Eigentlicher Streifentenrek

Der Eigentliche Streifentenrek ist ein mittelgroßer Vertreter der Tenreks, er wird etwas größer als der nahe verwandte Schwarzkopftenrek (Hemicentetes nigriceps). Seine Kopf-Rumpf-Länge beträgt 13,0 bis 19,0 cm, der Schwanz ist nur als kurzer Stummel ausgebildet. Das Körpergewicht variiert von 90 bis 220 g mit einem Durchschnittswert von 130 g. Unterschiede zwischen männlichen und weiblichen Tieren liegen nicht vor. Im äußerlichen Erscheinungsbild ähneln die Tiere den Igeln, die Schnauze ist lang ausgezogen und vorn spitz zulaufend. Ein charakteristisches Merkmal stellt die Fellzeichnung dar. Diese besteht am Rücken aus drei hellen, gelblich gefärbten Streifen auf schwärzlich braunem Grund. Der Nacken zeigt ebenfalls einen gelblichen Farbton, der Kopf ist schwarz, diese Grundfärbung wird aber mittig auf der Oberseite von der Stirn bis zur Nase von einem weiteren gelblichen Streifen unterbrochen. Eine ähnliche Streifenbildung auf dem Kopf fehlt beim Schwarzkopftenrek. Das Haarkleid besteht aus Borsten und Stacheln, eine Unterwolle ist ebenfalls ausgebildet, kommt aber weitgehend nur bei Jungtieren vor und verliert sich mit zunehmendem Alter der Tiere. Dadurch wirkt der Eigentliche Streifentenrek deutlich stacheliger als der Schwarzkopftenrek. Die Stacheln in den hellen Streifen sind markant größer als die in den dunklen Farbabschnitten. Die längsten kommen am Nacken vor, wo sie zwischen 22 und 30 mm messen und austauschbar sind. Echtes Haar besteht nur auf der Unterseite und ist dort kastanienbraun getönt, zusätzlich treten noch zwei dunkle Streifen auf. Eine Besonderheit besteht am Hinterteil. Hier sind 14 bis 18, durchschnittlich meist aber 14 besonders breite Stacheln ausgebildet, die in drei Reihen auf einer Fläche von circa 1 cm² stehen.[1][2] Sie regenerieren nicht bei Verlust und können bei Anspannung der subdermalen Muskulatur gegeneinander gerieben werden, wodurch sie ein rasselndes Geräusch erzeugen. Die Stacheln wirken als Stridulationsorgan, es kommt auch beim Schwarzkopftenrek vor, besteht hier aber aus im Mittel weniger Stacheln.[3][4][5][6][7]

Schädel des Eigentlichen Streifentenreks

Der Schädel ist äußerst grazil gebaut, ein gemessenes Exemplar besitzt eine Länge von 41,6 mm.[8] Das Rostrum ist lang ausgezogen und schmal, wobei die Verschmälerung etwa auf Höhe des vorletzten und letzten Prämolaren beginnt und damit im Bezug auf die Zahnstellung weiter hinten als beim Schwarzkopftenrek. Das Nasen- und Gaumenbein sind langgestreckt, der Mittelkieferknochen ist klein. Der Scheitelkamm hat nur eine schwache Ausprägung, ebenso ragt der Wulst am Hinterhauptsbein weniger prominent heraus, der gesamte hintere Schädel wirkt dadurch noch steiler als beim Schwarzkopftenrek. Der Jochbogen ist wie bei allen Tenreks nicht geschlossen. Der vordere Bogenansatz liegt im Gegensatz zum Schwarzkopftenrek enger am Schädel an und ist länger. Der Unterkiefer zeigt einen leichteren Bau als beim Schwarzkopftenrek, im Unterschied zu diesen besitzt der Kronenfortsatz eine hakenförmige Gestalt,[9] sein vorderer Rand führt nicht ganz so steil aufwärts. Das Gebiss setzt sich aus 40 Zähnen zusammen, die folgende Zahnformel bilden: ${\displaystyle {\frac {3.1.3.3}{3.1.3.3}}}$. Die gesamte untere Zahnreihe ist im Vergleich zum Schwarzkopftenrek weiter nach vorn versetzt, so dass mehr Platz zwischen dem aufsteigenden Gelenkast des Unterkiefers und dem letzten Molaren entsteht. Dadurch verschiebt sich auch die Position des Foramen mentale, das beim Eigentlichen Streifentenrek unter dem ersten Molaren, beim Schwarzkopftenrek aber unter dem letzten Prämolaren liegt. Insgesamt sind die Zähne in ihrer Größe stark reduziert und noch einmal 30 % kleiner als beim Schwarzkopftenrek. Zwischen den vorderen Zähnen und den Prämolaren liegen breite Diastemata, ihre Ausdehnung nimmt nach hinten deutlich zu. Sowohl die geringe Zahngröße als auch die weiten Zahnlücken gelten als Anpassung an die spezifische Ernährung des Eigentlichen Streifentenreks. Im oberen Gebiss sind die beiden vorderen Schneidezähne etwa gleich groß und weisen hakenförmig nach hinten. Der dritte Schneidezahn ist eher klein, der Eckzahn entspricht in Größe und Aussehen weitgehend den vorderen Incisiven. Die Schneidezähne des Unterkiefers besitzen alle etwa die gleiche Größe und haben eine schaufelartige Form. Der Eckzahn hier überragt die Schneidezähne und gleicht seinem oberen Pendant. Die Zahnkronen der vorderen Zähne sind zumeist mit zusätzlichen, manchmal aber schwach entwickelten Höckerchen ausgestattet. Entsprechend den anderen Tenreks haben die Mahlzähne ein zalambdodontes Kauflächenmuster bestehend aus drei Haupthöckern.[10][11][12]

Eigentlicher Streifentenrek

Die Lebensweise des Eigentlichen Streifentenreks ist relativ gut erforscht, dies betrifft sowohl Freilandstudien als auch Beobachtungen in Gefangenschaft. Im Gegensatz zum Schwarzkopftenrek ist der Eigentliche Streifentenrek weniger strikt nachtaktiv, sondern kann auch tagsüber in Erscheinung treten. Die Aktivitäten beginnen meist gegen 17.00 Uhr und erreichen zwischen 18.00 und 20.00 Uhr ihren Höhepunkt, danach nehmen sie kontinuierlich ab, bilden aber im Verlauf der Nacht verschiedene kleinere Maxima. Sporadische Aktivitäten herrschen von 09.00 bis 13.00 Uhr vor, während diese dann gegen 14.00 Uhr zum Erliegen kommen.[27][4] Am Boden bewegen sich die Tiere im Kreuzgang vorwärts und erreichen im Lauf eine Geschwindigkeit von 1,7 bis 2,9 km/h. Sie sind ebenfalls befähigt zu klettern und zu schwimmen,[27] allerdings können sie nicht springen. In unbekannten Gebieten bewegen sich die Tiere langsam vorwärts, pausieren häufig und schnüffeln beständig in der Luft und am Boden. Bei unübersichtlichem Gelände stoßen sie Klicklaute mit der Zunge aus, die eine Frequenz von 11 bis 16 kHz und einer Dauer von 0,2 bis 0,7 Millisekunden aus, die einer einfachen Echoortung dienen.[28] Zum Komfortverhalten gehören Kratzen mit den Hinterfüßen und das Bekauen der Nägel. Das typische „Gesichtwaschen“ anderer Tenreks mit beiden Vorderpfoten ist weniger stark ritualisiert und wird zumeist nur mit einer Pfote ausgeführt.[29][4][8][7]

Der Eigentliche Streifentenrek lebt während der Fortpflanzungszeit in Familiengruppen oder Kolonien, die mehrere Generationen einschließen, aber zum Ende der Phase wieder zerfallen. Die Art besitzt dadurch eines der komplexesten Sozialgefüge innerhalb der Gruppe der Afrotheria.[6] Große Gruppen können bis zu zwei Dutzend Individuen mit ausgewachsenen Tieren beiderlei Geschlechts sowie Jungtieren und Neugeborenen umfassen. Sie bewohnen dann komplexe, selbst gegrabene Tunnelsysteme, von denen eines in den 1960er Jahren im Gebiet von Ranomafana untersucht werden konnte. Es beherbergte eine Gruppe von 18 Tieren bestehend aus je zwei Männchen und zwei Weibchen sowie 14 Jungtieren. Das Tunnelsystem war in einen steilen, nach Süden orientierten Hang eingegraben und bestand aus drei Einheiten: einem etwa 300 cm langen Gang, bei dem eine Nestkammer in 225 cm Abstand zum Eingang bestand und auf der ein weiterer Tunnel folgte. In einer Entfernung von einem halben und rund 19 m gab es jeweils einen weiteren Gang mit einer Länge von 71 und 180 cm und einer Nestkammer am Ende. Die drei Einheiten besaßen keine direkte Verbindung zueinander, aber die einzelnen Individuen der Kolonie wechselten zwischen den Gängen hin und her. Kleinere Gruppen oder einzelne Tiere nutzen dagegen kleinere Baue, die häufig 30 bis 60 cm lang sind und 5 bis 7,5 cm unter der Erdoberfläche liegen. In der Regel sind sie in Hanglage eingegraben und folgen dem Hangverlauf oder winden sich um Baumwurzeln. Sie enthalten prinzipiell ein mit Pflanzen ausgelegtes Nest, das Material wird von den Tieren während des Grabens mit dem Maul transportiert und abgelegt. Zumeist haben die Tunnel nur einen Eingang, der ebenfalls mit Pflanzen abgedeckt ist. Die Eingänge werden häufig mit Kot markiert. Die Tiere graben dafür kleine Kuhlen und setzen den Kot ab. Ein ritualisiertes Bedecken durch Scharren mit den Hinterbeinen ist beim Eigentlichen Streifentenrek weniger stark ausgebildet als beim Schwarzkopftenrek. Die Tiere wechseln ihrer Baue in einer Periode von 10 bis 15 Tagen.[3][4][8][7]

Eigentlicher Streifentenrek mit aufgerichteten Nackenstacheln

Die Kommunikation innerhalb der Familiengruppe ist komplex. Dabei spielt möglicherweise die Stridulation mit den Stacheln des Hinterleibs eine bedeutende Rolle, bei der Töne im Frequenzbereich von 2 bis 200 kHz erzeugt werden. Die dabei produzierten Rasseltöne setzen sich je zur Hälfte aus kurzen, nur 7 bis 40 Millisekunden andauernden Tönen und aus längeren, bis zu 100 Millisekunden andauernden Sequenzen zusammen. Das Gehör des Eigentlichen Streifentenreks vermag aber am besten Töne von 10 bis 15 kHz wahrzunehmen, weswegen die effektive Entfernung der Wahrnehmung wahrscheinlich rund 4 m beträgt.[2] Daneben sind auch mehrere Lautäußerungen bekannt, die aus verschiedenen Grunz-, Quietsch- und Zwitscherlauten während der Sozialkontakte bestehen. Ein Knirschen wird bei Bedrohung ausgestoßen, während ein „putt-putt“-ähnlicher Laut ertönt, wenn ein Tier in seinem Nest gestört wird. Begegnungen zwischen Artgenossen laufen wenig aggressiv ab. Zumeist bestehen sie im gegenseitigen Beschnüffeln bestimmter Körperteile wie der Nase, dem Gesäß oder den Ohren. Bei antagonistischem Verhalten stellen die Tiere die Stacheln des Nackens auf, der Grad des Aufrichtens zeigt hierbei die Intensität der Erregung an. Etwaige Kämpfe werden mit den Vorderbeinen ausgetragen. Daneben versuchen die Tiere mit typischen auf- und abwärts gerichteten Bewegungen des Kopfes den Gegner mit den Stacheln zu treffen. Gelegentlich kommen auch Bisse zum Einsatz, ein geöffnetes Maul als Drohgebärde, häufig bei Tenreks belegt, ist vom Eigentlichen Streifentenrek nicht bekannt. Sowohl die Bisse als auch das geöffnete Maul sind wohl aufgrund der geringen Zahngrößen wenig effektiv.[3][4][8][7]

Die Hauptnahrung des Eigentlichen Streifentenreks besteht aus Wirbellosen. Isotopenuntersuchungen an Tieren aus Tsinjoarivo ergaben Werte, wie sie typisch für andere grabende Tenreks etwa einigen Vertretern der Kleintenreks (Microgale) oder dem Eigentlichen Reiswühler (Oryzorictes hova) sind.[30] Die wichtigste Nahrungsressource stellen Regenwürmer dar, in Gefangenschaft verzehrten die Tiere auch Larven von Käfern und Fleisch. Beobachtungen an einem Individuum in menschlicher Obhut zufolge fraß dieses innerhalb eines Tages insgesamt 99,4 g an Nahrung, die jeweils zur Hälfte aus Fleisch und aus Regenwürmern (130 Stück) bestand, was nahezu dem Körpergewicht des Tieres entsprach.[29] Dies ist vergleichbar mit wildlebenden Tieren, die laut Untersuchungen in der Umgebung von Perinet bei Andasibe in der Provinz Fianarantsoa in den 1960er Jahren zwischen 85,5 und 104,4 g an Regenwürmern konsumierten. Gleichzeitig vorgenommene Schätzungen der Menge an Regenwürmern im Beobachtungsgebiet ergab etwa 83 kg auf einer Fläche von rund 4050 m² (1 Acre), was ausreichend ist, um zehn Tiere für 83 Tage zu ernähren (ohne Berücksichtigung der Reproduktion der Regenwürmer).[4] Die Tiere suchen ihre Beute mit der Nase am Boden unter Blätterabfall und ergreifen sie mit dem Maul. Durch Rückwärtsbewegungen oder Schütteln des Kopfes beziehungsweise mit Rückwärtsschritten ziehen sie den Wurm aus dem Boden. Mit den Vorderfüßen reinigen sie den Regenwurm von der Erde, wodurch das Tier gleichzeitig die Größe der Beute feststellt. In der Regel wird der Wurm vollständig verschluckt, die kleinen Zähne sind eher wenig zum Kauen geeignet. Nur wenn ein Exemplar zu groß ist, zerreißt der Eigentliche Streifentenrek ihn durch Betrampeln mit den Füßen und den Krallen in mehrere Teile und wiederholt die Prozedur. In der Fortpflanzungsperiode fressen die Tiere häufig in ihren Familiengruppen, die einzelnen Individuen drehen sich bei der Nahrungsaufnahme oder schwingen ihren Körper seitlich, was andere möglicherweise davon abhält, die Beute zu erhaschen. Sofern zwei Tiere den gleichen Wurm von unterschiedlichen Enden fressen, beansprucht ihn zumeist das größere Individuum.[3][4] Bei gefangenen Tiere wurde beobachtet, dass diese ihre Nahrung teilweise erbrechen und erneut verschlucken. Der Sinn ist nicht ganz eindeutig, eventuell wird die Beute dadurch von übermäßigem Schleim befreit. Ebenso trinken Tiere in menschlicher Obhut und halten ihre lange Nase dabei leicht nach oben gebogen. Ob der Eigentliche Streifentenrek in freier Wildbahn auch trinkt oder seinen Wasserbedarf über die Regenwürmer deckt, ist unklar.[31][29][3][4][8][7]

Wie zahlreiche andere Tenreks auch weist der Eigentliche Streifentenrek eine variierende Körpertemperatur auf, die sich den Bedingungen der Umgebung anpasst. Im Tagesrhythmus fluktuiert die Körpertemperatur mit zwei Hochwerten um 30 °C in der Mittagszeit und um Mitternacht, wonach sie jeweils auf rund 26,8 bis 28,2 °C abfällt.[27][29] Der Zyklus stimmt in etwa mit dem Aktivitätsverhalten überein, ist aber nicht in jedem Fall synchron.[4] Die Aktivität der Tiere steigert sich bei Umgebungstemperaturen um 18 bis 19 °C, was wahrscheinlich die Regulierung der Körpertemperatur fördert. Bei tieferen Außentemperaturen tritt häufig ein Torpor ein, der vor allem für die Monate des Südwinters charakteristisch ist. Er verläuft individuell verschieden und ist abhängig von der Körperkondition und den Fettreserven eines Tieres und den allgemeinen äußeren Bedingungen. Dadurch ist er nicht so strikt und lang andauernd wie beim Schwarzkopftenrek, der in deutlich höheren Gebirgslagen lebt. Die Variation der Körpertemperatur ist auch über den Jahresverlauf auffallend, sie liegt im Südsommer (November bis April) durchschnittlich 2,5 °C über der Umgebungstemperatur, im Südwinter (Mai bis Oktober) beträgt die Differenz nur 1,7 °C. Die Stoffwechselrate ist sehr gering und erreicht etwa 49 % des Wertes, der für ein ähnlich großes Säugetier zu erwarten wäre. Sie verringert sich im Winter noch einmal deutlich, in Phasen körperlichen Stresses wie während der Fortpflanzung steigt sie markant an. Die Fluktuation der Körpertemperatur und des Metabolismus ist verbunden mit Schwankungen des Körpergewichtes, allerdings liegen die Maximal- und Minimalwerte leicht versetzt dazu. So werden im März mit durchschnittlich 147,5 g die höchsten Werte erreicht, im Dezember sind die Tiere mit 98,5 g am leichtesten.[32][4][8][7]

Die Fortpflanzung des Eigentlichen Streifentenreks ist durch Feld- und Laboruntersuchungen in den 1960er bis 1980er Jahren gut untersucht. Sie findet hauptsächlich während des Südsommers oder der Regenzeit von November bis etwa Mai statt, je nach Bedingung vor Ort kann sie lokal um etwa einen Monat schwanken. Während der Fortpflanzungsphase finden sich die Tiere in ihren Familiengruppen zusammen. Männchen werben um Weibchen in einem bestimmten Ritual, dass vornehmlich aus dem Beschnüffeln verschiedener Körperregionen besteht, etwa angefangen vom Nacken über die Nase zum Hinterteil, zu den Ohren – hier teilweise mit Bissen verbunden – und zur Körperseite. Dem folgt anschließend das Aufsitzen des Männchens auf dem Weibchen mit dem Geschlechtsakt, der bis zu 20 Minuten andauern kann.[33][34][3][4][8][7]

Die Tragzeit beläuft sich auf 58 bis 63 Tage, sie liegt damit in der Variation anderer Tenreks, ist aber im Vergleich zu ähnlich großen Säugetieren ausgesprochen lang.[33][34][35] Es kommen in einem Wurf zwischen einem und elf Jungtiere zur Welt, die Durchschnittswerte variieren je nach Region zwischen 6,2 und 8,8 Jungtieren je Wurf. Die Neugeborenen wiegen etwa 8,3 g bis 12,9 g und weisen eine Gesamtlänge von 6 bis 7 cm auf.[4] (Anderen Angaben zufolge beträgt die Länge der Neugeborenen rund 2,5 cm.[31]) Als Nesthocker sind die Augen und Ohren geschlossen und der Körper unbehaart mit Ausnahme der Vibrissen, die bereits rund 6 mm messen. Allerdings zeigt der Rumpf auffällige Pigmentierungen mit drei hellen Streifen auf dunklerem Grund, die die spätere Behaarung widerspiegeln. Am Nacken verbreitert sich der mittlere helle Streifen und zeigt die Stelle an, wo später die kräftigen Nackenborsten wachsen. Ebenso dehnt er sich leicht am Gesäß aus, wo das Stridulationsorgan entsteht. Die Stacheln und Borsten des Mittelstreifens wachsen zuerst und werden schon am Tag der Geburt sichtbar. Schon unmittelbar nach der Geburt können die Jungen kriechen und geben niederfrequente Laute von sich. Die Jungen verbleiben zunächst in einem Nest aus Pflanzenmaterial, das sowohl vom Mutter- als auch vom Vatertier herbeigeschafft wird. Sofern sie das Nest verlassen, werden sie mit der Nasenspitze von beiden Elterntieren zurückgeschoben, manchmal trägt sie die Mutter auch im Maul. Die Individualentwicklung schreitet sehr schnell voran. Mit vier Tagen stehen Jungtiere schon stabil auf den Beinen und beginnen zu laufen. Einen Tag später sind alle Stacheln sichtbar und am Nacken rund 4 mm lang, sie können als Abwehrhaltung bereits aufgerichtet werden. Die Stacheln des Stridulationsorgan lassen sich schon gegeneinanderreiben, doch sind sie noch zu kurz, um Töne zu erzeugen. Die Augen und Ohren öffnen sich nach acht bis zehn Tagen, was deutlich früher ist als bei anderen Tenreks. Zu diesem Zeitpunkt verlassen die Jungen erstmals das Nest und halten sich bevorzugt in der Nähe des Eingangs auf oder folgen der Mutter. Allerdings lässt damit auch die Fürsorge des Muttertiers wie das Lecken und Säubern der Jungen mit der Zunge langsam nach. Ab dem 16. Lebenstag ist das Stridulationsorgan voll entwickelt und erzeugt Töne. Die erste feste Nahrung nehmen Jungtiere etwa mit rund 18 Tagen zu sich, nach spätestens 25 Tagen sind sie entwöhnt. Bei Weibchen setzt der erste Östrus bereits nach 35 bis 40 Tagen ein. Dann verlangsamt sich auch das Wachstum, die Tiere sind dann durchschnittlich 14 bis 15 cm lang. Die Lebenserwartung in freier Wildbahn ist unbekannt, in menschlicher Obhut überlebten Tiere bis zu zweieinhalb Jahre.[36][3][4][35][8][7]

Als wichtigste Fressfeinde sind einige Madagassische Raubtiere wie der Ringelschwanzmungo, die Fossa und die Fanaloka zu nennen. Letztere hat aber nach Untersuchungen von Kotresten im Nationalpark Ranomafana nur einen geringen Einfluss aus die Population.[37] Vor allem auf den Geruch des Ringelschwanzmungos reagiert der Eigentliche Streifentenrek sehr stark. Abwehrverhalten besteht zumeist in der Flucht, bei Bedrängung im Aufrichten der Nackenstacheln. Mit den typischen Auf- und Abwärtsbewegungen des Kopfes versucht es dann den Beutegreifer mit den Stacheln zu treffen, wobei es teilweise auch Drehungen vollführt, die an kleine Sprünge erinnern.[4] Äußere Parasiten bilden Flöhe, Milben aus der Familie der Gamasidae und Schildzecken. Als innere Parasiten wurden der Einzeller Eimeria[38] und Fadenwürmer aus der Gruppe der Ascaroidea nachgewiesen.[4][7]