Embryogenese (Mensch)

Nach der Befruchtung verschmelzen die Kerne beider Keimzellen zu einem (Karyogamie), der sich mitotisch teilt, bevor sich dann die Zygote teilt. Die aus der Teilung hervorgehenden Tochterzellen bleiben in engem Kontakt miteinander und teilen sich wieder. Auf das 2-Zell-Stadium nach der ersten Teilung folgt so das 4-Zell-Stadium nach dem zweiten Teilungsschritt, und nach einem weiteren das 8-Zell-Stadium. Diese ersten Teilungsschritte folgen rasch aufeinander und verlaufen synchron; sie werden als Furchungen bezeichnet und führen zu einer Zellvermehrung ohne Zunahme des Gesamtvolumens. Mit wachsender Anzahl nimmt folglich die Größe der Zellen ab; damit entsteht ein kompaktes kugeliges Gebilde von ähnlicher Größe wie die Zygote, das jedoch aus vielen Zellen, den Keimteilen oder Blastomeren, besteht. Es wird als Maulbeerkeim oder Morula bezeichnet und hat am 4. Tag bis 32 Blastomeren.

Blastozyste

Innerhalb der Morula finden sich bald Zellen ohne Kontakt zur Oberfläche, die also von einer äußeren Zelllage umgeben werden. In der folgenden Entwicklung kommt es zu einer Differenzierung nach der Lage: die innere Zelllage wird zum Embryoblast, aus dem auch der eigentliche Embryo hervorgeht, die äußere wird zum Trophoblast, der den Keim in der Schleimhaut der Gebärmutter verankert und versorgt, durch Anlage der späteren Plazenta. Deutlich wird diese Unterscheidung mit Aufnahme von Flüssigkeit, die sich sammelt und so eine Höhle bildet im Keim, der nun als Blasenkeim oder Blastozyste bezeichnet wird.

Als Nidation oder Einnistung wird der Prozess bezeichnet, in dem sich der Embryo in die Gebärmutterschleimhaut absenkt, meist am 5.–6. Tag nach der Befruchtung.

In der zweiten Woche verwächst das Chorion mit der Plazenta.

Die Frühe Embryogenese (beim Menschen in der dritten Entwicklungswoche) ist die Periode, in der sich der Embryo am schnellsten entwickelt. Es kommt zur Determinierung seiner Achsen durch Bildung des Primitivstreifens. Bei der Gastrulation entstehen die drei Keimblätter, aus denen jegliches Gewebe des Embryos hervorgeht.

Im nächsten Schritt kommt es zur Abfaltung des Neuralrohres (Beginn der Neurulation) und zur groben Anlage jedes Organsystems, die sich dann in der folgenden Zeit der Embryogenese fortsetzt.

Am 15. Entwicklungstag lässt sich in der Mitte des Epiblasten eine Verdickung der Zellen erkennen – der Primitivstreifen. Dieses bandartige Gebilde erlaubt zum ersten Mal eine räumliche Achsendetermination: Die Längsachse wird festgelegt. Sie beginnt kaudal am haftstielnahen Ende des Primitivstreifens. In letztere Richtung setzt der Primitivstreifen auch sein Längenwachstum fort.

Die Sagittalachse wird durch den dorsal gelegenen Epiblasten und ventral gelegenen Hypoblasten festgelegt. Nach der Festlegung dieser beiden Achsen fällt es einem leicht, die letzte Achse festzulegen. Stellt man sich die Medianebene vor, welche von den oben genannten Achsen aufgespannt wird, und genau durch die Mitte des Primitivstreifens verläuft, kann man leicht die Transversalachsen finden. Sie sind die zur Medianebene orthogonalen (senkrechten) Achsen. Man kann zum ersten Mal von rechts und links beim Embryo sprechen.

Am kranialen Ende des Primitivstreifens liegt der Primitivknoten. Seine Zellen sorgen für das Wachstum des Kopffortsatzes in kranialer Richtung. Dieses Wachstum wird von der Prächordalplatte gestoppt.

Nach der vierten Entwicklungswoche verschwindet der Primitivstreifen fast vollständig.

Unter Gastrulation (v. griech. gaster „Magen“) wird der Übergang von dem zweiblättrigen Embryoblasten zur Dreiblättrigkeit verstanden. Die Epiblastenzellen der Medianebene falten sich ventral ab und wandern dann zwischen Hypoblast und Epiblast nach lateral. So entsteht der embryonale Mesoblast. Dessen Zellen dringen in den Hypoblasten ein und verdrängen diesen nach lateral. Nach dieser Einwanderung differenziert man Ektoderm (ehemaliger Epiblast), Mesoderm (ehemaliger Mesoblast) und Endoderm (an Stelle des Hypoblasten; ehemaliger Hypoblast).

Das Ektoderm bildet eine epithelartige Schicht zylindrischer Zellen und das Endoderm eine Schicht von kleinen, vieleckigen Zellen. An zwei Stellen besteht der Embryo nur aus dem Ekto- und Endoderm, hier fehlt also das Mesoderm. Die ist die Prächordalplatte, welche sich zur späteren Rachenmembran differenzieren wird, und die Kloakenmembran.

Die Entstehung der Chorda dorsalis ist von enormer Wichtigkeit, da sie als Leitstruktur zur Bildung der Wirbelsäule dient und die Abfaltung des Neuralrohres induziert.

Die am Primitivknoten gelegene Primitivgrube bildet den Chordakanal, indem sie sich kranial in den Kopffortsatz hineindehnt. Der mediane Zellstrang aus dem Kopffortsatz verschmilzt mit dem Endoderm und bildet so die Chorda dorsalis. Beim Verschmelzen entstehen zwischenzeitlich Öffnungen, die den Dottersack mit der Amnionhöhle verbinden (Canalis neurentericus).

Das Ektoderm differenziert sich medial gelegen zur Neuralplatte, während es lateral das Oberflächenektoderm bildet. Induziert durch die Chorda dorsalis faltet sich die Neuralplatte an der Medianebene und bildet die Neuralrinne. Etwa in der Mitte der Neuralrinne verschließt sich diese wieder durch das Zusammenwachsen von Neuralplattenzellen, die so zu Neuralrinnenzellen werden. So entsteht das Neuralrohr. Die übrig gebliebenen Neuralplattenzellen, die Neuralleistenzellen, zwischen Oberflächenektoderm und Neuralrinnenzellen wandern bilateral aus und bilden die neben dem Neuralrohr gelegenen Spinalganglien. Das Oberflächenektoderm schließt nun dorsal über dem Neuralrohr und den Spinalganglien.

Im weiteren Verlauf der Embryogenese – beim Menschen in der vierten bis achten Entwicklungswoche – findet eine sehr große Vielfalt an Differenzierungen des Gewebes statt, so dass hier zunächst nur die wichtigsten Bausteine der Organogenese dargestellt werden.

Die Somiten entstehen aus dem paraxialen Mesoderm. Dieses beginnt sich am Ende der dritten Entwicklungswoche in Somiten zu organisieren. Die Hauptperiode der Somiten liegt zwischen dem 20. und 30. Entwicklungstag. In der Zeit entsteht ungefähr alle 90 Minuten ein neues Somitenpaar. Auch die Somitenbildung wird durch die Chorda dorsalis induziert.

Diese Ursegmente sind nicht mit den Wirbelkörpern des ausgewachsenen Menschen gleichzusetzen. Letztere entstehen genau zwischen zwei Somiten. Es gibt 4 okzipitale, 8 zervikale, 12 thorakale, 5 lumbale, 5 sakrale und ca. 8 kokzygeale Somitenpaare.

Im Laufe der Entwicklung differenzieren sich die Somiten in zwei Segmente, das Sklerotom und das Dermatomyotom. Aus dem Dermatomyotom entwickelt sich unter anderem die Skelettmuskulatur.

In der Hauptphase der Organogenese entstehen viele Organe durch Krümmungsbewegung. Eine kraniokaudale Krümmung des Embryos wird durch das schnelle Wachstum des Neuralrohres verursacht. Sie ermöglicht z. B. die Entstehung der Perikardhöhle (siehe Herz#Entwicklung). Bei der Somitenentstehung kommt es zu einer bilateralen Krümmungsbewegung. Aus dieser Bewegung kommt es zum Schluss des Neuralrohres, der Chorda, des Darms und der Bauchhöhle.

Bei allen Wirbeltieren entstehen während der Embryonalentwicklung Kiemenbögen. Diese haben jedoch einen Wandel in ihrer Funktion durchlaufen und sollten deshalb besser Schlundbögen genannt werden.

Gewöhnlich besteht ein Schlundbogenapparat aus den Schlundbögen, Schlundfurchen, Schlundtaschen und Schlundbogenmembranen. Der Schlundbogen selber besteht aus einer Kiemenbogenarterie, einer Knorpelspange, einem Muskelelement und einem Kiemenbogennerven. Ihr Kern ist mesodermalen Ursprungs. Außen werden sie von ektodermalen Gewebe überzogen, innen von endodermalen (Schlundtaschen).

Aus den Schlundbögen entstehen unter anderem der Unterkiefer und die Kaumuskulatur.