Elternaufwand

Wenn aus verschiedenen Partnern ausgewählt werden soll, so sind die Kriterien bei der sexuellen Selektion insbesondere Gesundheit und genetische Fitness. Je nachdem wie hoch der jeweilige Elternaufwand bei der Aufzucht der Jungen für die jeweiligen Partner ausfällt, gibt es sehr unterschiedliche Formen von Paarbeziehungen zwischen Männchen und Weibchen.[5] Die Balz dient vielen Tierarten zur Anbahnung einer Paarungsbereitschaft.

Im Tierreich hat die Balz hat als ritualisiertes Begattungsvorspiel die Funktion, die den Sexualpartner paarungsbereit machen. Eng miteinander verwandte Arten vermeiden die Kreuzung zweier Arten (und das daraus resultierende Entstehen von Bastarden), indem sie sich durch ihre Balzrituale voneinander abgrenzen. Die Weibchen paaren sich überdurchschnittlich oft mit dem Männchen, welches die stärksten Reize zu bieten hat und tragen somit durch Weibchenwahl (Female Choice) zur Verstärkung des Sexualdimorphismus bei.[6][7]

Bei Säugetieren wird das ritualisierte Begattungsvorspiel nicht Balz, sondern Brunft (oder Brunst) genannt.

• Paarungsbereite Giraffenbullen prüfen die Empfängnisbereitschaft der Weibchen, indem sie an deren Urin schnüffeln, und wehren Konkurrenten erbitterter ab, wenn die Weibchen fruchtbar sind. Ob er sich mit ihr paaren darf, entscheidet dennoch das Weibchen.[8]
• Flusspferdbullen überzeugen die Weibchen von ihrer Stärke und ihrer Gesundheit, indem sie ihre Fäkalien mit dem Schwanz möglichst weit in alle Richtungen verteilen.[9]
• Männliche Klappmützen tragen eine große Nase, die sie mit Luft aufblasen, um größer und imposanter zu erscheinen und ggf. Kämpfe mit Artgenossen im Vorfeld zu vermeiden.[10]

Vögel verfolgen eine Reihe unterschiedlicher Balzstrategien. Die Männchen zeigen den Weibchen unter anderem durch Singen, Tanzen, Nester und Lauben Bauen, Kämpfen sowie das Heranschaffen von essbaren Brautgeschenken, dass es sich lohnt sich für sie zu entscheiden.

Einige Beispiele für Balzverhalten von Vögeln:

Balztanz des Viktoria-Paradiesvogels, Queensland, Australien

• Balzgesang des Auerhahns (Auerhuhn) am Standbaum[6]
• Balztänze diverser Paradiesvögel (wie dem Pracht-Kragenparadiesvogel), Kranichen etc.[11]
• Nestbau männlicher Webervögel
• Aufwändiger Bau von mit zahlreichen Gegenständen dekorierten Lauben durch Laubenvögel wie z. B. den Seidenlaubenvogel[12]
• Aggressive Kämpfe der Erpel vor weiblichen Stockenten[13]
• Bau der Nisthöhle durch männliche Stare[14]
• Brautgeschenk, üblich unter anderem bei Eisvögeln und Bienenfressern[15]

• Zickzacktanz männlicher Stichlinge vor laichreifen Weibchen[6]
• Zwergdrachenflosser aus der Familie der Glandulocaudinae locken Weibchen mit Hilfe eines Anhängsels ihrer Kiemen an, das wie eine Fliegenlarve oder ein ins Wasser gestürztes Insekt aussieht.[16]

• Paarungsknäuel bei Nattern[6]
• Beim Tungara-Frosch ist der Balzruf so laut, dass er nicht nur die Weibchen, sondern auch Beutegreifer wie Fledermäuse auf sich aufmerksam macht, was tödlich enden kann.[17]

Skorpione beim Paarungstanz

• Weibliche Skorpione locken ihre Partner durch Duftstoffe an. Die eigentliche Paarung erfolgt nach einem komplexen Balzritual, bei dem der männliche Skorpion die Scheren (Pedipalpen) des Weibchens ergreift und mit ihr tanzt, bis er seine Spermien an einer flachen Stelle deponiert und es zur indirekten Befruchtung kommt.[18]
• Pfauenspinnen, die zu den Springspinnen zählen, tanzen ritualisierte Schrittfolgen, wobei die Vielfalt und Korrektheit der tänzerischen Darbietung direkten Einfluss auf den Paarungserfolg hat.[19]

Die Pfauenspinnen-Art Maratus tasmanicus: Jeder Tanzschritt muss perfekt ausgeführt werden

• Winkerkrabben haben zwar eine eigens für die Balz reservierte, übergroße Schere, die nur zum Winken dient, aber die Krabbenweibchen sind sehr wählerisch: sie sehen sich mitunter bis zu 100 Höhlen an, bevor sie sich für eine entscheiden.[20]

Durch Brutpflege sollen der Schutz und die Versorgung von Nachkommen sicher gestellt werden. Brutpflege beinhaltet Aktivitäten wie das Bewachen des Geleges und/oder der Jungtiere, deren Versorgung mit Nahrung und Wasser sowie deren Tarnung, Schutz vor Witterung (Wärmen, Schatten spenden) und Verteidigung gegen Feinde. Aber auch das Säubern der Jungen und des Nests (oder der Höhle), ihr Transport und die Vermittlung überlebenswichtiger Fähigkeiten sind Teil der Brutpflege.[21]

Dabei ist die elterliche Investition gering, wenn dafür eine hohe Anzahl von Jungtieren zur Welt kommt, diese Fortpflanzungsstrategie wird auch als r-Strategie bezeichnet. Bei wenigen Jungtieren, die zudem später geschlechtsreif werden, wächst hingegen die elterliche Investition pro Jungtier stark an. Diesen hohen Brutpflegeaufwand betreiben überwiegend Säugetiere, wie Primaten, Biber, Elefanten, Bären und Wale.

Entsprechend den Erkenntnissen von William D. Hamilton lohnt sich Brutpflege nur, wenn sie erfolgreich ist und zwar auch dann, wenn dies mehr Arbeit für die Verwandtschaft bedeutet. Helfende Geschwisterkinder, unterstützende Junggesellen und fütternde Tanten handeln im Tierreich daher, gemäß der Hamilton-Regel, nicht in erster Linie aus Altruismus, sondern tragen durch ihren Beitrag zum Erhalt der jeweiligen Art bei.[22]

Das Brutpflegeverhalten wird bei Säugetieren hormonell durch Tragzeit und Geburt ausgelöst, während Vögel durch die Eiablage ebenfalls entsprechende Hormone produzieren. Manche Huftiere müssen unmittelbar nach der Geburt Kontakt zum Jungtier aufbauen, um die Bindung zum Nachwuchs zu stärken. Besteht hierzu keine Möglichkeit, kann ihre Bereitschaft, für den Nachwuchs zu sorgen, erlöschen. Die Bereitschaft sich um Jungtiere oder Eier zu kümmern, wird unter anderem durch Reize aufrechterhalten, die von diesen ausgehen (z. B. Bettelverhalten und Kindchenschema).[21]

Termitenköniginnen sind durch die Spezialisierung um ein Vielfaches größer als andere Mitglieder des Insektenstaates

• Bei Weißbüschelaffen helfen sämtliche Gruppenmitglieder der Mutter bei der Aufzucht. Meist werden Zwillinge geboren und insbesondere die erwachsenen Männchen kümmern sich intensiv um den Nachwuchs.[23]
• Der Nacktmull lebt in Kolonien, in denen wenige Weibchen dafür zuständig sind Nachwuchs zur Welt zu bringen. Durch kooperative Arbeitsteilung übernimmt die Gruppe die Brutpflege, was sie zur einzigen eusozialen Säugetierart macht.[24]
• Staatenbildende Insekten wie Ameisen, Termiten, Bienen, und ein Teil der Wespen ziehen ihre Nachkommen gemeinschaftlich auf. Wenige geschlechtsreife Königinnen sorgen für Nachkommen, während Arbeiterinnen, Soldatinnen und Drohnen alle anderen Aufgaben, einschließlich der Brutpflege, übernehmen.[25]

Widmen sich beide Elternteile der Aufzucht der Jungtiere, so leben diese in serieller oder dauerhafter Monogamie. Dies ist bei zahlreichen Vogelarten und einigen Säugetieren der Fall. Der Zoologe Irenäus Eibl-Eibesfeldt bewertet die Entstehung von Brutpflege evolutionsbiologisch als wichtige Voraussetzung für die Bildung von sozialen Gruppen und Familienverbänden. Darüber hinaus gilt gemeinschaftliche Brutpflege als eine der biologischen Vorbedingungen für das Entstehen von Kooperationen.[21]

Bei Tierarten, die sich normalerweise gemeinschaftlich der Aufzucht ihrer Jungen widmen, wie z. B. den Blaumeisen, kann der Ausfall eines Elternteils den Bruterfolg gefährden. Immerhin gelingt es alleinerziehenden Meisenvätern, in zwei Dritteln der Fälle, zumindest einen Teil ihrer Küken durchzubringen. Kann der verbliebene Elternteil jedoch nicht genügend Futter heranschaffen, so sterben die Küken. In kalten Jahren ist es auch nicht unüblich, dass sie erfrieren, insbesondere wenn die Mutter fehlt, da männliche Blaumeisen der Brutfleck fehlt und sie ihre Küken schlechter wärmen können.[26]

Beim Pazifischen Riesenkraken kümmert sich die Mutter um den Nachwuchs, mitunter dauert das über vier Jahre. Danach stirbt sie.[27]

• Braun- und Eisbärenmütter ziehen sich den Winter über in eine Höhle zurück, bringen ihre Jungen allein zur Welt, säugen sie vier Monate lang, ohne in dieser Zeit selbst auf Jagd gehen zu können. Sie sind auch allein für die weitere Aufzucht der Jungtiere verantwortlich.[28]
• Elchkühe bringen ein bis drei Junge zur Welt, die sie ohne Hilfe der Männchen aufziehen. Nur die Hälfte überlebt das erste Lebensjahr.[29]
• Grauwalmütter müssen sich vor der Geburt der Jungtiere eine Speckschicht zulegen, da es in den warmen Gewässern, in denen sie ihren Jungen zur Welt bringen, kaum Nahrung gibt. Die lange Wanderung zurück in die Jagdgründe ist entbehrungsreich und gefährlich, unter anderem weil Orcas die Jungtiere oft auf der Reise angreifen.[30]
• Pazifische Riesenkraken sind semelpar, d. h. die Weibchen vermehren sich nur einmal im Leben und sterben nach Abschluss der Brutpflege, die im Ausnahmefall mehr als vier Jahre in Anspruch nehmen kann.[27]

Es ist relativ selten, dass Väter den Großteil der Brutpflege übernehmen

• Beim Seepferdchen übernimmt das Männchen sogar das Austragen der Jungtiere.[31]

• Bei den polygamen Nandus brütet der Vater gleich die Gelege mehrerer Hennen alleine aus und übernimmt auch das Führen der Küken.[32]

• Männliche Riesenwanzen tragen das Gelege auf dem Rücken, was die Tiere bis zum Schlupf der Jungen (nach ca. einem Monat) flugunfähig macht.[33]