Ferroplasma

Die Zellen in der Gattung Ferroplasma sind pleomorph (von unbestimmter Gestalt) und haben keine Zellwand (nur eine Zellmembran).[6] Alle bekannten Mitglieder der Gattung sind acidophil (säureliebend) und gedeihen in extrem sauren Umgebungen mit einem pH-Wert zwischen 0,0 und 2,0. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.[5][6] Sie sind außerdem mesophil bis mäßig thermophil (gemäßigt wärmeliebend) mit optimalen Temperaturen zwischen 35 und 55 °C.[2]

Ein wichtiger Bestandteil der Zellmembran von Ferroplasma sind Lipide auf Tetraetherbasis.[11][12] Diese ermöglichen es den Zellen, einen pH-Gradienten aufrechtzuerhalten. Eine Studie an F. acidarmanus ergab, dass der zytoplasmatische pH-Wert bei ca. 5,6 liegt, während der pH-Wert in der Umgebung zwischen etwa 0,0 und 1,2 schwankt.[13] Da viele Mitglieder der Familie Ferroplasmaceae identische 16S rRNA-Sequenzen besitzen, werden stattdessen Variationen in den Tetraetherlipiden zur chemotaxonomischen Identifizierung auf Gattungs- und Artebene verwendet.[2]

Die Mitglieder der Gattung Ferroplasma sind chemomixotroph. Sie können Eisen zur Energiegewinnung oxidieren können (Fe²⁺ zu Fe³⁺). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung.

Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 % der Proteine von F. acidiphilum Eisenatome enthalten: Von 189 identifizierten Proteinen enthielten 163 (86 %) Eisen, während die meisten anderen Organismen (auch verwandte) maximal 10–20 % Metallproteine haben. Viele Ferroplasma-Metallproteine hatten metallfreie Analoga bei anderen Organismen.[14]

Trotz nachweislicher Kohlenstofffixierung benötigen Laborkulturen oft eine zusätzliche organische Kohlenstoffquelle wie Hefeextrakt für das Wachstum.[5][2] In Abwesenheit von Eisen sind einige im Labor gezüchtete Stämme zu chemoorganotrophem Wachstum fähig.[5]

Eisen ist das am vierthäufigsten vorkommende Mineral in der Erdkruste. Als Eisenoxidierer sind Ferroplasma-Arten an der Biogeochemie des Eisens beteiligt. Sie werden häufig an Standorten mit saurer Grubenentwässerung (en. acid mine drainage, AMD) nachgewiesen.[2] Wenn Eisen(II) (Fe²⁺) an Minenstandorten zu Eisen(III) (Fe³⁺) oxidiert wird, reagiert Fe³⁺ spontan mit Wasser und Eisen-Schwefel-Verbindungen wie Pyrit (FeS₂), wobei Sulfat und Wasserstoffionen erzeugt werden.[15]

Wenn das aus Sicht von Ferroplasma verwertbare Eisen(II) regeneriert werden kann, führt dies zu einem „Vermehrungszyklus“ (en. propagation cycle), bei dem der pH-Wert gesenkt wird. Die Reaktion kann durch die folgende Gleichung beschrieben werden:

${\displaystyle {\ce {FeS2 + 14Fe^3+ + 8H2O-> 15Fe^2+ + 2SO4^2- + 16H+}}}$

Ferroplasma-Arten sind häufig an AMD-Standorten zu finden, wo sie durch die biotische Oxidation von Eisen an diesem Zyklus beteiligt sind.[15]

Ferroplasma-Arten könnten wichtige Anwendungen für das Bioleaching („Biolaugung“) von Metallen haben. Das mikrobielle Bioleaching kommt in den stark sauren Umgebungen, in denen Ferroplasma-Arten vorkommen, auf natürliche Weise vor. Die Nutzung des Bioleaching zur Rückgewinnung von Metallen aus minderwertigen Erzen und Abfällen ist im Vergleich zum Schmelzen und Reinigen energetisch vorteilhaft.[16][17] Es erzeugt außerdem weniger toxische Nebenprodukte. Studien haben gezeigt, dass die Einbeziehung von F. thermophilum zusammen mit den Bakterien Acidithiobacillus caldus und Leptospirillum ferriphilum (Nitrospirota, Leptospirillum ferriphilum)[18][19] den Leaching-Prozess von Chalkopyrit biologisch verstärken und die Kupfergewinnungsrate erhöhen kann.[20]

Die hier angegebene Taxonomie basiert mit Stand 24. Februar 2022 auf den folgenden Quellen:

• B – Bacterial Diversity (BacDive), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)[21]
• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)[10]
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)[3]

Familie Ferroplasmaceae Golyshina et al. 2000[22] (L,N) mit Schreibvariante Ferroplasmataceae (N)

• Gattung Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008 (N) bzw. nur Golyshina et al. 2000 (L)
  • Spezies Ferroplasma acidarmanus Edwards et al.und 2000 (L) bzw. Dopson et al. 2004 (L,N)
    • Stamm Ferroplasma acidarmanus fer1 (N)
    • Stamm Ferroplasma acidarmanus Type I (N)
  • Spezies Ferroplasma acidiphilum Golyshina et al. 2000 (N) früher Ferromonas metallovorans (N), Typus (L)
    • Ferroplasma acidiphilum Y^T – Referenzstamm (B)
    • Ferroplasma acidiphilum BRGM4 alias DSM 28986 oder JCM 30201 (B)
  • Spezies Ferroplasma thermophilum Zhou et al. 2008 (N), inkl. Ferroplasma sp. L1 (N)
    • Stamm Ferroplasma thermophilum L1

mögliche Ferroplasma-Mitglieder mit vorläufigen Bezeichnungen (N):

• Spezies Ferroplasma sp. IESL24
• Spezies Ferroplasma sp. JTC3
• Spezies Ferroplasma sp. OL10-04

Umweltproben – environmental samples (N):

• Spezies Ferroplasma sp. clone E8A015
• Spezies Ferroplasma sp. Type II

Incertae sedis:

• „Ferroplasma sp. MT17“ alias „uncultured Halobacteriales MT17“ zu Halobacteriales incertae sedis (N)[23]

Verschiebungen:

• Ferroplasma cupricumulans Hawkes et al. 2008 (B,L,N) alias Ferroplasma cyprexacervatum wird heute zur Gattung Acidiplasma – ebenfalls in der Familie Ferroplasmaceae – gestellt als Acidiplasma cupricumulans (Hawkes et al. 2008) Golyshina et al. 2009 (B,L,N)[24] – Referenzstamm: BH2 alias DSM 16651 oder JCM 13668 (B,N)

F. acidiphilum ist ein nachgewiesenermaßen chemomixotroph und wächst synergistisch mit dem acidophilen Bakterium Leptospirillum ferriphilum (Nitrospirota, Leptospirillum ferriphilum)[18][19] in einer mutualistischen Symbiose.[25]

Der Typus- oder Referenzstamm Ferroplasma acidiphilum Y^T ist Fakultativ anaerob mit allen erforderlichen Genen für die Argininfermentation. Dabei handelt es sich um einen uralten Stoffwechselweg, der noch auf den letzten universellen gemeinsamen Vorfahren (Urvorfahr, LUCA) der drei Domänen des Lebens zurückgeht. Es ist aber noch unklar, ob der Stamm diesen Weg auch tatsächlich nutzt.[26][27]

Der Typusstamm Fer1 von F. acidarmanus wurde aus Bergwerksproben isoliert, die in der Iron Mountain Mine[28] (Iron Mountain Mine), Kalifornien, entnommen wurden.[29] Dies ist ein ehemaliges Bergwerk mit Schwermetallkontamination und sauren Grubenwässer (en. Acid Mine Drainage, AMD). Ferroplasma acidarmanus Fer1 ist nicht nur acidophil, sondern auch sehr resistent gegen Kupfer und Arsen.[30][29][31]

Im Jahr 2008 wurde die Isolierung von F. thermophilum mit seinem Referenzstamm L1^T aus einem Chalkopyrit-Säulenreaktor durch Zhou et al. beschrieben. Dieser war zuvor mit sauren Grubenwässern (en. Acid Mine Drainage, AMD) aus der „Fengjiashan-Mine“ (en. Daye Copper Mine) in Daye (Provinz Hubei, Chna) beimpft worden.[7] Unter aeroben Bedingungen mit niedrigen Konzentrationen von Hefeextrakt wächst F. thermophilu und oxidiert Eisen(II).[7] Unter anaeroben Bedingungen reduziert F. thermophilum jedoch Eisen(III) und Sulfat.[7] Dies macht F. thermophilum ökologisch wichtig für den Eisen- und Schwefelkreislauf in pyrithaltigen Bergwerken.

Der Gattungsname Ferroplasma ist neulateinisch und leitet sich ab von ferro- ‚zu Eisen gehörend‘, und altgriechisch πλάσμα plásma, deutsch ‚das Gebildete‘, ‚Geformte‘, beutet also ein eine eisenhaltiges Gebilde.[10] Die Art-Epitheta haben (ebenfalls nach LPSN) folgende Herleitung:

• acidiphilum von lat. acidum, deutsch ‚Säure‘, englisch acid, und altgr. φίλος phílos, deutsch ‚liebend‘, bedeutet also wörtlich „säureliebend“,
• acidarmanus wieder von lat. acidum, deutsch ‚Säure‘, englisch acid, und armanus ‚zu Arman gehörend‘, was auf den Eigner Arman der Mine, von der der Typusstamm isoliert wurde, hinweist.
• thermophilum vol altgr. θερμός thermos, deutsch ‚warm, heiß‘ und wieder φίλος phílos, deutsch ‚liebend‘, bedeutet also „hitze- oder wärmeliebend“.

• Eisenoxidierende Mikroorganismen

• PubMed Referenzen zu Ferroplasma
• PubMed Central Referencen zu Ferroplasma
• Google Scholar Referencen zu Ferroplasma
• NCBI: Ferroplasma, Ferroplasma Golyshina et al. 2000 emend. Hawkes et al. 2008 (genus); graphisch: Ferroplasma, Lifemap NCBI Version.
• Search for Ferroplasma, Catalogue for Life, Species 2000
• Ferroplasma, MicrobeWiki
• Ferroplasma, LPSN
• Hallan en un microorganismo primitivo una proteína capaz de reparar ADN (Ein Protein, das zur DNA-Reparatur fähig ist und in einem primitiven Mikroorganismus gefunden wurde). Auf: SiNC – Ciencia Contada en Español, 17. Juni 2008 (spanisch). Quelle: CSIC (Consejo Superior de Investigaciones Científica)

• Nadezhda V. Grigoréva, Iraida A. Tsaplina, Anna E. Panyushkina, Tamara F. Kondratéva: Optimization of bioleaching and oxidation of gold-bearing pyrite-arsnopyrite ore concentrate in batch mode. In: Mikrobiologiia. 83. Jahrgang, Nr. 5, 25. September 2014, S. 565–574, doi:10.1134/S0026261714040043, PMID 25844468 (springer.com).
• Ya-ting Chen, Jin-tian Li, Lin-xing Chen, Zheng-shuang Hua, Li-nan Huang, Jun Liu, Bi-bo Xu, Bin Liao, and Wen-sheng Shu: Biogeochemical processes governing natural pyrite oxidation and release of acid metalliferous drainage. In: Environmental Science & Technology. 48. Jahrgang, Nr. 10, Mai 2014, S. 5537​–5545, doi:10.1021/es500154z, PMID 24730689, bibcode:2014EnST...48.5537C (acs.org).
• Kazuhiro Ohara, Hideaki Unno, Yasuhiro Oshima, Miho Hosoya, Naoto Fujino, Kazutake Hirooka, Seiji Takahashi, Satoshi Yamashita, Masami Kusunoki, Toru Nakayama: Structural insights into the low pH adaptation of a unique carboxylesterase from Ferroplasma: altering the pH optima of two carboxylesterases. In: The Journal of Biological Chemistry. 289. Jahrgang, Nr. 35. JBC Papers in Press, August 2014, S. 24499​–24510, doi:10.1074/jbc.M113.521856, PMID 25043762, PMC 4148875 (freier Volltext) – (jbc.org).
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• Olga V. Golyshina, Tatiana A. Pivovarova, Grigory I. Karavaiko, Tamara F. Kondratéva, Edward R. B. Moore, Wolf-Rainer Abraham, Heinrich Lünsdorf, Kenneth N. Timmis, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50. Jahrgang, Nr. 3, Mai 2000, S. 997–1006, doi:10.1099/00207713-50-3-997, PMID 10843038 (microbiologyresearch.org).
• Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock Biology of Microorganisms. 11. Auflage. Pearson Prentice Hall, 2005, ISBN 978-0-13-144329-7, S. 1088 (gettextbooks.com).