Bindegewebe

Die zugfesten, aber kaum dehnbaren kollagenen Fasern sind 1 bis 10 Mikrometer, selten bis 20 Mikrometer dick.[7] Im Elektronenmikroskop erkennt man eine Querstreifung, die durch die überlappende Anordnung der Kollagenmoleküle bei der Synthese von Kollagenfibrillen zustande kommt. Die zur Stabilisierung der Fibrillen notwendige Hydroxylierung von Prolinresten kann nur dann vollständig ablaufen, wenn ausreichend Vitamin C vorhanden ist.[8] Bei Mangel an Vitamin C kommt es deshalb zu einer Störung der Kollagensynthese, was in schweren Fällen zu Skorbut führt.

In den Bindegeweben findet sich eine Vielzahl verschiedener Kollagentypen; die wichtigsten sind die Kollagentypen I bis IV:

Eine besondere Untergruppe der kollagenen Fasern sind die retikulären Fasern. Diese aus Kollagen vom Typ III bestehenden Fasern bilden auffallend stark verzweigte Netzwerke. Mit einem Durchmesser von 20 bis 40 Nanometern[9] sind sie deutlich dünner als alle anderen Typen kollagener Fasern. Retikuläre Fasern kommen vor allem im nachfolgend beschriebenen retikulären Bindegewebe vor, aber auch in weiteren Geweben, beispielsweise im Disse-Raum der Leber.

Elastische Fasern bestehen aus dem Glykoprotein Fibrillin und dem darin eingelagerten Protein Elastin. Sie lassen sich – in jede Richtung – um ein Vielfaches ihrer Ausgangslänge dehnen und kehren anschließend wieder zu ihrer ursprünglichen Länge zurück. Möglich wird dies durch die geknäuelte Anordnung des Elastins in den Fasern.[8] Die Dehnbarkeit der elastischen Fasern wird räumlich begrenzt durch in unterschiedlichen Anteilen benachbart vorkommende Kollagenfasern, welche deutlich weniger elastisch sind. Elastische Fasern finden sich in fast jedem Bindegewebstyp, vor allem jedoch im Lungengewebe, in elastischen Arterien und elastischen Bändern (z. B. in den Ligamenta flava).

Elastische Fasern lassen sich lichtmikroskopisch mit speziellen Elastika-Färbungen sichtbar machen.

Die für Bindegewebe kennzeichnenden Zellen sind Fibroblasten und Fibrozyten. Beide Zelltypen sind oval geformt und über weitverzweigte Zellausläufer miteinander verbunden. Hauptunterscheidungsmerkmal zwischen den beiden Zelltypen ist der Zellkern, welcher bei den aktiveren Fibroblasten deutlich größer erscheint als bei den eher passiven Fibrozyten.

Zwischen den Fasern und den ortsständigen Zellen kommen auch amöboid bewegliche, freie Zellen vor, die vor allem im Dienst des Immunsystems stehen. Diese Zellen stammen aus dem Knochenmark und wandern über die Blutgefäße in das Bindegewebe ein. Teilweise handelt es sich auch um typischerweise im Blut vorkommende Zellen, die dort zu den weißen Blutkörperchen zählen. Die am häufigsten vorkommenden freien Zellen sind:

• Granulozyten
• Lymphozyten
• Makrophagen
• Plasmazellen
• Mastzellen

Bei akuten Entzündungsvorgängen wandern vor allem Granulozyten vermehrt ins Bindegewebe ein, was im Gewebeschnitt unter dem Mikroskop erkennbar wird an der hohen Dichte von Granulozyten zwischen den wenigen Fibroblasten und Fibrozyten.

Univakuoläres (weißes) Fettgewebe

Lockeres Bindegewebe befindet sich als Füllmaterial in diversen Zwischenräumen im Körper und bildet das Stroma, also das Gerüst vieler Organe. Im lockeren Bindegewebe überwiegt meist die Grundsubstanz. Funktionell dient es unter anderem als Wasserspeicher, Verschiebeschicht und Aufenthaltsraum für zahlreiche freie Zellen.

Eine Sonderform des lockeren Bindegewebes ist das Fettgewebe. Im Gegensatz zu anderen Bindegewebstypen ist beim Fettgewebe kaum Interzellulärsubstanz vorhanden. Die spezialisierten Zellen heißen Adipozyten und speichern in ihrem Zytoplasma große Mengen an Fett.

Das straffe Bindegewebe zeichnet sich durch einen hohen Anteil von Kollagenfasern aus – deutlich mehr als im lockeren Bindegewebe. Entsprechend geringer ist der Anteil an Grundsubstanz. Außerdem enthält das straffe Bindegewebe viel weniger Zellen. Es kann nach der Richtung der Kollagenfasern unterteilt werden in straffes geflechtartiges und straffes parallelfasriges Bindegewebe.

Im straffen geflechtartigen Bindegewebe überkreuzen sich die Kollagenfaserbündel vielfach, wodurch Zugfestigkeit in verschiedenen Richtungen erreicht wird.[10] Dieser Typ bildet zum Beispiel Organkapseln, die Lederhaut des Auges und der Haut sowie die harte Hirnhaut.

Das straffe parallelfasrige Bindegewebe bildet Sehnen und Bänder. Die Kollagenfasern sind parallel angeordnet, wodurch hohe Zugfestigkeit in eine Richtung erreicht wird. Die Fibrozyten des Sehnengewebes werden auch als Tendinozyten oder „Flügelzellen“ bezeichnet. Sie besitzen flache und flächige, dreidimensional flügelähnliche Ausläufer, zwischen denen und an denen entlang sich die Kollagenfaserbündel ausrichten.

Retikuläres Bindegewebe als Zeichnung und als Präparat

Das retikuläre Bindegewebe kommt nur in den sekundären lymphatischen Organen (Lymphknoten, Milz, schleimhaut-assoziiertes lymphatisches Gewebe), in der Leber und im Knochenmark vor. Aufgabe dieses Gewebes ist, freien Zellen, vor allem Zellen des Immunsystems, einen Begegnungsraum zur Verfügung zu stellen.

Die Fibroblasten des retikulären Bindegewebes werden fibroblastische Retikulumzellen genannt. Sie bilden ein weites dreidimensionales Netz aus retikulären Fasern. Diese sind aber immer von Ausläufern der Retikulumzellen umhüllt und haben keinen Kontakt zum Interzellularraum.[11] Dies steht im Gegensatz zu anderen Gewebstypen, bei denen zwar auch retikuläre Fasern vorkommen, die aber von den dortigen Fibrozyten in den Interzellularraum abgegeben werden.

Gallertiges Bindegewebe, das auch als kollagenes Bindegewebe bezeichnet wird, besteht aus flachen, verzweigten Fibrozyten, die miteinander ein weitmaschiges Netz bilden. Gallertiges Bindegewebe befindet sich überwiegend im Bereich der Nabelschnur, wo es auch Wharton-Sulze genannt wird. Es tritt außerdem in der Pulpa junger Zähne auf. Die Extrazellularmatrix des gallertigen Bindegewebes enthält feine kollagene und retikuläre Fasern sowie Hyaluronsäure. Letztere kann eine große Menge Wasser an sich binden, wodurch die gallertige Konsistenz zustande kommt, die diesem Bindegewebstyp seinen Namen verliehen hat. Die starke Wassereinlagerung gewährleistet die Schutzfunktion des gallertigen Bindegewebes für die Gefäße in der Nabelschnur, die vor Abschnürung gesichert werden müssen, ohne sie dabei in ihrer Flexibilität zu beeinträchtigen.

Spinozelluläres Bindegewebe des Ovars eines Kaninchens

Das spinozelluläre Bindegewebe kommt in der Rinde des Eierstocks vor. Die Fibrozyten liegen dort dicht beieinander und sind häufig „fischzugartig“ angeordnet. In der spärlichen Interzellularsubstanz kommen einige wenige retikuläre Fasern vor. Aus Fibrozyten des spinozellulären Bindegewebes entstehen bei der Reifung der Eizellen im Ovar die Thekazellen, die die Theca folliculi bilden.

Teilweise wird auch die Schleimhaut der Gebärmutter, das Endometrium, als eine Form des spinozellulären Bindegewebes angesehen.[12]

Stützgewebe lässt sich seinerseits in Knorpelgewebe und Knochengewebe unterteilen.

Knorpelgewebe ist eine spezielle Form des Bindegewebes: Es ist fest, aber druckelastisch, verform- und schneidbar. Die knorpelbildenden Zellen werden Chondrozyten genannt und bilden die Knorpelmatrix. Diese enthält hauptsächlich Kollagen Typ II, aber auch weitere, seltenere Kollagentypen. Weiterhin sorgen Aggrecan und unter anderem die daran gebundene Hyaluronsäure für eine Wasserspeicherung, die für die Konsistenz des Knorpels verantwortlich ist. Auch hier spielt die Konsistenz für die Funktion eine wichtige Rolle: Knorpel hat formgebende Aufgaben, hält unter anderem die Atemwege offen und sorgt in Form von Gelenkknorpel für eine verminderte Reibung. Außerdem werden die meisten Knochen in der Entwicklung zunächst als Knorpelmodell angelegt und erst später verknöchert. Knorpel weist, mit Ausnahme des fetalen Knorpels, keine Versorgung durch Nerven und Blutgefäße auf, sondern wird per Diffusion von der Knorpelhaut (Perichondrium) ernährt.

Man unterscheidet im Einzelnen drei bzw. vier verschiedene Knorpeltypen:

• hyaliner Knorpel
• fetaler Knorpel (lässt sich auch als hyaliner Knorpel mit Blutgefäßen betrachten)[13]
• elastischer Knorpel
• Faserknorpel

Lamellenknochen mit Havers-Kanälen (dunkle Flächen)

Knochengewebe besteht aus einer verkalkten Matrix (Interzellulärsubstanz), die von Osteoblasten gebildet und von Osteoklasten abgebaut wird. Weiterhin kommen Osteoprogenitorzellen (Vorläufer der Osteoblasten) und Osteozyten vor.[14] Die Knochenmatrix besteht zu rund einem Drittel aus organischer Substanz (vor allem Kollagen Typ I). Zwei Drittel der Matrix bestehen aus Hydroxylapatit, einem kristallinen Kalziumsalz, das für die Härte des Knochengewebes verantwortlich ist.

Knochengewebe unterscheidet sich nach der inneren Ordnung der Zellen und Fasern in Geflechtknochen und Lamellenknochen. Im Geflechtknochen sind die Osteozyten unregelmäßig verteilt und die Kollagenfasern der Knochenmatrix sind in groben Bündeln scheinbar ungeordnet ausgerichtet. Er wird meist in geordnet erscheinenden Lamellenknochen umgebaut, der aus einer kompakten äußeren Schicht und einem schwammartige aufgebauten Inneren besteht.

Wie bereits erwähnt, kommt es bei ausgeprägtem Vitamin-C-Mangel zum Krankheitsbild des Skorbuts.

Zum Abbau von Kollagen kommt es in Hungerperioden, bei Immobilisation oder Schwerelosigkeit, wie auch bei rheumatoider Arthritis und längerer, hochdosierter Cortisongabe.[9]

Bei der Fibrose und Sklerose kommt es zu einer gesteigerten Kollagen(-Typ I)-Synthese, was zu Funktionseinschränkungen oder -verlust des betroffenen Gewebes führt.

Gut- und bösartige Tumoren kommen auch im Bindegewebe vor. Gutartige Tumoren sind hier beispielsweise das Fibrom oder das Lipom, bösartige Tumoren werden unter dem Begriff Sarkome zusammengefasst. Im Einzelnen sind dies z. B. das Fibrosarkom, das Liposarkom oder das Rhabdomyosarkom.[15]

Bei der sogenannten Glasknochenkrankheit (Osteogenesis imperfecta) liegt eine Genmutation vor, die zu einer gestörten Bildung einer Kollagenuntereinheit führt, oder diese ganz verhindert.[8] Die Folge ist eine stark erhöhte Bruchneigung von Knochen.

Die Gruppe der mit dem Ehlers-Danlos-Syndrom beschriebenen Krankheiten sind ebenfalls erbliche Krankheiten. Durch einen Enzymdefekt können Kollagenfibrillen nicht korrekt zusammengebaut werden, was sich in einer Verletzungsneigung und gesteigerten Elastizität der Haut sowie einer Überstreckbarkeit von Gelenken äußert.

Das Marfan-Syndrom ist eine mehr oder weniger ausgeprägte Instabilität aller Bindegewebe des Körpers.