Täublinge

Bei der Bestimmung von Täublingen werden häufig auch einfache makrochemische Reaktionen eingesetzt, um schwer unterscheidbare Arten sicher abgrenzen zu können. Wichtige makrochemische Reaktionen sind die Guajakreaktion, die Eisensulfatreaktion, die Phenolreaktion, die Sulfovanillin- oder Sulfoformolreaktion.

• Die Eisensulfatreaktion

Meist verwendet man hierfür eine 10%ige FeSO₄-Lösung. Tropft man die Lösung unterhalb der Lamellen auf den Stiel, so verfärbt sich das Stielfleisch gewöhnlich fleischrötlich bis gräulich. Bei älteren Fruchtkörpern kann die Reaktion ins schmutzig olivfarbene übergehen. Von Bedeutung sind Reaktionen, die von dieser Standardreaktion abweichen. So kann sich das Fleisch ohne gräuliche Verfärbung fleisch- oder lachsrosa verfärben oder es färbt sich grün bis olivgrün. Einige Täublinge lassen sich mit Eisensulfat gar nicht oder fast nicht anfärben.

• Die Phenolreaktion

Gewöhnlich verwendet man hierfür eine 2%ige Phenollösung. Das Reagenz färbt alle Täublinge früher oder später schokoladenbraun. Nur die Vertreter der Untersektion Olivaceinae machen hier eine Ausnahme, sie verfärben sich weinrot bis purpurviolett. Eine weitere Ausnahme ist der Samt-Täubling, bei dem sich das Fleisch ebenfalls purpurviolett verfärbt. Daher ist die Phenolreaktion ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Arten innerhalb der Untersektion Amoeninae.

• Die Ammoniakreaktion

Eine 10–30%ige Ammoniaklösung färbt den Zitronenblättrigen Täubling besonders im Hutfleisch und an den Lamellen rot; besonders gut färben sich überreife Exemplare. Damit stellt dies eine gute Nachweisreaktion innerhalb der Untersektion Sanguinae dar. Auch der Hohlstielige Täubling verfärbt sich an den genannten Stellen leuchtend rot. Beim Milden Kamm-Täubling verfärbt sich die Stielbasis mit Ammoniak aber auch mit anderen Basen rötlich.

• Anilin

Anilinöl oder Anilinwasser färbt das Fleisch bei allen Viridantinae rot. Die Lamellen des Grünen Speisetäublings und des Wiesel-Täublings verfärben sich damit gelb.

• KOH

Meist verwendet man eine 30%ige KOH-Lösung, seltener auch NaOH. Die Basen bewirken eine lebhaft gelbe oder chromgelbe Reaktionen auf der Huthaut oder Stielrinde von einigen Vertretern der Foetens-Gruppe. Das reduzierte Velum universale der Stielbasis des Milden Kamm-Täublings und auch des Zitronen-Täublings verfärbt sich damit rot[3][4].

• Formol (Formalin)

Formalin (eine 40%ige Formaldehydlösung) verfärbt das Stielfleisch von Vertretern der Nigricans-Gruppe innerhalb von 2–3 Minuten orangerot. Auch das Fleisch des Purpurbraunen Leder-Täublings, des Weinroten und Orangeroten Graustiel-Täublings und des Rußgrauen Täublings verfärben sich rötlich. Beim Kiefern-Täubling färbt sich das Fleisch etwas rosa.

• Die Sulfovanillin-Reaktion

Sulfovanillin wird meist mikroskopisch eingesetzt, um Zystiden anzufärben und nachzuweisen, es kann aber auch makroskopisch angewendet werden. Dazu verwendet man meist getrocknetes Material, da frisches wegen des wechselnden Wassergehaltes keine konstante Färbung erlaubt. Die meisten Arten färben sich mit dem Sulfovanillin-Reagenz mehr oder weniger schmutzig purpurn bis bläulich-(violett) an. Nur die Arten aus der Untersektion Roseinae färben sich schön rosa und lassen sich damit leicht nachweisen.[5][6][7]

Die Gattung der Täublinge umfasst ca. 750 Arten weltweit, ca. 160 davon kommen allein in Mitteleuropa vor. Somit gehören die Täublinge zu einer der artenreichsten Hutpilzgattungen überhaupt. Es lag daher nahe, die Gattung in Subgattungen, Sektionen und Subsektionen zu unterteilen und ein System aufzustellen, das aufgrund von morphologischen, anatomischen und makrochemischen Merkmalen den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen möglichst nahekommt.

So wurden im letzten Jahrhundert eine ganze Reihe von Klassifikations-Systemen aufgestellt, wobei das Erscheinungsbild der Fruchtkörper, die Sporenpulverfarbe, der Geschmack und die Verfärbung des Fleisches meist als entscheidende Merkmale herangezogen wurden. Ergänzend dazu wurden mehr und mehr auch mikroskopische Merkmale berücksichtigt, wie die Ausprägung der Huthaut und die Sporenornamentation. Die vier wichtigsten Klassifikations-Systeme stammen dabei von Rolf Singer (zuletzt 1986), Henri Romagnesi (1967, 1985, 1987), Marcel Bon (1988) und Mauro Sarnari (1998).[8][9]

Das System von Singer war das erste der vier genannten. Singer veröffentlichte es 1932 in seiner Monographie der Gattung Russula. Dieses System wurde von ihm später immer wieder an die neuesten Erkenntnisse der Russula-Forschung angepasst, seine letzte Revision stammt aus dem Jahr 1986. Während die späteren Systematiker ihr System vorwiegend auf europäischen Arten aufbauten, berücksichtigte Singer von Anfang an auch außereuropäische Arten. Singer unterteilt die Gattung Russula auf Sektions- und Subsektionsebene und kommt bei seiner Einteilung ganz ohne Subgattungen aus. Bei seiner Einteilung legte er ein höheres Gewicht auf makroskopische Merkmale. Ein besonders wichtiges Merkmal ist für ihn die Verfärbung des Fleisches an der Luft. Im Unterschied zu späteren Systemen ist bei ihm die Sektion Rigidae eine besonders umfangreiche, die bei ihm die Heterophyllidia und die hellsporige Incrustatula-Arten vereinigt. Seine Sektion Constantes hingegen ist eine ursprünglich große Restegruppe mit Pilzen, deren Fleisch sich nicht verfärbt oder nur gilbt. In späteren Überarbeitungen verkleinerte sich diese Sektion, dadurch, dass er deren Vertreter in andere Sektionen verschob.[10][11] Aufgrund der geringen Beachtung mikroskopischer Merkmale wird Singers System eine relativ geringe Bedeutung zugemessen.[12]

Das wahrscheinlich einflussreichste System wurde 1967 von Romagnesi in seinem Standardwerk Les Russules d’Europe et d’Afrique du Nord vorgeschlagen. Letztlich sind alle späteren Systeme nur Modifikationen des romagnesischen Systems oder Erweiterungen, die es um Arten aus Nord- und Südamerika beziehungsweise dem tropischen Afrika ausdehnen. Durch die konsequente Auswertung aller Merkmalskomplexe gelang es ihm, ein natürliches System zu entwickeln, das weitgehend in sich schlüssig ist. Er legte dabei ein besonderes Gewicht auf die mikroskopischen Merkmale der Huthaut.[13] Grundlage zur Erstellung der Systematik bilden dabei theoretisch aufgestellte Evolutionstendenzen, die bereits 1935 von Julius Schäffer aufgestellt wurden.[14]

Das System von Marcel Bon ist ebenfalls eine Überarbeitung des Romagnesischen. Bon unterteilt die Gattung Russula in zwei Untergattungen, die Compacta und die (Eu)Russula. Sein System wird in vielen Punkten durch die Arbeiten von Ludwig Beenken unterstützt. Beekens untersuchte die Mykorrhizen innerhalb der Gattung Russula und fand dabei eine ganze Reihe neuer vom Fruchtkörper unabhängiger Merkmale. Aufgrund des gefundenen Merkmalskomplexes erstellte er ein System, das mit dem Bonschen weitetestgehend übereinstimmt. Auch moderne DNA-Analysen stützen Bons Klassifikations-System in vielen Punkten.

Die Systematiken von Romagnesi und Bon sind auf europäische Arten beschränkt. Sarnari bezieht auch außereuropäische Arten mit ein. Bon und Sarnari bewerten makroskopische Merkmale, wie vor allem makrochenische Farbreaktionen des Fruchtfleisches, geringer als Romagnesi. Dafür wird den mikroskopischen Eigenschaften, wie mikrochemische Reaktionen und Charakteristiken der Basidien, mehr Bedeutung zugemessen. Des Weiteren findet bei Sarnari der Geschmack der Fruchtkörper bedeutend weniger Beachtung.[15]

Die Gattung der Täublinge wurde auch phylogenetisch untersucht. Nach der Maximum-Likelihood-Methode lassen sich die Verwandtschaftsverhältnisse wie folgt darstellen.[16] In der Klassifikation wurden Romagnesi (1967, 1985, 1987) und Bon (1988) miteinander verglichen. Untergattungen sind unterstrichen; nicht unterstrichen sind die Sektionen und Subsektionen. Bon unterscheidet nur die beiden Untergattungen Compacta und Russula. Erstere enthält die gleichen Arten wie die Systematik von Romagnesi. Russula umfasst bei Bon deutlich mehr Sektionen als das Romagnesische System Untergattungen enthält. Unterschiede beider Konzepte im Vergleich zur phylogenetischen Systematik sind unten in den Kladogrammen verdeutlicht.

Molekulargenetische Untersuchungen ergaben, dass die Gattung Russula mit hoher Wahrscheinlichkeit paraphyletisch ist. Außerdem wurde festgestellt, dass Russula earlei phylogenetisch sehr ursprüngliche Eigenschaften aufweist. Es stellte sich weiterhin heraus, dass mikroskopische und makroskopische Eigenschaften der Fruchtkörper nur beschränkt für die Klassifikation verwendbar sind; besser geeignet ist der Aufbau der Mykorrhiza (s. Kladogramme). Die Analysen zeigten, dass die Sektionen Plorantinae und Nigricantinae wahrscheinlich keinen gemeinsamen Ursprung haben (nicht monophyletisch). Darüber hinaus sind die Untergattung Heterophyllidae und die Sektion Foetentinae nahe verwandt. Daraus lässt sich schlussfolgern, dass die Untergattung, die die Sektionen Foetentinae und Felleinae enthält, paraphyletisch ist. Durch die genetischen Analysen ließen sich die Untergattungen Insidiosula und Russula als monophyletisch bestätigen, wobei letztere um den Gallen-Täubling (Russula fellea) und den Zitronentäubling (Russula ohroleuca) erweitert sowie um den Harten Zinnober-Täubling (Russula lepida) und den Sonnen-Täubling (Russula solaris) vermindert wird (s. Kladogramme).[17]

Als wichtige Mykorrhiza-Pilze sind Täublinge von großer ökologischer Bedeutung und, da sie mit wichtigen Nutzholzarten vergesellschaftet sind, auch forstwirtschaftlicher Bedeutung. Viele Täublingsarten sind beliebte und wichtige Speisepilze, die in einigen Ländern auch gehandelt werden.

Zahlreiche Täublinge sind gute Speisepilze. Trotz der teilweise schweren Bestimmung einzelner Arten können sie durch die sogenannte Täublingsregel in essbare und ungenießbare beziehungsweise giftige Arten unterschieden werden, wenn die Gattung sicher erkannt ist. Als essbar gelten in Mitteleuropa die mild bis leicht scharf schmeckenden Arten;[18] schmeckt der Pilz scharf, handelt es sich um eine ungenießbare oder giftige Art. Es kann auch ein bis zwei Minuten dauern, bis sich das Schärfegefühl einstellt. Diese Regel gilt ausschließlich für Täublinge und Milchlinge und darf bei anderen Pilzgattungen nicht angewendet werden. Bei einigen Giftpilzen kann schon das Zerkauen geringer Mengen zu schwerwiegenden Vergiftungen führen. Die meisten scharfen Arten sind ungenießbar. Einige sind nach einer entsprechenden Vorbehandlung verwertbar.

Strukturformel des in den Pilzen Nisekurohatsu enthaltenen Giftstoffs

Todesfälle durch Täublinge sind ausschließlich aus Ostasien bekannt. Stark giftige Arten sind kaum vertreten, offenbar nur der Nisekurohatsu (Russula subnigricans), der in Japan, China und in Taiwan vorkommt und als einziger lebensbedrohlich giftiger Täubling identifiziert wurde.[19] Durch die Täublingsregel kann er nicht sicher als giftig erkannt werden. Der Verzehr kann zu einer potenziell tödlichen, durch Cycloprop-2-en-carbonsäure (Bild) verursachten Rhabdomyolyse führen, da seine Giftstoffe von denen der europäischen Täublingsarten verschieden sind.[20]