Gehäuse für die kleinen Schneckenbuntbarsche von so großer Bedeutung sind, teilt sich der Tanganjikasee mit dem Malawisee.[9] Weitere im Tanganjikasee lebende Wirbellose sind die Süßwasserqualle Limnocnida tanganyicae, etwa zehn Arten von Süßwasserkrabben (Potamidae), alle aus der Gattung Potamonautes, Süßwassergarnelen (Atyidae), Felsen- und Partnergarnelen (Palaemonidae), zwei endemische Fluss- und Teichmuscheln (Unionidae) (Brazzaea und Pseudospatha) und sieben verschiedene Schwammarten.[10][11]
Landwirbeltiere
Landwirbeltiere, die eng ans Wasser gebunden an den Ufern des Tanganjikasees vorkommen, sind das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus), die Wasserkobra (Boulengerina annulata stormsi) und der Schreiseeadler (Haliaeetus vocifer)[12].
Literatur
- Petru Banaescu: Zoogeography of Fresh Waters. S. 1150–1152, AULA, Wiesbaden 1990, ISBN 3-89104-480-1
- Damien Delvaux: Entwicklung des Tanganjikasee-Grabens. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
- Ad Konings und Horst-Walter Dieckhoff: Geheimnisse des Tanganjikasees. Dähne, 1992, ISBN 3-9284-5710-1
- Søren Neergaard: Tanganjikasee-Cichliden. Kernen Verlag, 1976, ISBN 3-87401-005-8
- DATZ-Sonderheft Tanganjikasee, Verlag Eugen Ulmer, 1998, ISSN 1616-3222
- Fabrizia Ronco: Heinz H. Büscher, Adrian Indermaur, Walter Salzburger: The taxonomic diversity of the cichlid fish fauna of ancient Lake Tanganyika, East Africa. Journal of Great Lakes Research, Volume 46, Issue 5, Oktober 2020, doi: 10.1016/j.jglr.2019.05.009. S. 1067–1078
- Jos Snoeks, Mark Hanssens & Erik Verheyen: Vielfalt der Tanganjikaseefische. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
Einzelnachweise
- Christel Kasselmann: Wasserpflanzen. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
- Fishbase Species in Lake Tanganyika
- Konings und Dieckhoff (1992), S. 11.
- Wolfgang Staeck: Lebensgemeinschaften und Lebensräume. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
- Stephan Koblmüller, Christian A. Schöggl, Clemens J. Lorber, Maarten Van Steenberge, Nikol Kmentová, Maarten P.M. Vanhove, Lukas Zangl: African lates perches (Teleostei, Latidae, Lates): paraphyly of Nile perch and recent colonization of Lake Tanganyika. Molecular Phylogenetics and Evolution, March 2021, 107141 doi: 10.1016/j.ympev.2021.107141, S. 8 u. 11.
- Heinz Büscher: Buntbarsche in Schneckenhäusern. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
- Fabrizia Ronco, Michael Matschiner, Astrid Böhne, Anna Boila, Heinz H. Büscher, Athimed El Taher, Adrian Indermaur, Milan Malinsky, Virginie Ricci, Ansgar Kahmen, Sissel Jentoft & Walter Salzburger: Drivers and dynamics of a massive adaptive radiation in cichlid fishes. Nature (2020), November 2020 Link
- Luc De Vos und Jos Snoeks: Die Nicht-Cichliden des Tanganjikasee-Beckens. in DATZ-Sonderheft Tanganjikasee
- Matthias Glaubrecht: Die Schnecken des Tanganjikasees. in Aquaristik Fachmagazin, Nr. 168 Dezember 2002/Januar 2003, Tetra, Berlin, ISSN 1437-4854
- Petru Banaescu (1990): S. 1150–1152.
- Konings und Dieckhoff (1992), S. 15.
- Konings und Dieckhoff (1992), S. 13 und 14.
