Störe

Störe sind holarktisch, das heißt, sie leben ausschließlich in den höheren Breiten der Nordhalbkugel. Die Störe der Unterfamilie Acipenserinae kommen in Südosteuropa (Adria, Schwarzes Meer einschließlich Asowsches Meer) sowie in weiten Teilen Asiens vor. Dazu gehören die in das Schwarze Meer entwässernden Flüsse Kleinasiens, das Kaspische Meer, der angrenzende Teil des Iran, Westsibirien, das nördliche Ostsibirien (Unterlauf der Lena und Nebenflüsse) sowie Ostasien (Einzugsgebiet des Amur, Sachalin, Hokkaidō, Korea, Jangtsekiang und Perlfluss). Außerdem besiedeln sie küstennah zahlreiche Randmeere Eurasiens, darunter auch die Nord- und Ostsee, die Biskaya, das Weiße Meer, die Karasee, das Ochotskische, das Japanische, das Gelbe und das Ostchinesische Meer, sowie die Beringsee.

In Nordamerika kommen sie östlich der Appalachen, in den Großen Seen, im Sankt-Lorenz-Strom, in der Hudson Bay und in den Flüssen der pazifischen Küstenebene von Alaska (einschließlich der Aleuten) bis Kalifornien vor.

Die Schaufelstöre der Gattung Scaphirhynchus kommen ausschließlich im Süßwasser, in Flüssen im Einzugsgebiet des Mississippi und im Rio Grande vor, ihre Verwandten aus der Gattung Pseudoscaphirhynchus sind auf die Flüsse Amudarja und Syrdarja in Zentralasien beschränkt.

Die meisten Störe werden zwischen einem und drei Meter lang. Die kleinste Art, der Kleine Amu-Darja-Schaufelstör (Pseudoscaphirhynchus hermanni), erreicht eine Länge von 27,5 cm[3], die größten, der Europäische Hausen und der Kaluga-Hausen (Huso huso und Huso dauricus), werden über fünf Meter lang und dabei zwischen einer und zwei Tonnen schwer.[4][5] Sie sind damit die größten auch in Süßgewässern vorkommenden Fische. Plausibel ist daher die Herleitung des Namens aus althochdeutsch stôr, altnordisch stór „groß“.[6]

Störe sind variabel gefärbt, meist hell- bis dunkelbraun, auch schiefergrau oder fast schwarz bis blauschwarz. Bei den Weibchen können die Ovarien bis zu 20 % des Gesamtgewichts ausmachen. Sie liefern den berühmten Kaviar. Im unteren Teil des Mitteldarms ist eine Spiralfalte ausgebildet.

Russischer Stör (Acipenser gueldenstaedtii) mit deutlich sichtbaren Knochenplatten

Während im Grundbauplan der Störartigen die Rumpfbeschuppung stark reduziert ist,[7] weist der schwere, langgestreckte Körper der Acipenseriden fünf Längsreihen gebuckelter Knochenplatten (Scuta) auf. Eine Reihe erstreckt sich entlang der Mittellinie des Rückens, zwei entlang den Seitenlinien und zwei an den äußeren Bauchseiten zwischen den paarigen Flossen. Da die Knochenplatten entlang den Körperkanten liegen, ergibt sich ein abgerundet fünfeckiger Querschnitt. Die Knochenplatten der Jungfische sind rau, bei den älteren Individuen sind sie glatt. Bei einigen Arten können sie mit fortschreitendem Alter teilweise verschwinden.[8] Bei Scaphirhynchus bilden sie eine geschlossene Röhre um den Schwanzflossenstiel. Die restliche Haut ist nackt und körnig, mit kleinen Dentikeln oder Papillen (Ausstülpungen der Haut) versehen. Die Achse im oberen Schwanzflossenlobus (obere Flossenhälfte) ist mit schräg angeordneten, scharfen Ganoidschuppen (Fulcren) bedeckt.

Das Knochenskelett wurde sekundär weitgehend zu einem Knorpelskelett reduziert. Die Chorda dorsalis bleibt lebenslang erhalten, Wirbelkörper bilden sich nicht, sondern nur Neural- und Hämalbogen mit Zwischenstücken (Intercalaria). Die Intercalaria, die an die Hinterhauptregion anschließen, sind miteinander und mit dem hinteren Neurocranium verwachsen. Hier und noch ein Stück dahinter gibt es kurze Rippen. Störe haben eine größere Dichte als Süßwasser, die von einer dicken kollagenfaserreichen Wand umgebene Schwimmblase ist daher ziemlich groß. Wie im Grundbauplan der Actinopteri ist sie mit dem Vorderdarm dorsal verbunden. Luftatmung gibt es bei Stören aber nicht.

Die asymmetrische, mehr oder weniger gegabelte Schwanzflosse ist heterocerk (das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach oben und stützt den oberen, größeren und fleischigen Teil der Schwanzflosse). In der Schwanzflosse lassen sich Hypuralia (Stützelemente des Schwanzflossenskeletts) und ventrale Schwanzflossenstrahlen unterscheiden. Eine einzelne Rückenflosse liegt weit hinten, vor dem Schwanzflossenstiel. Die Brustflossenbasis setzt niedrig an, die Bauchflossen befinden sich hinter der Körpermitte. Ein stachelartiger, erster Brustflossenstrahl, der bei einigen Arten verknöchert ist und auf einem gefensterten Brustflossen-Propterygium artikuliert, besteht aus zusammengewachsenen Flossenstrahlen. Die übrigen Flossenstrahlen sind fein gegliedert und viel zahlreicher als die sie stützenden Flossenträger (Pterygiophoren), die in drei Serien übereinander angeordnet sind.

Kopf und Schädel

Der Kopf endet in einem harten verlängerten Rostrum, das konisch oder spatenförmig und oft etwas nach oben gebogen ist. Im Rostrum befinden sich Elektrorezeptoren. Es dient also als Sinnesorgan, außerdem hydrodynamisch als Auftriebshilfe. Einige Arten stöbern damit zur Futtersuche im Bodengrund. Die Kiefer der ausgewachsenen Tiere sind zahnlos. Auf dem Gaumen (unpaares „Palatinum“) stehen Querleisten, die funktionell Zähnen ähneln. Das unterständige Maul ist von fleischigen Lippen umgeben, durch die Homandibula weit vorstülpbar (protraktil) und mit einer vor ihm liegenden Querreihe von vier Barteln ausgestattet, die von knorpeligen Stäben gestützt werden und als Tast- und chemosensorische Organe dienen. Ein Spritzloch ist bei der Unterfamilie Acipenserinae vorhanden, bei den Schaufelstören (Scaphirhynchinae) nicht. Störe haben weniger als 50 Kiemenreusenfortsätze (Spinae). Branchiostegalstrahlen sind bloß angedeutet.

Vorderkörper des Sibirischen Störs mit den stets etwas geöffneten Kiemen

Der Kiemendeckel kann die Kiemen nicht völlig bedecken, die Kiemenspalte bleibt stets ein wenig offen, es gibt daher auch keine Saugpumpenphase der Atmung – die Störe verbrauchen wenig Sauerstoff und können dank der offenen Kiemenspalte mit dem Maul in Ruhe den Grund auf Nahrung durchmustern.[9] Die Augen sind schwachsichtig, haben aber noch drei Sehpigmente wie die der wohl sehtüchtigeren Ahnenformen (von denen sehr wenig bekannt ist).

Der Kiemendeckel wird vor allem von einem starken Operculare gebildet (ein Suboperculare ist davon nicht abgegliedert), der Vordeckel (Präoperculare) besteht nur aus einigen Sinneskanalröhrchen. Das Präoperculare ist bei den moderneren Knochenfischen (Neopterygii) funktionell ein wichtiger Teil des Suspensoriums. Die Acipenseridae gehören aber zu den ursprünglicheren Knochenfischen und zudem ist ihr Kieferapparat stark abgewandelt und gleicht sekundär wieder dem hyostyler Haie. Die Kiemenmembranen sind am Isthmus, dem vordersten Teil der unteren Rumpfmuskulatur zwischen Schultergürtel und Zungenbeinen, angewachsen. Wie sonst nur noch bei den Knochenhechten (Lepisosteidae) befindet sich eine große Opercularkieme innen am Kiemendeckel.

Kopf von Acipenser medirostris mit deutlich sichtbarem Dermatocranium

Der Schädel ist mit einer großen Zahl von Knochenplatten, dem Dermatocranium, gepanzert. Die hinterste dieser Knochenplatten, die unpaare Postoccipitale, ist gleichzeitig die erste Platte der Knochenplattenreihe auf dem Rücken. Auf dem Kopf folgen, von hinten nach vorne, das unpaare Dermosupraoccipitale, die paarigen Knochenplatten Supratemporale (manchmal mehrere auf jeder Kopfseite), Parietale, „Squamosum“, Postfrontalia und Frontalia. Zwischen den Frontalknochen befinden sich noch einige mittlere Knochenplatten (Medialia). Auf dem Rostrum findet man zahlreiche kleinere Knochenplatten (Rostralia), deren Anzahl sehr unterschiedlich ist.[8]

Störe leben auf dem Gewässergrund und ernähren sich vor allem von kleinen, bodenbewohnenden Organismen (Würmer, Krebstiere, Weichtiere, Insektenlarven), einige Arten auch räuberisch von größerer Beute wie Fischen. Sie sind langsame Dauerschwimmer, die mit ihren tragflächenartigen Brustflossen, ähnlich wie Haie, Auftrieb erzeugen. Störe sind sehr langlebig, für den Hausen liegt das maximale veröffentlichte Alter bei 118 Jahren.[4] Ihre Geschlechtsreife erreichen sie erst nach einigen Jahren und sie laichen viele Male während ihres Lebens. Die Fortpflanzungszeit liegt im Frühjahr und im Sommer. Alle Störe vermehren sich im Süßwasser. Während der Wanderung ins Süßwasser fressen sie wenig oder nichts. Sie laichen in fließenden Gewässern mit Kies- oder Steinboden. Die froschlaichähnlichen, klebrigen Eier sinken nach dem Ablaichen auf den Gewässerboden. Die Jungfische schlüpfen schon nach wenigen Tagen, verbringen einige Jahre im Süßwasser und wandern dann allmählich ins küstennahe Meer ab.

Die atlantischen Störe (Acipenser oxyrinchus und Acipenser sturio) waren bis Ende des 19. Jahrhunderts weit verbreitet und kamen in großen Beständen vor. Während des 19. und des beginnenden 20. Jahrhunderts nahmen die Bestände rapide ab. Ursachen für den Rückgang waren neben der immer effektiver werdenden Fischerei Veränderungen der Gewässerstrukturen, die Unterbrechung der Durchwanderbarkeit und Beeinträchtigung der Fischwanderung sowie Gewässerbelastungen durch Abwässer aus Kommunen, Industrie und Einträge aus der Landwirtschaft. Der Europäische Stör, Acipenser sturio steht bis auf eine Reliktpopulation in Frankreich in seinem gesamten historischen Verbreitungsgebiet vor dem Aussterben. Weltweit gelten fast alle Störartigen laut IUCN als „endangered“ oder „critically endangered“.[43][44]

Weltnaturschutzunion IUCN führt mittlerweile 17 Störarten als „vom Aussterben bedroht“ auf der Roten Liste, wobei die Zerstörung ihrer Lebensräume nur einen der Gründe für ihre Gefährdung darstellt. Die sinkenden Bestände haben auch damit zu tun, dass die hohe Nachfrage an Kaviar nicht auf legalem Weg gedeckt werden kann, so dass der internationale, illegale Handel mit Kaviar zum Verschwinden der Art beiträgt.[45]

Störe in einer Aquakultur

Stör im Angebot auf einem Markt in Türkmenbaşy (Turkmenistan)

Störe werden des Kaviars und ihres wohlschmeckenden Fleisches wegen gezüchtet und auch nach wie vor (illegal) wild gefangen. Aus ihrer Schwimmblase kann Fischleim gewonnen werden.[46] In kleinen Mengen wird die Haut zu Störleder verarbeitet, unter anderem für Uhrenbänder. Die meisten Störe werden im Kaspischen Meer gefangen, in weitem Abstand gefolgt vom Asowschen Meer, dem Schwarzen Meer und allen anderen Fanggebieten.

Zur kommerziellen Nutzung werden Störe inzwischen auch in Aquakulturen gehalten, darunter der Sibirische Stör[47] und der Bester, ein raschwüchsiger Hybride von Sterlet und Hausen.[48] Im Aquafarming steht den Tieren oft nur sehr wenig Platz zur Verfügung. Für die Entnahme des Kaviars werden die Weibchen in der Regel getötet. Obwohl es inzwischen auch Möglichkeiten der Kaviar-Produktion gibt, die ohne die Tötung von Stören auskomme, bilden diese Ausnahmen. Den qualitativ besten Kaviar erhält man nur, wenn der Rogen unreif entnommen wird.[49]

Das Fleisch des Störs ist relativ fettarm und besteht größtenteils aus Eiweiß und enthält die Vitamine B3, B12 und D. Unter den Mineralstoffen kommen v. a. Phosphor und Selen in größeren Mengen vor. Durch die hohe Nachfrage an Störprodukten boomt die Wilderei. Eine Marktanalyse ergab, dass in den vier untersuchten, europäischen Ländern ein Drittel aller Störprodukte illegal vermarktet wurde. DNA- und Isotopen-Analysen der Störprodukte bestätigten, dass jede 5. der untersuchten Proben noch immer aus illegalem Wildfang stammte.[50]

Die Familie erhielt ihren wissenschaftlichen Namen Acipenseridae 1831 durch Charles Lucien Bonaparte nach der Typusgattung Acipenser Linnaeus, 1758. Die Etymologie von acipenser gilt bisher als unklar.[52] Auf Grund der dünnen Quellenlage ist es nicht sicher, ob acipenser, acupensis u. Ä. im Alten Rom wirklich der Stör war, er wird ja nirgends genauer oder mit einer charakteristischen Eigenschaft beschrieben.

Man deutete das lat. Wort acu-, acipensis oder -penser[53] als „mit spitzen (acu-[54]) Flossen“ (pesna, wegen leichterer Aussprache *pensa > penna, pinna[55]) oder „mit schnellen“ (oci-, vgl. ociter, (gr.) ὠκύς „schnell“[56]) Flossen, d. h. „schnellschwimmend“. Aber Störe haben weder spitze Flossen noch schwimmen sie besonders schnell.

Marinelli (1973) bringt ein, dass die Schwanzflosse der Störe vorne mit scharfkantigen Ganoidschuppen bedeckt ist, die man bei Naturvölkern sogar als Angelhaken verwendet hat.[57] Trägt man einen Stör am Schwanz, so können diese Fulcren (Ganoidschuppen) unerwartet Schmerzen hervorrufen – also könnte es sein, dass der Wortteil -pens- gar nicht auf zur leichteren Aussprache umgestelltes pesn- zurückgeht, sondern mit pensum „Last“ (von pendere „hängen“) zusammenhängt.[58]

Eine andere Deutung bringt A. Guasparri ins Spiel:[59] Vor dem Maul hängen die vier mitunter recht steifen, dünnen (abgeflachten) Barteln herab, die er mit acus (pl, „Nadeln“) vergleicht – acupensis ist hier der „Fisch, an dem vorne Borsten nach unten hängen“ (acuum pensum). Pensum bedeutet im Speziellen aber auch eine „Zuteilung“ einer bestimmten Menge – hier also vielleicht von Spitzen („von Spitzem“). Guasparri bemerkt auch wie schon Varro, dass die Italer die Namen von Tieren ohne Wissen über deren Lebensweise bildeten, während etwa „Stör“ (Mittellatein sturio) mit „Stöbern“ (im Bezug auf die Nahrungssuche am Gewässergrund) zusammenhängen kann.[60] Angesichts der Tatsache, dass Störe zu den größten Süßwasserfischen gehören, ist auch die Herleitung des Namens aus althochdeutsch stôr, altnordisch stór „groß“[61] plausibel.

Letztlich gibt es Hinweise, dass es sich um eine keltische Bezeichnung handelt, also von *aci-pen-sera. Die drei elementaren Etyma wären dann acri- (Dissim. zu aci-) „mit scharfen Zacken/Ecken“, penno „Kopf“ und serra „Sichel“. Die Bedeutung des Namens wäre etwa „scharfkantig, mit einem Kopf gebogen wie eine Sichel“.[62] Dass es sich um ein keltisches Lehnwort im Lateinischen handelt, ist wegen des Fehlens dieser Fischgattung in Latium plausibel.

Darstellung eines Störs auf einem antiken Tetrachalkon (Bronze­münze) von Pantikapaion auf der Krim, 310–304 v. Chr.

Ein Stör ist im Wappen von Bahrenfleth und von Bekmünde – zwei Gemeinden im Kreis Steinburg in Schleswig-Holstein – zu sehen. Beide Gemeinden liegen an der Stör, einem rechten Nebenfluss der Elbe. Die russische Stadt Belosersk in Nordwestrussland zeigt auf ihrem Wappen zwei Störe in Form eines Schrägkreuzes. Ebenso ist ein Stör im Wappen der Stadt Baltijsk in der Oblast Kaliningrad, dem früheren Pillau, dargestellt.