Gürteltiere

Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus)

Gürteltiere sind überwiegend kleine bis selten mittelgroße Säugetiere mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 11 bis 100 cm. Hinzu kommt ein Schwanz, der mit Ausnahme der Kugelgürteltiere (Tolypeutes) und der Gürtelmulle häufig etwa die Hälfte der Körperlänge ausmacht, manchmal jedoch deutlich länger ist. Das Gewicht variiert ähnlich der Körpergröße sehr stark und reicht von 100 g beim Gürtelmull (Chlamyphorus truncatus) bis zu 45 kg beim Riesengürteltier (Priodontes giganteus).[1][2] Ausgestorbene Gürteltiere konnten allerdings auch erheblich größer werden und erreichten mit Macroeuphractus, das schätzungsweise zwischen 90 und 120 kg wog, das Gewicht heutiger kleinerer Hausschweine.[3][4] Ein Großteil der bekannten Arten verblieb aber in der Größenvariabilität der rezenten Vertreter.[5]

Der Kopf hat eine schmale, spitz zulaufende Form, die Ohren stehen mausartig nach oben ab, die Augen sind sehr klein. Bei einigen Arten ist die Schnauze röhrenartig verlängert. Auf der Oberseite ist der Kopf mit Knochenplättchen besetzt, die einen Kopfpanzer formen. Charakteristisch ist der meist kräftig gewölbte Rückenpanzer, der fast die gesamte Körperoberfläche der Tiere bedeckt. An Vorder- und Hinterleib ist er häufig zu starren Rückenschilden verwachsen (Schulter- und Beckenschild, auch Buckler genannt), dazwischen befindet sich eine variierende Anzahl an zur Bauchseite offenen, querverlaufenden Ringen, die Gürtel oder Bänder, nach denen die Gruppe ihren deutschen Trivialnamen erhielt. Verbindungen mit überlappenden Hautfalten gewährleisten eine hohe Flexibilität des Panzers im Bereich der Bänder. Der spitz endende Schwanz ist bei den meisten Arten ebenfalls von Knochenringen umgeben. Auf dem Bauch dagegen findet sich keine Panzerung, manchmal aber einzelne Knochenplättchen. Eine Körperbehaarung ist nicht bei allen Arten ausgebildet, sofern sie vorhanden ist, sprießt sie in borstigen Haaren aus den Rückenschildchen oder an den Körperseiten und ist wollig dicht am Bauch.[6][1][2]

Die kurzen Beine haben hinten immer fünf, vorne jedoch vier bis fünf, selten auch drei Zehen, die stark gebogene Krallen tragen, wobei jene der Hinterfüße bei allen Arten deutlich kleiner als jene der vorderen sind. Dabei halten die Krallen an den mittleren Zehen der Vorderfüße des Riesengürteltiers mit bis zu 20 cm Länge den Rekord der größten Krallen im gesamten heutigen Tierreich.[6][1][2]

Schädel des Sechsbinden-Gürteltiers (Euphractus sexcinctus)

Die verschiedenen Gürteltierarten besitzen variierende Schädelformen, die zumeist die Ernährungsweise widerspiegeln. Arten, die sich überwiegend von Insekten ernähren, besitzen meist einen leichter gebauten Schädel und Unterkiefer mit geringer entwickelten Muskelansatzstellen. Jene aber, die weitgehend als Allesfresser leben und zum Teil auch Pflanzen verzehren, sind durch massivere Schädel mit deutlich entwickelter Kaumuskulatur charakterisiert.[7] Neben dem generellen Aufbau des Schädels der Säugetiere weisen die Gürteltiere zwei anatomische Besonderheiten auf. Im vorderen Bereich der Nasenhöhle tritt eine als Septomaxilla (Os nariale) bezeichnete Knochenbildung auf, die sonst nur bei stammesgeschichtlich älteren Säugetieren und Reptilien ausgebildet ist. Die Funktion dieses Knochens bei den Gürteltieren ist weitgehend unbekannt, wahrscheinlich dient er zum Verschließen der Nasenlöcher während des Grabens, damit kein Staub eingeatmet wird. Bei zahlreichen, aber nicht allen Gürteltierarten ist am Gehörgang anstatt einer Paukenblase ein tympanischer Ring ausgebildet.[8][1][2]

Schädel des Braunborsten-Gürteltiers (Chaetophractus villosus)

Der Unterkiefer ist bei vielen Arten zumeist lang, schmal und am Knochenkörper niedrig gebaut. Auffallend ist die nicht fest verknöcherte Symphyse, die die beiden Unterkieferhälften im vorderen Bereich verbindet.[9] Im Zahnbau zeichnen sich ebenfalls die Unterschiede in der Ernährungsweise ab mit kleinen Zähnen bei den Insektenfressern und großen bei den Allesfressern. Zudem weichen die Zähne von denen der anderen Säugetiere ab: Sie sind homodont gestaltet, Schneide- oder Eckzähne beziehungsweise Prämolaren werden nicht ausgebildet. Das gesamte Gebiss besteht aus stiftartig einfachen, an Molaren erinnernde Zahnbildungen. Diese weisen dabei keinerlei Zahnschmelz auf – nur die Langnasengürteltiere (Dasypus) und einige ausgestorbene Gattungen besitzen eine sehr dünne Zahnschmelzschicht, die sehr schnell abgekaut wird – und bestehen fast nur aus Zahnbein, hauptsächlich Orthodentin, dem härtesten Bestandteil des Zahnbeins. Einige Arten besitzen anstelle des Zahnschmelzes eine sehr dünne äußere Schicht an Zahnzement, was etwa beim Riesengürteltier oder beim Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy) der Fall ist. Die Anzahl der Zähne variiert von Art zu Art und häufig auch innerhalb der Arten und reicht insgesamt von 7 bis 25 je Kieferbogen. Die Zähne wachsen in der Regel ein Leben lang, lediglich bei den Langnasengürteltieren ist ein Zahnwechsel vom Milch- zum Dauergebiss nachgewiesen. Dieser kann mitunter sehr spät erfolgen, teilweise erst im ausgewachsenen Alter und variiert offensichtlich individuell.[8][10][1][2]

Schematische Darstellung der Panzerung eines Gürteltiers mit Bezeichnung der einzelnen Elemente

Panzerung eines Gürteltiers, hier der ausgestorbenen Form Eutatus

Die Ausbildung eines äußeren, knöchernen Körperpanzers, der den Kopf (Kopfschild) sowie den Rücken (Carapax) und mit Ausnahme der Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) auch den Schwanz (Schwanzpanzer) sowie Teile der Beine bedeckt, ist einzigartig unter den Säugetieren und gibt den Gürteltieren und ihren ausgestorbenen Verwandten dadurch eine besondere Stellung innerhalb dieser Tierklasse. Er besteht aus Knochenplättchen, sogenannte Osteoderme, die in der Haut gebildet werden. Sie sind sowohl am Rückenpanzer als auch am Schwanz in Reihen angeordnet. Je nach Art variiert die Anzahl der panzerbildenden Osteoderme. Bei den Kugelgürteltieren liegt sie bei über 660, beim Zwerggürteltier bei rund 950 und bei den Borstengürteltieren (Chaetophractus) bei über 1040.[11] Die Osteoderme werden von Hornschildchen überzogen, die in zwei unterschiedlichen Weisen angeordnet sind: Einerseits bedeckt ein Hornschildchen mehrere, teilweise bis zu vier benachbarte Osteoderme gleichzeitig, andererseits nur ein oder maximal zwei. Erstere Variante wird als eher urtümlich für die Gürteltiere angesehen und ist fast ausschließlich nur bei den Langnasengürteltieren ausgebildet, letztere trifft auf die meisten anderen Arten zu.[12][6][1][2]

Die Osteoderme der starren Teile des Rückenpanzers besitzen häufig eine quadratische, vier- bis vieleckige Form. An den beweglichen Bändern sind sie dagegen zumeist länglich-rechteckig gestaltet und verfügen am vorderen Ende über eine Gelenkfläche, die sie mit dem entsprechenden Element der benachbarten Reihe verbindet. Ein einzelnes Osteoderm eines beweglichen Bandes unterlagert dadurch mit der Gelenkfläche sein Gegenstück der vorhergehenden Reihe und überdeckt im hinteren Abschnitt die jeweilige Gelenkfläche des nachfolgenden Knochenplättchens. Die Oberfläche der Osteoderme ist in der Regel ornamentiert. Dabei umfasst diese Oberflächenzeichnung in der Regel eine größere, zentrale Musterung, um die herum kleinere Muster konzentrisch oder seitlich angeordnet sind. Form und Oberflächengestaltung der Knochenplättchen variieren zwischen den Arten, beide Merkmale haben somit taxonomischen Wert. Die Hornschildchen sind zumeist rundlich in ihrer Gestalt und überlagern die Knochenplättchen. Bei den Langnasengürteltieren, deren Hornschildchen mehrere Osteoderme bedecken, entsteht so am Schulter- und Beckenschild mitunter ein irreguläres Muster, bei den anderen Gürteltieren hingegen paust sich der linear angeordnete Aufbau des Panzers durch.[13]

Die Knochenplättchen sind im Querschnitt mehrlagig aufgebaut, mit einer festen Knochenschicht oben und unten sowie weicherem Material innen, in dem sich Hohlräume für Schweiß- und Talgdrüsen sowie Knochenmark und bei behaarten Arten auch für Haarfollikel befinden. Generell haben die einzelnen Hohlräume je nach Funktion einen eigenen Charakter und können so auch bei fossilen Formen relativ sicher zugewiesen werden. Solche Haarfollikel sind zumeist langgestreckt und gruppieren sich am Rand des Osteoderms, Drüsen haben häufig eine kugelige Form und sitzen in der Mitte, während die für Knochenmark in der Regel keine Öffnung zur Oberfläche aufweisen.[14][15][16][17] Die knöcherne Substanz setzt sich aus hartem, stark mineralisiertem Material und kollagenreichen, faserigen Strukturen (Sharpeysche Fasern) zusammen, die den einzelnen Knochenplättchen eine hohe Elastizität geben.[18] Im Innern wird der Panzer durch meist 11 Paare an sehr breiten Rippen abgestützt.[7]

Die Anlage des Panzers beginnt bereits in der Fetalphase im Mutterleib. Neugeborene besitzen allerdings einen weichen, ledrigen Panzer, der nach und nach durch Verknöcherung der Lederhaut aushärtet. Dabei bilden sich die typischen, je nach Art unterschiedlich geformten, mehreckigen bis runden Knochenplättchen, auf denen die Hornplättchen sitzen und sich zu den festen Panzerteilen und Gürteln sortieren. Die Aushärtung des Panzers erfolgt aber je nach Art unterschiedlich während des Jugendwachstums, was als Anpassung an die jeweiligen Umweltbedingungen interpretiert wird.[19]

Ob sich der Panzer als Schutz vor Fressfeinden bildete, ist wissenschaftlich nicht vollständig geklärt. Allerdings schützt er gut vor der dornigen Vegetation trockener Landschaften, in denen zahlreiche Gürteltierarten leben. Gleichzeitig vermindert er den Befall mit äußeren Parasiten.[7][20]

Skelett des Riesengürteltiers (Priodontes maximus)

Spezielle, von anderen Säugetieren abweichende Skelettmerkmale finden sich vor allem im Bereich der Wirbelsäule. Die sogenannten xenarthrischen Gelenke (Nebengelenke), die der Überordnung Xenarthra ihren Namen gaben, sind vor allem an den hinteren Brustwirbeln und den Lendenwirbeln ausgebildet. Diese zusätzlichen Gelenke finden sich an den seitlichen Fortsätzen der Wirbel und verbinden den vorhergehenden mit dem nachfolgenden (genauer den Processus accessorius mit dem Processus transversus und dem Processus mammillaris), allerdings ist ihre Funktion weitgehend unklar. Auch die Gelenkflächen der Schwanzwirbel sind kräftig ausgebildet und greifen tief ineinander, was die Gürteltiere befähigt, den Schwanz beim Aufrichten auf die Hinterbeine als Stütze zu benutzen. Im Bereich der Halswirbelsäule gibt es bei einigen Arten Verwachsungen der hinteren Hals- mit den vorderen Brustwirbeln, was als postcervicaler Knochen bezeichnet wird und höchstwahrscheinlich mit der grabenden Lebensweise der Tiere in Verbindung steht. Darüber hinaus besitzen Gürteltiere nur durchschnittlich 11 Brustwirbel und meist zwischen 3 und 4 Lendenwirbel, was deutlich geringer ist als bei ihren nächsten Verwandten, den Ameisenbären und Faultieren und vor allem im Fall der geringeren Anzahl an Lendenwirbeln dem Rücken mehr Stabilität beim Aufrichten verleiht. Eine derartige Reduktion der Anzahl aller Rückenwirbel im Vergleich zu nahe verwandten Gruppen scheint zudem typisch für panzertragende Wirbeltiere zu sein, da ähnliches bei Schildkröten und einigen ausgestorbenen Parareptilien mit Panzerbildung ebenfalls nachgewiesen ist.[21][22]

Auch der sonstige Bewegungsapparat zeigt einige Besonderheiten. Die kräftigen Vorderbeine mit den großen Klauen sind eine hervorragende Anpassung an eine grabende Lebensweise. Im Knochenbau zeigt dies vor allem die Ulna, deren proximaler (= rumpfnaher) Gelenkfortsatz (das Olecranon) stark ausgeprägt ist; seine Länge macht zwischen 37 (Riesengürteltier) und 54 % (Gürtelmull) der gesamten Knochenlänge aus.[23] Der prozentuale Anteil des Olecranons an der Ulna ist umso größer, je stärker die einzelnen Arten an eine grabende Lebensweise angepasst sind. Proximales wie distales (= rumpffernes) Ende des Oberarmknochens zeigen bei grabenden Arten ebenfalls Verstärkungen, die dem Ansatz entsprechender Muskulatur dienen.[24]

Die Hintergliedmaßen sind dagegen nicht übermäßig kräftig ausgebildet, was daran liegt, dass diese nicht zum Graben verwendet werden, sondern vornehmlich der Fortbewegung bei der Futtersuche dienen.[25][23] Der Große Rollhügel (Trochanter major) des Oberschenkelknochens befindet sich etwa auf der Höhe des Oberschenkelkopfes, was die Streckung des Beins im Hüftgelenk begünstigt. Dies geschieht unter anderem in den Bauen beim Festkrallen in den Boden, wenn ein Tier von einem Fressfeind attackiert wird. Neben dem Großen und dem Kleinen Rollhügel (Trochanter minor) besitzt der Oberschenkelknochen typischerweise einen Dritten Rollhügel (Trochanter tertius); letzterer ist bei Säugetieren nicht regelhaft zu finden, stellt aber ein charakteristisches Merkmal der Nebengelenktiere dar. Bei Gürteltierarten mit höherer Körpermasse liegt der Trochanter tertius weiter distal (zum Kniegelenk hin) als bei solchen mit geringerer.[26]

Die Nahrungsaufnahme erfolgt mit Hilfe der langen, weit ausstreckbaren Zunge, die zudem bei den meisten untersuchten Gürteltierarten eine durch pilz-, kreis- oder fadenförmige Papillen aufgeraute Oberfläche besitzt.[27] Die Verdauung wird dabei durch einen sialinsäurehaltigen Speichel unterstützt, der in drei unterschiedlichen Hauptgruppen von Speicheldrüsen gebildet wird (Ohr-, Unterzungen- und Unterkieferspeicheldrüsen).[28] Ein Großteil der Nahrungszersetzung findet im Magen statt, dessen Pylorus stark von Muskeln durchsetzt ist. Der Magen ist zumeist sackartig einfach gestaltet,[29] bei einigen Gürteltierarten, etwa dem Südlichen Siebenbinden-Gürteltier, wirkt er aber durch eine Einziehung fast zweilappig. Überdies ist er recht groß und kann beim Neunbinden-Gürteltier rund 150 cm³ umfassen.[7] Die Milz erreicht zwischen 0,21 und 0,38 % des Körpergewichtes und hat über die gesamte Lebenszeit eines Tieres eine blutzellenbildende Funktion.[30]

Die Gebärmutter ist bei den Langnasen- und den Kugelgürteltieren einfach gestaltet und trapezförmig, womit sie jener der Primaten gleicht. Alle anderen Gürteltiere verfügen über eine zweihörnige Gebärmutter.[31][32] Weibliche Tiere besitzen ein einzelnes Paar Milchdrüsen, mit Ausnahme der Langnasengürteltiere, die zwei Paare aufweisen. Der Penis ist im Vergleich zur Körpergröße einer der längsten unter allen Säugetieren und erreicht bei einigen Arten im erigierten Zustand bis zu 50 % der Körperlänge. Wegen des Körperpanzers wäre die Begattung ohne einen derart großen Penis gar nicht möglich.[20][7]

Vor allem der Geruchssinn ist stark ausgeprägt und wird häufig bei der Nahrungssuche eingesetzt. Dies spiegelt sich auch am Gehirn wider, das ein großes Riechhirn besitzt. Der Sehsinn ist dagegen unterentwickelt, was ebenfalls durch eine weniger ausgeprägte Area optica am Gehirn diagnostiziert werden kann.[7]

Zwerggürteltier (Zaedyus pichiy)

Die Lebensweise der meisten Gürteltierarten ist nur wenig erforscht. Verlässliche Daten beziehen sich in der Regel auf die weiter verbreiteten und häufigeren Arten, etwa das Neunbinden- oder das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus sexcinctus). Gürteltiere sind überwiegend nachtaktive Einzelgänger; einige Arten erscheinen jedoch auch tagsüber. Insgesamt können drei Lebensmodelle unterschieden werden:[23]

• überwiegende Bodenbewohner, die nur selten unterirdische Baue graben, etwa die Kugelgürteltiere (Tolypeutes);
• überwiegend grabende Tiere, die aber oberflächlich auf Nahrungssuche gehen, etwa die Langnasengürteltiere (Dasypus) und Borstengürteltiere (Chaetophractus);
• generell grabende Tiere, die auch unterirdisch Nahrung aufnehmen, etwa die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) und beide Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus).

Einen Großteil der Wachphase verbringen Gürteltiere mit der Nahrungssuche, meist behände und permanent, wobei der bestens entwickelte Geruchssinn die Beute bis zu 20 cm tief im Erdboden aufspürt, die daraufhin meist ausgegraben wird. Dabei sind einige Vertreter der Gürteltiere in der Lage, bis zu sechs Minuten lang die Luft anzuhalten, um die Atemwege freizuhalten. Trotz des plumpen und scheinbar starren Körperbaus können sich die Gürteltiere zudem erstaunlich flink fortbewegen. Einige Arten sind sogar gute Schwimmer; damit sie in ihrer Panzerung nicht untergehen, pumpen sie vorher Luft in Magen und Darm. Zum Schlafen graben sie sich im Boden ein oder suchen einen bereits vorhandenen Bau auf, die Wiedernutzung von derartigen Bauen ist aber von Art zu Art deutlich unterschiedlich. Die Wohnhöhlen selbst sind ebenfalls je nach Art unterschiedlich und können klein sein, aber auch verzweigt und mehrere Meter lang im Untergrund verlaufen. Zum Teil werden am Ende der Gänge auch vergrößerte Nistplätze angelegt.[1][2]

Aufgerichtetes Neunbinden-Gürteltier (Dasypus novemcinctus) nimmt Witterung auf

Die Gürteltiere haben ein weites Nahrungsspektrum, allerdings werden Insekten je nach Menge mehr oder weniger von allen Vertretern gefressen. Es können hier jedoch verschiedene, artabhängige Ernährungsstrategien unterschieden werden:[7][1][2]

• überwiegende Carnivoren und Omnivoren, etwa das Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus), das Zwerggürteltier (Zaedyus) und die Borstengürteltiere (Chaetophractus); diese vertilgen neben Insekten auch kleine Wirbeltiere wie Eidechsen und Mäuse, seltener Aas und Pflanzenkost;
• opportunistische Insektenfresser, etwa die Kugelgürteltiere (Tolypeutes), die Langnasengürteltiere (Dasypus) und der Gürtelmull (Chlamyphorus); diese ernähren sich von den verschiedensten Insekten wie Ameisen, Termiten, aber auch Käfer und deren Larven sowie Heuschrecken und Spinnen;
• spezialisierte Insektenfresser, etwa das Riesengürteltier (Priodontes) und die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous); deren Nahrung umfasst weitgehend Ameisen und Termiten.

Ebenso ernährten sich die ausgestorbenen Gürteltiere anhand untersuchter Zähne weitgehend omnivor oder insektivor, allerdings gibt es auch Hinweise auf eine deutlich fleischhaltigere Nahrung, etwa beim großen Macroeuphractus, dessen zweiter Zahn markant an einen Eckzahn erinnerte und der möglicherweise bis zu hasengroße Tiere erbeutete.[3] Vertreter aus der Gruppe der Eutatini, etwa Eutatus, wiederum waren mehr auf pflanzliche Nahrung spezialisiert, was anhand des Baus des Unterkiefers und der Abrasionsspuren der Zähne ermittelt werden konnte.[34]

Die Nahrungsaufnahme erfolgt in der Regel mit der langen, klebrigen Zunge. Die langen Krallen der Vordergliedmaße dienen zum Aufreißen der Ameisen- und Termitenhügel, die mitunter sehr hart sein können, oder zum Graben von Löchern, in denen nach Nahrung gesucht wird. Bei der Nahrungssuche richten sich Gürteltiere häufig auf die Hinterbeine auf, um eine Duftspur zu verfolgen.[1][2]

Generell haben die Gürteltiere eine sehr niedrige Stoffwechselrate; sie liegt bei etwa 40 bis 60 % derer, die bei gleich großen Säugetieren zu erwarten wäre. Neben der der Kloakentiere gehört sie zu der niedrigsten unter den Säugetieren.[35] Dabei ist der Metabolismus umso geringer, je stärker die Tiere an Ameisen und Termiten als primäre Nahrungsressourcen angepasst sind. Verursacht wird der langsame Stoffwechsel durch die geringe Energiedichte der Nahrung, durch das zusätzlich aufgenommene Erdmaterial beim Herumwühlen in den Insektennestern vermindert sich diese zusätzlich. Der Effekt wirkt sich bei größeren Arten mitunter stärker aus als bei kleineren, da unter anderem beim Riesengürteltier die Stoffwechselrate teils nur 29 % erreicht.[36][37] Der sich je nach Aktivität unter Umständen ergebende höhere Sauerstoffbedarf wird anders als bei den meisten Säugetieren nicht durch tiefere, sondern durch schnellere Atemzüge gedeckt. Die Notwendigkeit dieses Verhaltens ergibt sich aus der Ausbildung des Panzers, der den Brustkorb einengt und so dessen Bewegungsspielraum beschränkt.[38][20]

Die langsame Stoffwechselrate geht des Weiteren mit einer niedrigen sowie schwankenden Körpertemperatur und einer hohen Wärmeleitfähigkeit einher. Die durchschnittliche Körpertemperatur liegt bei tropisch verbreiteten Formen bei etwa 33 bis 34,5 °C, sie ist etwas niedriger als bei Tieren aus kühleren Regionen. Die hohe Wärmeleitfähigkeit wird durch die Ausbildung des Panzers und das Fehlen eines dichten Fells begünstigt, sie fördert die Abgabe der Körperwärme an die Umgebung und verhindert dadurch eine zu starke Aufheizung unter warmklimatischen Bedingungen. Zur Verhinderung einer zu schnellen Körperwärmeabgabe ziehen sich die Tiere bei lokalen starken Temperaturschwankungen in ihre unterirdischen Baue mit deutlich ausgeglicheneren Umgebungsbedingungen zurück. In kälteren Regionen auftretende Arten wie das Zwerggürteltier reagieren auf unwirtliche Phasen mit einem Torpor oder begegnen diesen wie beim Neunbinden-Gürteltier mit verminderter Aktivität. Teilweise kommt es bei diesen kälteresistenteren Vertretern auch zum Ansammeln eines Fettpolsters. Eine derartige Speicherstrategie der Nahrung ist bei vielen tropisch verbreiteten Arten kaum belegt. So würde ein zusätzliches Fettpolster etwa die Kugelgürteltiere nicht mehr befähigen, sich vollständig in ihren Panzer einzurollen.[39][40][37][41][20]

Die generelle Konstitution und der Energiehaushalt bedingen, dass Gürteltiere häufiger in warmklimatischen Landschaften verbreitet sind und verhindern eine stärkere Ausbreitung in kühlklimatische Breiten. Als weiterer limitierender Faktor kommt die Verfügbarkeit der Ameisen und Termiten zur Deckung des Nahrungsbedarfs hinzu. Die staatenbildenden Insekten gedeihen unter winterkalten Bedingungen schlecht. Dies alles begrenzt beispielsweise die weitere Nordexpansion des Neunbinden-Gürteltiers erheblich.[40] Des Weiteren haben die Ernährung und der daraus resultierende Stoffwechsel unmittelbaren Einfluss auf die Lebensstrategien verschiedener Tiergruppen. Bei den Gürteltieren führen die energiearme Kost und der niedrige Metabolismus zu einer unterirdischen Lebensweise. Der ausgebildete Panzer bietet wiederum einen gewissen Schutz vor sowohl Beutegreifern als auch einstürzenden Tunneln und ähnlichem. Sie behielten dadurch auch eine mehr oder weniger „urtümliche“ Fortbewegung mit Sohlengang und kurzen Gliedmaßen bei, die zwar eine prinzipiell schnelle, durch kurze Schritte aber weniger effektive Fortbewegung zulassen. Ähnliches ist auch von anderen insektenfressenden Säugetieren mit äußeren Schutzbildungen bekannt, seien es die Schuppentiere oder die vielfältigen, mit stacheligem Fellkleid ausgestatteten Tiere wie die Igel oder verschiedene Vertreter der Tenreks. Dagegen bildete sich bei den zu den Gürteltieren vergleichbar großen Hasenartigen durch ihre energiereiche Ernährung und ihrer hohen Stoffwechselrate ein hochmobiler Bewegungsapparat heraus, der durch lange Gliedmaßen charakterisiert ist. Sie stellen mit ihren hohen Geschwindigkeiten und großen Schrittlängen effektive Fluchttiere dar, so dass hier eine Körperpanzerung nicht erforderlich wurde.[35][42][20]

Die Fortpflanzung ist nur bei den wenigsten und vor allem am weitesten verbreiteten Arten gut erforscht. Generell ist die Brunftzeit die einzige Phase, in der mehrere Individuen der Gürteltiere zusammenkommen. Die Tragzeit ist recht unterschiedlich und kann bei den bekannteren Arten zwischen zwei und vier Monaten variieren. Beim Neunbinden-Gürteltier ist nachgewiesen, dass die befruchteten Eizellen mehrere Monate im Körper aufbewahrt werden, bevor deren Nidation stattfindet und die weitere Entwicklung folgt. Dadurch wird verhindert, dass die Weibchen in ungünstigen Zeiten chancenlose Nachkommen gebären. Darüber hinaus ist beim Neunbinden-Gürteltier und zusätzlich beim Südlichen Siebenbinden-Gürteltier Polyembryonie bekannt, so dass diese genetisch identische Nachkommen erzeugen, deren Anzahl bei zwei bis zwölf pro Wurf liegt. Für alle anderen Vertreter der Langnasengürteltiere wird diese Form der Reproduktion ebenfalls vermutet. Es ist allerdings bisher unklar, ob die Polyembryonie mit der Entwicklung der einfach gebauten Gebärmutter bei diesen Gürteltiervertretern zusammenhängt. Bei vier weiteren Gattungen ist die Geburt von nicht identischen Zwillingen bezeugt, die restlichen Arten bringen jeweils nur einen Nachkommen pro Wurf zur Welt.[32][43] Die Jungen haben anfangs noch eine weiche, ledrige Haut, die nach und nach zum Panzer aushärtet, zudem werden sie meist nur wenige Wochen gesäugt. Die Lebenserwartung der Gürteltiere beträgt in freier Wildbahn bis zu 18 Jahre, in menschlicher Obhut erreichen einige Arten sogar mehr als 30 Jahre, allerdings konnte bisher nicht bei allen Arten ein Zuchterfolg verzeichnet werden.[20][1][2]

Stehendes und eingerolltes Südliches Kugelgürteltier (Tolypeutes matacus)

Bei Gefahr suchen Gürteltiere meist den nächstgelegenen Bau auf oder graben sich ein, wo sie sich dann mit den Krallen in den Boden rammen sowie die Knochenplatten abspreizen und in die Tunnelröhre pressen und sich so fest im Erdboden verankern. Im Freien werden ebenfalls die Krallen in den Untergrund gedrückt, zusätzlich pressen sich die Tiere dabei fest an den Boden, so dass nur die Panzerung attackiert werden kann und der weiche Bauch geschützt ist. Allerdings bietet dann der Panzer keinen vollständigen Schutz, da er bei einigen Vertretern nur 2 bis 3 mm dick ist und von einigen größeren Raubtieren leicht geknackt werden kann. Zu einer rundum geschützten Kugel können sich nur die Kugelgürteltiere zusammenrollen; dabei ist der Panzer so lückenlos verzahnt und der Muskelschluss so fest, dass kaum ein Fressfeind diese Schale zerbeißen kann. Die Krallen lassen sich zudem gut zur Verteidigung einsetzen.[20] Zu den potenziellen Fressfeinden gehören die größeren Raubkatzen wie Jaguar und Puma, aber auch kleinere Beutegreifer, etwa Kojote und Ozelot oder Vögel, so der Aguja und der Zaunadler. Ebenfalls stellen freilebende Hunde und Katzen Gürteltieren nach. Jungtiere können auch von zahlreichen weiteren Beutegreifern erlegt werden.[7][44]

Gürteltiere üben einen großen Einfluss auf ihr jeweiliges lokales Habitat aus. Die grabenden Vertreter leisten einen Beitrag zur Bioturbation und damit zur Durchlüftung und Auflockerung von Bodensubstraten. Die dabei bewegte Erdmenge beträgt, abhängig von der Größe des Verursachers, je Bau zwischen 0,002 und 0,6 m³. Für eine untersuchte Region in Kolumbien ergab dies bei 157 registrierten Bauen des Riesengürteltiers ein Volumen von schätzungsweise rund 99 m³. Die Baue dienen aber nicht nur den Gürteltieren als Unterschlupf, sondern werden nachfolgend auch von zahlreichen anderen Tieren genutzt. Da die Gürteltiere somit Lebensraum für diverse Lebewesen schaffen, stufen Wissenschaftler sie als ecosystem engineers ein. Besonders gut ist dies beim Riesengürteltier untersucht, dessen Baue teils mehr als zwei Dutzend verschiedenen Arten als Lebensraum dienen. Ebenso haben Gürteltiere durch ihre grabende und wandernde Lebensweise einen Anteil am Nährstoffkreislauf. Dies betrifft nicht nur beispielsweise den Stickstoffgehalt, der bei entsprechender Populationsdichte durch Defäkation lokal deutlich ansteigen kann. Zusätzlich nehmen Gürteltiere durch ihre Ernährungsweise nennenswerte Mengen an Erde auf, die dann andernorts wieder ausgeschieden werden. Einige Arten, die mitunter pflanzenfressend leben, fungieren darüber hinaus als Verbreiter von Samen. Dies schließt mehr als drei Dutzend Pflanzengattungen ein, deren Früchte nachweislich zum Nahrungsspektrum der Gürteltiere gehören. Weitere Aspekte betreffen die Kontrolle der Ausbreitung von Krankheiten durch das Vertilgen zahlreicher unterschiedlicher Insektenarten. Allerdings sind Gürteltiere auch Träger mehrerer Krankheitserreger, die dem Menschen gefährlich werden können. Zu nennen wären hier unter anderem die Lepra und die Chagas-Krankheit. Nicht zuletzt bilden Gürteltiere einen Teil des Nahrungsnetzes, da sie nicht nur selbst im gewissen Maße räuberisch leben, sondern auch von anderen Predatoren erbeutet werden.[44]

Holmesina, ein großer Vertreter der Pampatherien aus dem Spätpleistozän Amerikas

Die Gürteltiere (Dasypoda) sind eine Gruppe aus der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) und der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Als gemeinsames Merkmal der ansonsten sehr vielgestaltigen Nebengelenktiere gelten die xenarthrischen Gelenke an der Wirbelsäule. Ebenfalls zu den Xenarthra zu stellen sind die Faultiere (Folivora) und die Ameisenbären (Vermilingua), die beide eine enger verwandte Gruppe darstellen und als Ordnung der Zahnarmen (Pilosa) den Gürteltieren gegenüberstehen. Molekulargenetische Analysen zeigten auf, dass die Trennung der gemeinsamen Linie der Faultiere und Ameisenbären von der der Gürteltiere bereits zu Beginn des Paläozäns vor rund 65 Millionen Jahren erfolgt war. Die Xenarthra, deren Ursprung bis in die Oberkreide zurückreicht, bilden eine der vier großen Überordnungen der Höheren Säugetiere, die drei anderen werden teilweise in einem übergeordneten Taxon zusammengefasst, den Epitheria, das den Xenarthra als Schwestergruppe gegenübersteht. Alle drei rezenten Ordnungen sind heute auf Amerika begrenzt.[46][47]

Die Zusammensetzung und systematische Gliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere ist komplex und in Diskussion. Allgemein können neben den Gürteltieren einige andere größere, nur fossil überlieferte Linien unterschieden werden.[48] Von Bedeutung sind hier unter anderem die Pampatheriidae und Glyptodontidae, die gemäß phylogenetischen Untersuchungen als sehr nah miteinander verwandt gelten und daher in der höheren taxonomischen Einheit der Glyptodonta zusammengefasst werden. Die Pampatherien traten erstmals im Mittleren Miozän auf und verfügen ebenfalls über einen starren Schulter- und Beckenpanzer, zwischen denen sich einzelne, zumeist drei, bewegliche Bänder befinden. Allerdings waren die Vertreter vor allem in der Spätphase ihrer Stammesgeschichte wesentlich größer als die heutigen Gürteltiere. So erreichte die nordamerikanische Gattung Holmesina, die erst am Ende des Pleistozän vor rund 10.000 Jahren ausstarb, eine Länge von zwei Metern und ein Körpergewicht von bis zu 220 kg; ähnliche Ausmaße besaß das zur gleichen Zeit in Südamerika verbreitete Pampatherium. Ursprünglich hielt man die Pampatherien als nahe verwandt mit den Gürteltieren, teilweise wurden sie auch als Unterfamilie innerhalb dieser geführt.[49] Die nähere Beziehung der Pampatherien und Glyptodonten zueinander ergibt sich jedoch unter anderem aus der Struktur des Gehörganges und dem Bau des Kauapparates, wie der hohe Unterkiefer sowie die komplexer gestalteten Zähne.[50] Die Glyptodonten wiederum bilden eine der umfangreichsten Gruppen innerhalb der Cingulata. Sie sind durch einen starren Panzer und durch das Fehlen der xenarthrischen Gelenke gekennzeichnet, aufgrund ihrer hochkronigen Zähne verfolgten sie wohl ähnlich wie die Pampatherien eine eher grasfressende Lebensweise. Glyptodonten traten erstmals im Mittleren Eozän auf und waren anfänglich noch recht klein, so wog das aus dem Unteren Miozän stammende Propalaehoplophorus nur rund 74 kg.[5] Sie erreichten aber im Pleistozän riesige Ausmaße mit einem Gewicht von über 2 t wie bei Doedicurus.[51][10]

Im Verlauf des 20. Jahrhunderts sahen die meisten Wissenschaftler die Glyptodonten- und die Gürteltierverwandtschaft als zwei getrennte Entwicklungslinien an. Skelettanatomische Untersuchungen aus dem Jahr 2006, durchgeführt von Timothy J. Gaudin und John R. Wible, verwiesen die Glyptodonta jedoch in eine verwandtschaftliche Nähe der Gürteltiere. Hier erwies sich vor allem das unmittelbare Umfeld des Sechsbinden-Gürteltiers (Euphractus) und der Borstengürteltiere (Chaetophractus) als bedeutend. Allerdings ergaben sich dadurch erste Hinweise auf einen paraphyletischen Ursprung der Gürteltiere.[50] Dies wurde durch weitere anatomische Studien im Jahr 2011 untermauert, die die Glyptodonta noch tiefer in die Gürteltierverwandtschaft hineinrückten.[45] Neuere genetischen Analysen aus dem Jahr 2016 an fossilem Erbgut der Glyptodontidae, namentlich von Doedicurus, kamen zu einem vergleichbaren Ergebnis. Demnach gruppieren sich zumindest die Glyptodonten innerhalb der Chlamyphoridae, anders als bei den anatomischen Studien ist hier aber eine engere Bindung an die Verwandtschaftsgruppe um die Kugelgürteltiere (Tolypeutes) und die Gürtelmulle wahrscheinlicher. Dadurch bestätigte sich einerseits die paraphyletische Herkunft der Gürteltiere als gesamte Einheit unter Einbeziehung ausgestorbener Gruppen, sie zeigten aber auch auf, dass die Glyptodonten keine eigenständige Entwicklungslinie innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere darstellen. Inwiefern eine ähnliche Stellung auch für die Pampatherien zutrifft, ist momentan aus genetischer Sicht unklar, da noch kein DNA-Material sequenziert wurde.[52][53]

Des Weiteren bestehen innerhalb der Cingulata noch einige andere ausgestorbene Gruppen. Hierzu gehören die Peltephilidae, die Palaeopeltidae und die Pachyarmatheriidae. Ihre Verwandtschaftsverhältnisse zu den Gürteltieren sind nicht ganz eindeutig geklärt. Erstere könnten sehr basal im Stammbaum der Gepanzerten Nebengelenktiere stehen,[45] letztere formen eventuell die Schwestergruppe der Glyptodonten und Pampatherien.[54]

Die heutigen Gürteltiere werden nach molekulargenetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2015 in zwei Familien untergliedert, die sich aus neun Gattungen und 20 Arten zusammensetzen. Die eine Familie umfasst mit den Dasypodidae die Langnasengürteltiere (Dasypus), die andere, Chlamyphoridae genannt, schließt alle anderen bekannten Gattungen ein. Die Aufspaltung der heutigen Gürteltiere in diese beiden Entwicklungslinien begann laut den genetischen Daten bereits sehr früh und fand im Verlauf des Mittleren Eozäns vor rund 45 Millionen Jahren statt.[56][57][58][55] Die gegenwärtigen Gürteltiere bilden allerdings nur einen Teil der einstigen Artenvielfalt ab. Es bestehen innerhalb der beiden Familien insgesamt vier Hauptlinien (Unterfamilien), zu denen auch ein nennenswerter Teil der fossil überlieferten Vertreter zugeordnet wird. Die vier Hauptlinien sind sowohl genetisch als auch anatomisch gut abgrenzbar. Die älteste Linie stellen dabei die Dasypodinae mit den Langnasengürteltieren (Dasypus) dar. Sie bilden außerdem die Tribus der Dasypodini. Weiterhin sind hier noch die ausgestorbenen Linien der Stegotheriini und der Astegotheriini hinzuzufügen, letztere umfassen die ursprünglichste Gruppe der Gürteltiere, die bereits im ausgehenden Paläozän fossil belegt ist.[59][60]

Die drei anderen Linien erschienen relativ schnell hintereinander. Noch im Oberen Eozän vor 37 Millionen Jahren formten sich die Euphractinae heraus,[56][57][58][55] fossil sind diese aber seit mindestens 42 Millionen Jahren nachgewiesen. Ihr gehören neben dem namensgebenden Sechsbinden-Gürteltier (Euphractus) auch das Zwerggürteltier (Zaedyus) und die Borstengürteltiere (Chaetophractus) an. Sie werden zusammen in der Tribus der Euphractini vereint, denen auch mehrere ausgestorbene Vertreter angehören. Ihnen gegenüber stehen die Eutatini, eine erloschene Linie mit zahlreichen Gattungen.[61] Die Eutatini gehörten zu den formenreichsten Vertretern der Gürteltiere, sie lebten allerdings ausschließlich im südlichen Südamerika, wo sie anhand teilweise gut erhaltener Fossilfunde nachgewiesen sind, die zudem die Feststellung erlauben, dass ein äußerst dichtes Haarkleid als Adaption an kühles Klima ausgebildet war.[62]

Im Oligozän vor rund 33 Millionen Jahren spalteten sich dann die Chlamyphorinae und die Tolypeutinae voneinander ab, die beiden letzten großen Linien.[56][57][58][55] Den Chlamyphorinae werden die beiden Vertreter der Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus) zugeordnet. Von beiden Arten liegt kein nennenswertes Fossilmaterial vor; eine ausgestorbene Gattung ist mit Chlamydophractus aus dem Oberen Miozän belegt.[58][63] Die Tolypeutinae führen die Kugelgürteltiere (Tolypeutes), das Riesengürteltier (Priodontes) und die Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) zusammen. Dabei formen die letzten beiden die Tribus der Priodontini, ersteres steht dagegen in der Tribus der Tolypeutini. Ausgestorbene Linien werden hier nicht unterschieden, doch ist mit Kuntinaru ein sehr basaler Vertreter der Tolypeutinae aus dem Oligozän dokumentiert.[45][6]

Innerhalb der Gürteltiere werden rund 60 Gattungen unterschieden, einige dieser Gattungen, etwa Dasypus, Chasicotatus,[62] Eutatus[64] oder Stegotherium,[59] sind sehr formenreich und umfassen teils über ein halbes Dutzend Arten. Die Gliederung basiert auf dem Überblick von Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell aus dem Jahr 1997,[65] berücksichtigt aber auch neuere Entwicklungen zur höheren Systematik der Gürteltiere[50][55][66][67] ebenso wie danach neu eingeführte Gattungen:[68][69][12][70][45][71][60][72][73][74][75][76][63][77][78][79]

• Dasypoda Quenstedt, 1885 (Hoernes, 1886)

•  ? Yuruatherium Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané, 2013
•  ? Proeocoleophorus Sedor, Oliveira, Silva, Fernandes, Cunha, Ribeiro & Dias, 2017
•  ? Saltatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández, 2021
• Lumbreratherium Herrera, Powell, Esteban & del Papa, 2017
• Pucatherium Herrera, Powell & del Papa, 2012
• Punatherium Ciancio, Herrera, Aramayo, Payrola & Babot, 2016
• Noatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Ducea, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández, 2021
• Eocoleophorus Oliveira, Ribeiro & Bergqvist, 1997

• Familie Dasypodidae Gray, 1821

• Unterfamilie Dasypodinae Gray, 1821

• Tribus Astegotheriini Ameghino, 1906

• Riostegotherium Oliveira & Bergqvist, 1998
• Prostegotherium Ameghino, 1902
• Astegotherium Ameghino, 1902
• Pseudostegotherium Ameghino, 1902
• Parastegosimpsonia Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané, 2013
• Nanoastegotherium Carlini, Vizcaíno & Scillato-Yané, 1997
• Stegosimpsonia Oliveira & Vizcaíno, 1994

• Tribus Stegotheriini Gray, 1821

• Stegotherium Ameghino, 1887

• Tribus Dasypodini Gray, 1821

• Plesiodasypus Barasoain, González-Ruiz, Zurita & Villarroel, 2021
• Anadasypus Carlini, Vizcáıno & Scillato-Yané, 1997
• Propraopus Ameghino, 1881
• Pliodasypus Castro, Carlini, Sánchez & Sánchez-Villagra, 2014
• Dasypus Linnaeus, 1758 (Langnasengürteltiere; einschließlich sieben rezenter Arten)

• Familie Chlamyphoridae Bonaparte, 1850

• Unterfamilie Tolypeutinae Gray, 1865

• Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin, 2011

• Tribus Tolypeutini Gray, 1865

• Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno. & Scillato-Yané, 1997
• Tolypeutes Illiger, 1811 (Kugelgürteltiere; einschließlich zwei rezenter Arten)

• Tribus Priodontini Gray, 1873

• Vetelia Ameghino, 1891
• Priodontes Cuvier, 1825 (Riesengürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Cabassous McMurtrie, 1831 (Nacktschwanzgürteltiere; einschließlich vier rezenter Arten)

• Unterfamilie Chlamyphorinae Bonaparte, 1850

• Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo & Superina, 2019
• Chlamyphorus Harlan, 1825 (Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)
• Calyptophractus Fitzinger, 1871 (Burmeister-Gürtelmull; einschließlich einer rezenten Art)

• Unterfamilie Euphractinae Winge, 1923

• Coelutaetus Ameghino, 1902
• Dasypodon Castellani, 1925

• Tribus Utaetini Simpson, 1945

• Utaetus Ameghino, 1902

• Tribus Eutatini Bordas, 1933

• Meteutatus Ameghino, 1902
• Barrancatatus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané, 2010
• Paraeutatus Scott, 1933
• Sadypus Ameghino, 1902
• Stenotatus Ameghino, 1891
• Pseudeutatus Ameghino, 1891
• Ringueletia Reig, 1958
• Chasicotatus Scillato-Yané, 1979
• Doellotatus Bordas, 1932
• Proeutatus Ameghino, 1891
• Eutatus Gervais, 1867

• Tribus Euphractini Winge, 1923

• Parutaetus Ameghino, 1902
• Orthutaetus Ameghino, 1902
• Archaeutatus Ameghino, 1902
• Anteutatus Ameghino, 1902
• Mazzoniphractus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané, 2010
• Paleuphractus Kraglievich, 1934
• Archeuphractus Kraglievich, 1934
• Paraeuphractus Scillato-Yané, 1980
• Prozaedyus Ameghino, 1891
• Chorobates Reig, 1958
• Macrochorobates Scillato-Yané, 1980
• Amblytatus Ameghino 1902
• Paraeuphractus Scillato-Yané, 1980
• Anutaetus Ameghino 1902
• Eodasypus Ameghino 1894
• Hemiutaetus Ameghino 1902
• Isutaetus Ameghino 1902
• Macroeuphractus Ameghino, 1887
• Proeuphractus Ameghino, 1886
• Zaedyus Ameghino, 1889 (Zwerggürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Euphractus Wagler, 1830 (Sechsbinden-Gürteltier; einschließlich einer rezenten Art)
• Chaetophractus Fitzinger, 1871 (Borstengürteltiere; einschließlich zwei rezenter Arten)

Knochenplättchen von Riostegotherium, dem ältesten bekannten Vertreter der Gürteltiere

Insgesamt ist die Stammesgeschichte der Gürteltiere nur wenig erforscht und es bestehen noch zahlreiche Lücken. Umfangreichere Funde liegen hauptsächlich aus dem Eozän, dem Miozän und dem Oberpleistozän vor. Das überwiegende Fossilmaterial beschränkt sich auf die Reste der Panzerung, weitaus rarer sind Schädel- und Skelettreste erhalten.[93] Insgesamt treten Vertreter der Gruppe vergleichsweise eher selten im Fossilbericht auf, dies betrifft auch zahlreiche der heutigen Gürteltierarten, deren Nachweise in geologischer Vergangenheit nur vereinzelt gelang.[45]

Die frühesten Gürteltiere zeigen einige bedeutende Unterschiede zu den heutigen Arten. Ein auffallendes Merkmal ist die abweichende Panzergestaltung. Der Rückenpanzer bestand häufig nur aus einem festen Teil, der im Beckenbereich ausgebildet war, während sich der gesamte vordere Abschnitt aus beweglichen Bändern zusammensetzte. Einige Formen wiesen auch einen Panzer nur aus beweglichen Bändern auf. Der heutige Panzer der Gürteltiere mit einem festen vorderen und hinteren Abschnitt getrennt durch bewegliche Bänder entstand damit erst im Verlauf der Stammesgeschichte. Sofern fossil erhalten, war bei manchen frühen Formen im Gebiss noch Zahnschmelz ausgebildet. Dieser reduzierte sich im Verlauf der Evolutionsgeschichte. Heute kommt eine extrem dünne und schnell abgekaute Zahnschmelzschicht nur noch bei einigen Langnasengürteltieren vor. Ebenso waren die Zähne nicht typisch nagelartig geformt, wie heute bekannt, sondern hatten teils eine flache, eher lappige (lobate) Kauoberfläche. Dies gilt als ursprünglich bei den Nebengelenktieren und findet sich ebenfalls bei den Glyptodontidae, den Pampatheriidae und einigen der ausgestorbenen großen Bodenfaultiere.[59][94]

Fossil fassbar werden die ersten Gürteltiere im Oberen Paläozän vor rund 58 Millionen Jahren. Bedeutend sind hier vor allem die Funde aus einer Spaltenfüllung der Itaboraí-Formation nahe São José de Itaboraí in Itaboraí im südöstlichen Brasilien, die einige Knochenplättchen und weniges postcraniales Skelettmaterial umfassen. Diese werden heute zur Gattung Riostegotherium gestellt, die in die systematische Nähe der Langnasengürteltiere (Dasypus) gehört. Die Tiere besaßen bereits einen Panzer, der sich aus einem festen und einem beweglichen Teil zusammensetzte.[95][96][69][97]

Knochenplättchen von Pucatherium (A–O) und Punatherium (P–Q)

Im Unteren Eozän verblieben die Gürteltiere vorerst im zentralen und südlichen Südamerika, das zu dieser Zeit unter tropischen Klimaeinfluss stand. Aus jener Phase sind hauptsächlich Vertreter der Astegotheriini nachgewiesen. Im heutigen Patagonien Argentiniens liegen zwei Fundstellen, Laguna Fría und La Barda am Mittellauf des Río Chubut. Hier treten vor allem Prostegotherium und Stegosimpsonia auf, zwei eher kleine Vertreter der frühen Gürteltiere.[98] Möglicherweise im Mittleren Eozän sind erstmals Angehörige der Euphractinae nachgewiesen. Von herausragender Bedeutung ist hier Gran Barranca im zentralen Patagonien. Die überaus komplexe Fundstelle barg unter anderem Reste bisher seltener Vertreter wie Mazzoniphractus und Orthutaetus, aber auch häufiger dokumentierte Formen wie Meteutatus, Parutaetus und Utaetus. Letzteres kann zahlreiche Reste des Körperskeletts vorweisen, die ein rund 2 bis 3 kg schweres Tier rekonstruieren lassen, das noch Zähne mit Zahnschmelz besaß. Sein Panzer verfügte darüber hinaus lediglich im Beckenbereich über eine feste Struktur, während der gesamte vordere Abschnitt aus beweglichen Bändern bestand.[70][4] Sowohl Utaetus als auch Meteutatus, Parutaetus fanden sich auch in der zu den unteren Abschnitten von Gran Barranca gleich alten Guabirotuba-Formation im brasilianischen Bundesstaat Paraná. Dort verweisen auch mehrere atypische Osteoderme auf Proeocoleophorus, dessen verwandtschaftliche Verhältnisse aber unklar sind.[76][99]

In der Lumbrera-Formation im nordwestlichen Argentinien, die in das Untere und Mittlere Eozän datiert, fehlen hingegen die aus Patagonien bekannten Gürteltierformen bisher weitgehend. Dafür stammt von dort Noatherium, dessen Verwandtschaftsverhältnis innerhalb der Gürteltiere noch nicht eindeutig ist.[78] Als Besonderheit wurde des Weiteren ein für die frühen Gürteltiere sehr seltener Schädel von Lumbreratherium aufgefunden. Dessen Gebiss war heterodont mit einem vorderen eckzahnähnlichen Zahn, der von den restlichen molarenartigen Zähnen durch eine große Lücke (Diastema) getrennt war.[75] Die Gesteinseinheit barg zudem auch ein Teilskelett von Pucatherium, das aus dem Körperpanzer und darin eingebetteten Teilen des Bewegungsapparates besteht. Sowohl bei Lumbrerartherium als auch bei Pucatherium wurde der Panzer nur aus beweglichen Bändern gebildet, während er bei Noatherium übereinstimmend mit Utaetus im hinteren Abschnitt, am Becken, einen fest verwachsenen Bereich besaß. Dadurch lassen sich im Verlauf des Eozän verschiedene Konstruktionstypen des Panzers nachweisen.[100][78] Pucatherium wurde in der Region des Weiteren auch aus der Casa-Grande-, der Quebrada-de-los-Colorados- und der Geste-Formation beschrieben. Letztere erbrachte unter anderem zusätzlich Punatherium. In der Regel sind aber aus den genannten Fundlokalitäten nur Knochenplättchen überliefert. Zeitlich können sie etwas jünger angesetzt werden als die Lumbrera-Formation.[74][93][79]

Zu jener Zeit kam es auch zu den ersten Ausbreitungen in weiter nördlich gelegene Teile Südamerikas. So sind aus der Nähe von Santa Rosa am Río Yurúa im Osten Perus mehrere Arten nachgewiesen, etwa Yuruatherium und Parastegosimpsonia, die in das späte Eozän datieren, letzteres gehört den Astegotheriini an, ersteres ist noch nicht genau zuordenbar.[60][93]

Abkühlende Klimaverhältnisse im Übergang vom Eozän zum Oligozän führten zu einem deutlichen Anstieg euphractiner Gürteltiere, die offensichtlich mit den vorherrschenden Temperaturen besser zurecht kamen. Im frühen Abschnitt der Zeitphase traten in Termas del Flaco im zentralen Chile unter anderem zwei Gattungen auf, Parutaetus und Meteutatus, die dort anhand der Panzerplättchen der Rückenschilde, aber auch durch zahlreiches Schädel- und postcraniales Skelettmaterial nachgewiesen wurden, darunter auch ein nahezu vollständiger Panzer.[12] Eine vergleichbare Gürteltier-Gemeinschaft bestand in Quebrada Fiera im westlichen Argentinien, wo unter anderem neben Meteutatus zusätzlich auch Stenotatus dokumentiert ist.[101] Die weiterfolgende Sukzession in Gran Barranca im zentralen Patagonien zeigt wiederum eine hohe Vielfalt an Gürteltieren. Dies schließt unter anderem Sadypus, Meteutatus und Barrancatatus aus der Gruppe der Eutatini sowie Parutaetus und Archaeutatus aus der Gruppe der Euphractini ein.[70] Aus dem Oberen Oligozän ist Kuntinaru überliefert, ein basales Mitglied der Tolypeutinae ohne spezielle Gruppenzuweisung, das mit Hilfe eines Schädelfundes aus den Salla Beds von Salla-Luribay in Bolivien in der Nähe von La Paz beschrieben werden konnte und rund 26 Millionen Jahre alt ist.[45] Mit Eocoleophorus ist weiterhin ein früher Repräsentant der Dasypodini im Tabauté-Becken Brasiliens entdeckt worden, so dass zu jener Zeit drei der vier Hauptlinien der Gürteltiere fassbar sind.[72][93]

Panzerreste von Stegotherium

Für das Untere und Mittlere Miozän ist die sehr fossilreiche Santa-Cruz-Formation im südlichsten Teil Südamerikas von großer Bedeutung. Die dort damals vorherrschenden Landschaften unterlagen einem feuchten subtropischen Klima und bestanden aus einer Mixtur aus offenen Savannen und teils geschlossenen Wäldern, was eine formenreiche Gürteltierfauna hervorrief. Recht häufig belegt ist Stegotherium aus der Gruppe der Stegotheriini und deren einziger Vertreter, der hier einen seiner frühesten Nachweise hat, möglicherweise aber schon im Oligozän vorkam. Er ist unter anderem in mehreren Fundstellen nahe dem Lago Argentino aufgefunden worden, aber auch aus den küstennahen Fundgebieten entlang des Atlantiks dokumentiert. Die markant verlängerte Schnauze und die in ihrer Größe deutlich reduzierten Zähne zeichnen Stegotherium als eine stark spezialisierte Form aus, die überwiegend Ameisen und Termiten als Nahrungsgrundlage nutzte. Es handelt sich um den bisher am deutlichsten an diese Ernährungsweise angepassten Vertreter der Gürteltiere.[59][102] Die Gesteinseinheit barg darüber hinaus ein hervorragend erhaltenes Skelett von Prozaedyus, das etwa die Größe des heutigen Zwerggürteltiers erreichte. Auch Proeutatus und Stenotatus sind von hier bekannt, ersteres wurde dabei bis zu 15 kg schwer. Alle drei Vertreter gehören den Euphractinae an, wobei Prozaedyus die Euphractini repräsentiert, die beiden anderen aber die Eutatini. Hervorzuheben ist hierbei, dass es innerhalb der Euphractinae zu Beginn des Miozäns einen Austausch gab, da fast alle älteren Formen verschwanden und durch neue ersetzt wurden. Die Gattung Vetelia, von der einzelne Knochenplättchen vorliegen, repräsentierte ein großes Gürteltier vergleichbar mit dem heutigen Riesengürteltier. Ursprünglich ebenfalls zu den Euphractinae gezählt, verweist seine kurze und robuste Schnauze und die Ornamentierung der Osteoderme eher auf eine Beziehung zu den Tolypeutinae mit einer engeren Bindung an das erwähnte Riesengürteltier und die Nacktschwanzgürteltiere. Als lang andauernde Form ist Vetelia noch bis in das Obere Miozän präsent.[67][5][103][102]

Die aus der Santa-Cruz-Formation belegten Gürteltiere bilden auch Bestandteil der Faunen anderer, gleich alter Gesteinseinheiten in Südamerika, so der Chucal-Formation im nördlichen und der Río-Zeballos-Formation im südlichen Chile.[104][105] Sie sind dann noch bis ins Mittlere Miozän nachgewiesen, wo Funde aus den Cerdas Beds im südlichen Bolivien stammen.[61] Einige Formen des frühen Miozäns überlebten jedoch bis in jüngere Zeitphasen. Dies betrifft etwa Prozaedyus, das mit einem sehr kleinen Angehörigen aus der Loma-de-Las-Tapias-Formation im nordwestlichen Argentinien dokumentiert ist. Diese entstand im beginnenden Oberen Miozän. Der aufgefundene nahezu vollständige Schädel zeigt mit seiner kurzen Schnauze einen Allesfresser an.[106] Eine herausragende Fundstelle bildet La Venta am Mittellauf des Río Magdalena in Kolumbien. Die hier aufgeschlossene Honda-Gruppe umfasst mehrere Gesteinseinheiten, die in der Spätphase des Mittleren Miozäns entstanden waren. Mit Plesiodasypus, aufgefunden in der La-Victoria-Formation, tritt unter anderem ein erster früher Vertreter der Dasypodini auf. Belegt ist die Form über einen Schädel und mehrere Panzerfragmente. Das Alter der Funde beträgt etwa 13,3 Millionen Jahre.[77] Rund 12,5 Millionen Jahre alt und damit nur unwesentlich jünger ist Anadasypus aus der gleichen Verwandtschaftsgemeinschaft. Dessen Reste in Form eines Rückenpanzers wurden aus der auflagernden Villavieja-Formation zu Tage gefördert. Gleiches ist für Nanoastegotherium aus der Gruppe der Astegotheriini anzugeben, von dem weitgehend nur isolierte Knochenplättchen vorliegen.[68] Eine Besonderheit bilden Panzerreste und Teile des Körperskelettes von Pedrolypeutes. Dieser Vorläufer der Kugelgürteltiere kam noch in den obersten Abschnitten der La-Victoria-Formation zum Vorschein.[68] Somit ließ sich erstmals im nördlichen Südamerika ein Angehöriger der Tolypeutinae dokumentieren.[45]

Panzerreste von Vetelia mit Lage im Rückenpanzer

Das ausgehende Mittlere und das Obere Miozän ist vor allem durch das Vorkommen zahlreicher neuer Mitglieder der Eutatini und Euphractini gekennzeichnet. So erscheinen hier Macroeuphractus, Proeuphractus und Chasicotatus. Alle drei Gattungen sind vom Conglomerado osifero nachgewiesen, einer äußerst fossilreichen Lagerstätte im Nordosten Argentiniens,[107] ebenso wie von der Cerro-Azul-Formation in der Pampa-Region. Die rund 5200 Gürteltierfragmente aus dieser Gesteinseinheit erbrachten zusätzlich Reste von Doellotatus, Ringueletia, Chorobates und Macrochorobates ebenso wie von Vetelia als Vertreter einer überlieferten älteren Linie.[108] Von Chasicotatus und Macrochorobates stammen einzelne Knochenplättchen auch von der Salicas-Formation im Nordwesten Argentiniens.[109] Auf Chasicotatus wiederum geht unter anderem ein nahezu vollständiger Rückenpanzer aus der Arroyo-Chasicó-Formation in der argentinischen Provinz Buenos Aires zurück.[110] Die gleiche Gesteinseinheit barg mit Chlamydophractus auch den bisher einzigen Nachweis eines fossilen Gürtelmulls, von dem neben Panzerfragmenten ein Unterkiefer und verschiedene Elemente des Bewegungsapparates überliefert sind.[63] Neben diesen stammesgeschichtlich jüngeren Formen sind zusätzlich noch einzelne ältere gefunden worden, so etwa Vetelia. Ihr können mehrere Unterkiefer zugesprochen werden.[67] Zudem gibt es aus der Arroyo-Chasicó-Formation einen der frühesten Hinweise auf Parasitismus von Flöhen an Gürteltieren. Dabei handelt es sich um Fraßspuren der Insekten, die sich im Panzer der damals lebenden Tiere einnisteten.[111] Die meisten Linien der frühen Gürteltiere starben weitgehend zum Ende des Miozäns oder im Verlauf des folgenden Pliozäns wieder aus.[45]

Skelett von Eutatus

Im Pliozän schloss sich der Isthmus von Panama, wodurch eine Landbrücke nach Nordamerika entstand. Daraufhin setzte der Große Amerikanische Faunenaustausch ein. Zunächst trat im Pliozän weiterhin mit Macroeuphractus einer der größten Gürteltiervertreter auf, der die Größe eines heutigen Hausschweins erreichte. Dieser ist unter anderem aus dem nördlichen Argentinien nahe Buenos Aires nachgewiesen.[3] Zudem sind aus dieser Zeit die ersten Belege heutiger Gürteltiere bekannt. So war Tolypeutes mit der ausgestorbenen Art Tolypeutes pampaeus in der Pampa-Region noch bis in das ausgehende Unterpleistozän verbreitet,[112] in der gleichen Region entwickelte sich Chaetophractus mit dem Braunborsten-Gürteltier. Diese Gattung erreichte erst sehr spät ihr heute weit südliches Auftreten.[113][114] Auch der Ursprung von Dasypus fällt in das Pliozän, wobei der nördliche Teil Südamerikas aufgrund der Verbreitung zahlreicher nahe verwandter Gattungen dort zu jener Zeit als Herkunftsgebiet angenommen wird.[73] Zuerst entstand die fossilen Art Dasypus bellus, die bereits im ausgehenden Pliozän in Nordamerika anzutreffen war und dort recht häufig belegt ist, etwa in Florida, starb aber zum Ende des Pleistozäns dort wieder aus.[115] Dieses Schicksal traf auch zahlreiche andere Gürteltiervertreter in Südamerika wie Propraopus, einem nahen Verwandten von Dasypus, oder Eutatus aus der Linie der Eutatini, einem großen Tier, dass die Ausmaße des heutigen Riesengürteltiers erreichte.[116][64] Erst im 19. Jahrhundert erreichte Dasypus mit dem Neunbinden-Gürteltier wieder Nordamerika.[7]