Doktorfische

Die meisten Doktorfischarten erreichen eine Körperlänge von 30 bis 40 Zentimetern. Zu den Zwergen in dieser Familie zählen der Japanische Doktorfisch (Acanthurus japonicus) und Randalls Doktorfisch (Acanthurus randalli), die jeweils nur eine Körperlänge von bis zu 18 Zentimeter erreichen, sowie als kleinste Art der Tomini-Borstenzahndoktorfisch (Ctenochaetus tominiensis), der nur 12 Zentimeter lang wird.

Die Riesen in dieser Familie sind Arten der Nasendoktorfische. Der Langnasen-Doktorfisch (Naso annulatus) erreicht eine Körperlänge von bis zu 1 Meter, der Pferdekopf-Nasendoktorfisch (Naso fangeni) wird bis zu 80 Zentimeter lang. Typisch und auch namensgebend für Nasendoktorfische sind die hornartigen Auswülstungen auf der Stirn – sie können bei einigen Arten derart groß werden, dass ausgewachsene Fische nicht mehr in der Lage sind, mit ihrem Maul Algen von Korallen oder vom Untergrund abzuzupfen. Es kommt daher zu einer Nahrungsumstellung von Algen auf Plankton.

Typisch für Doktorfische sind die hochrückigen und sehr schmalen Körper. Bei der Unterfamilie der Nasendoktorfische ist der Körper generell etwas länger und wirkt dadurch spindelförmiger. Ein Unterschied zwischen den Geschlechtern bezüglich der Körperfärbung besteht bei Doktorfischen in der Regel nicht – allerdings können Männchen größer werden als Weibchen, und ihre Färbung kann während der Laichphase etwas intensiver sein. Bei den Männchen der Nasendoktorfische wird die nasenförmige Ausstülpung auf der Stirn häufig kräftiger und länger. Bei älteren Männchen der Echten Doktorfische kann außerdem eine sogenannte Stirnbeule auftreten. Bei einigen Zebrasoma-Arten (Z. scopas und Z. xanthurum) kann man die Männchen anhand der Härchenfelder vor dem Skalpell erkennen (Luty 2013).

Allen Doktorfischen ist das tiefliegende und sehr kleine Maul zu eigen, bei dem der Oberkiefer etwas länger als der Unterkiefer ist. Es sitzt endständig am Kopf, der einen Anteil von etwa 15 Prozent der Körperlänge ausmacht. Aufgrund von Nahrungsspezialisierung haben einige Gattungen spezifische Gebissformen ausgebildet. So ist bei den Segelflossendoktorfischen aus der Unterfamilie der Skalpelldoktorfische die Schnauze etwas verlängert, so dass sie auch Algen an weniger zugänglichen Stellen erreichen können. Bei den Borstenzahndoktorfischen aus derselben Unterfamilie ist dagegen das Maul eher breit, und sie haben bewegliche Raspelzähne, um veralgte Stellen ähnlich wie mit einem Wischmopp abraspeln zu können.

Einige Arten wechseln während des Heranwachsens ihre Körperfärbung. Der Blaue Doktorfisch (Acanthurus coerulus) ist während seiner juvenilen Lebenszeit gelb gefärbt, ähnelt damit einer in Riffspalten lebenden Fischart und signalisiert durch diese Mimikry seinen Fressfeinden, dass er eine nur wenig lohnende Beute darstellt. Während dieser Phase verteidigen die Tiere ihr Revier entschlossen gegenüber Fresskonkurrenten, auch wenn diese Artgenossen sind. Wenn ihr kleines Revier ihnen nicht mehr ausreichend Nahrung bietet, nehmen sie die Färbung der erwachsenen Tiere an und bilden dann gemeinsam mit Artgenossen Fressschwärme. Eine dem Blauen Doktorfisch vergleichbare Mimikry zeigen auch der Kreisdorn-Doktorfisch (Acanthurus tennenti) und der Schokoladen-Doktorfisch (Acanthurus pyroferus). Sie gleichen als Jungfische den Zwergkaiserfischen, die ebenfalls nur sehr schwer zu erjagende Riffspaltenbewohner sind.

Rücken- und Afterflosse können während des Imponierverhaltens fahnenartig vom Körper abgespreizt werden. Mit Ausnahme der Nasendoktorfische haben Doktorfischarten lange, schmale Brustflossen. Bei den Nasendoktorfischen sind die Brustflossen dagegen kurz und breit abgerundet.

Die Schuppen der Doktorfischarten sind sehr klein. Aufgrund der relativen Keimfreiheit des Meereswassers haben Doktorfischarten im Vergleich zu Süßwasserfischen außerdem eine dünne Haut und dünne Schleimschicht.

Zwei der dornartigen Hornplatten beim Blauklingen-Nasendoktorfisch

Die „Klingen“ des Gelbklingen-Nasendoktorfisches

Doktorfische haben ein bis zwanzig scharfe „Skalpelle“ oder Dornfortsätze an der Schwanzwurzel, mit denen sie sich verteidigen können. Die „Skalpelle“ sind aus der Umwandlung einer Schuppe entstanden und haben rasiermesserscharfe Schnittflächen. Bei Nasen- und Sägedoktorfischen sind es dornartige Hornplatten, von denen mindestens zwei pro Körperseite ausgebildet werden.

Sie sind häufig farblich hervorgehoben und deshalb leicht zu erkennen. Bei den eigentlichen Doktorfischen (Acanthurinae) ist das Skalpell beweglich und im Ruhezustand an den Körper angelegt. Da die „Skalpelle“ nicht mit Muskeln in Verbindung stehen, sondern lediglich mit Sehnen an der Wirbelsäule verankert sind, können die echten Doktorfische sie nicht aktiv zur Verteidigung aufstellen. Stattdessen werden sie passiv durch Schwanzschläge jeweils an der nach außen gebogenen (konvexen) Seite des Schwanzstiels in einem Winkel von ungefähr 80 Grad aufgerichtet.

Bei den Nasendoktorfischen sind die Skalpelle feststehend, das heißt, ihre Klingen sind immer einsatzbereit. Die überwiegende Anzahl der Nasendoktorfische hat jeweils zwei Klingen auf jeder Seite der Schwanzwurzel. Die Sägedoktorfische dagegen besitzen drei bis zehn knöcherne Fortsätze beidseits ihrer Schwanzwurzeln.

Die Skalpelle werden zur Verteidigung etwa gegen Fressfeinde wie Muränen, Zackenbarsche und Barracudas, aber auch bei innerartlichen Auseinandersetzungen eingesetzt. Früher wurde angenommen, dass Doktorfische mit dem Skalpell die Bäuche anderer Fischarten aufschlitzen, um deren Eingeweide zu fressen. Das ist nicht zutreffend – die Skalpelle sind eine reine Defensivwaffe der Fische.

Bei Verletzungen durch diese Skalpelle kommt es zu Vergiftungserscheinungen. Der Fachbuchautor André Luty weist darauf hin, dass bei Versuchsreihen mit Prionorus scalpus die von den Skalpellen verletzten Fische alle starben, obwohl die Skalpelle weder Giftleiter noch -drüsen aufweisen. Dies ist vermutlich darauf zurückzuführen, dass auf der Fischhaut befindliche Eiweißverbindungen in die Wunden eindringen, dort zu Infektionen führen oder als Eiweiße Giftwirkung besitzen.

Andere Arten wie beispielsweise der Paletten-Doktorfisch (Paracantharus hepatus) oder einige Arten der Nasendoktorfische besitzen auch Giftdrüsen an den Rückenflossenstacheln. Beim Menschen können Verletzungen durch die Stacheln der Flossen oder durch die Skalpelle mit einem starken und schmerzhaften Anschwellen der betroffenen Gliedmaßen einhergehen. Die Schmerzen können dabei über Wochen anhalten.

Fressschwarm bei den Malediven. Vor allem Weißkehl-Doktorfische

Im Schwarm sind Doktorfische entweder während der Laichzeit zu beobachten, oder sie gehören zu den Arten, die Fressschwärme bilden.

Vorteilhaft ist die Ausbildung von Fressschwärmen, wenn die Fische sich auf diese Weise Nahrungsgründe zugänglich machen können, aus denen sie als einzelner Fisch von Nahrungskonkurrenten wie etwa Riffbarschen vertrieben würden. Dies gilt beispielsweise für den Blauen Doktorfisch (Acanthurus coeruleus) oder den Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon). Steht den Fischen dagegen ausreichend Nahrung zur Verfügung, bilden die Fische keine Fressschwärme. So unterblieb beispielsweise beim Sträflings-Doktorfisch (Acanthurus triostegus), dessen Fressschwärme bei den Malediven bis zu 1000 Fische umfassen können, während des Korallensterbens an diesen Küsten im Jahre 1998 die Schwarmbildung, weil aufgrund des mit dem Korallensterben einhergehenden starken Algenwachstums Nahrung ausreichend vorhanden war.

Auch beim wissenschaftlich gut untersuchten Goldtupfen-Doktorfisch hat man festgestellt, dass sein Verhaltensrepertoire stark von seinen Umweltbedingungen beeinflusst ist. So wurde im Golf von Eilat für einzelne Regionen festgestellt, dass diese Doktorfischart ihren Lebensraum in Fress- und Ruhezonen unterteilt. Zu Beginn des Tages wandert die gesamte Population von bis zu 400 Individuen eines Riffabschnitts in die Fresszone, frisst dort gemeinsam und kehrt abends in die Ruhezone zurück, wo sie ihre individuellen Schlafplätze aufsuchen. In anderen Zonen dieses Meeresgebiets bildet der Goldtupfen-Doktorfisch dagegen nur kleine Trupps von 10 bis 20 Fischen, die in Revieren mit einem Durchmesser von 10 bis 20 Metern fressen und ruhen. Nur während der Laichphase bilden die Populationen in diesen Regionen größere Schwärme.

Langnasen-Nasendoktorfisch – er lebt einzeln, in Paaren oder in kleinen Trupps

Viele Doktorfischarten verhalten sich bereits während ihrer Jungfischzeit territorial und bilden während dieser Zeit Minireviere, die sie gegen Fresskonkurrenten entschlossen verteidigen. Dieses Verhalten ist notwendig, da die Jungfische sich aufgrund der Gefährdung durch Fressfeinde noch nicht ins offene Riff wagen können und damit die ihnen zur Verfügung stehenden Algen begrenzt sind. Die Fische verteidigen daher auch gegenüber Artgenossen ein Revier rund um ihren Unterschlupf, das ihnen ausreichend Nahrungsgrundlage bietet.

Beim Arabischen Doktorfisch und Blaustreifen-Doktorfisch (Acanthurus lineatus) hat man die Ausbildung von Haremsterritorien beobachtet. Die weiblichen Fische haben eigene kleine Reviere, ein einzelnes Männchen kontrolliert und verteidigt mehrere dieser Reviere. Es durchschwimmt sein Territorium auf immer gleichen Bahnen und verjagt dabei sowohl konkurrierende Artgenossen als auch andere Pflanzen fressende Fische.

Nasendoktorfisch mit normaler Flossenstellung

… und Flossenstellung im Imponiergehabe

Alle Doktorfischarten suchen zum Ablaichen das freie Wasser auf. Sie sind dabei durch Fressfeinde besonders gefährdet. Ist die Individuendichte innerhalb eines Gebietes entsprechend hoch, bilden sie daher Schwärme aus, in denen der einzelne Fisch besser gegen diese geschützt ist. Ist die Individuendichte dagegen gering, laichen die Fische auch als Paar ab. Die Synchronisation des Laichverhaltens geschieht dabei über Mondphasen. Viele Arten laichen bei Vollmond ab, der mit dem höchsten Gezeitenwechsel einhergeht. Die Larven werden durch diese Gezeiten weit vom Riff entfernt. Auch dies ist eine Verhaltensanpassung gegenüber Fressfeinden, da viele andere Riffbewohner die Larven fressen würden.

Unter den Doktorfischarten gibt es einige, bei denen das Weibchen monatlich laichbereit ist, während bei anderen Arten saisonale Laichzyklen zu beobachten sind. Diese Unterschiede können sogar innerhalb einer Art als Anpassung an den jeweiligen Lebensraum auftreten. So sind beispielsweise die Weibchen des Sträflings-Doktorfisches (Acanthurus triostegus) in den warmen Gewässern in Äquatornähe ganzjährig laichbereit, während sie vor den Küsten von Hawaii nur zwischen Dezember und Juli laichen.

Der eigentliche Laichakt beginnt in der Regel mit einem Imponiergehabe, bei dem Rücken- und Afterflossen aufgestellt werden. Männchen und Weibchen schwimmen dabei parallel. Wie bei vielen Fischarten üblich, die im freien Wasser ablaichen, schwimmen auch die Doktorfischarten für den eigentlichen Laichakt je nach Art zwei bis drei Meter aufwärts und stoßen auf dem höchsten Punkt gleichzeitig Eier und Sperma ab. Gelegentlich durchstoßen sie dabei sogar die Wasseroberfläche. Geschieht der Laichakt innerhalb eines größeren Schwarms, sind es dabei immer einzelne Gruppen, die dies gleichzeitig tun und anschließend in die relative Sicherheit des Schwarms zurückkehren.

Für eine Reihe der Doktorfischarten wurden Farbänderungen der Körperfärbung während der Fortpflanzungszeit beschrieben. Dies reicht vom heller werdenden Gesichtsfleck beim Weißkehl-Doktorfisch (Acanthurus leucosternon) und beim Japanischen Doktorfisch bis zu deutlichen Farbveränderungen beim Indischen Segelflossendoktor (Zebrasoma desjardinii), bei dem die Kontraste der hellen und dunklen Kopfstreifen stärker werden und bei dem dann die Schwanzflossen eine blaue Färbung zeigen. Eine der auffälligsten Farbveränderungen zeigt der Masken-Nasendoktorfisch: Während die Grundfärbung meist mittelbraun bis olivbraun ist, kann beim balzenden Männchen die dunkelblaue Zeichnung auf dem Körper zu einem spektakulär leuchtenden und irisierenden Blau wechseln.

Die Weibchen der Doktorfischarten legen eine sehr hohe Anzahl von Eiern. Bei einem Sträflings-Doktorfisch-Weibchen mit einer Körperlänge von nur etwas mehr als 12 Zentimetern betrug die Anzahl der abgelaichten Eier 40.000. Diese Eier haben eine Ölkugel, aufgrund welcher sie frei im Wasser schweben können.

Post-larvales Stadium eines Dorktorfisches (Acanthurus sp.)

Der Zeitraum, der zwischen Ablaichen und Larvenschlupf vergeht, ist nicht nur art-, sondern auch wassertemperaturabhängig. Beim Sträflings-Doktorfisch schlüpfen Larven bei einer Wassertemperatur von 24 °C bereits 26 Stunden nach dem Laichakt. Diese Larven leben zuerst von ihrem Dottersack und fressen erstmals nach fünf bis sechs Tagen. Sie ernähren sich dabei von im Plankton mitschwebenden Kleinkrebsen und Jungfischen:

Die Larven kehren nach ca. 2 - 2,5 Monaten zu den Rifflagunen und Mangrovenwäldern der Küsten zurück, wo sie ausreichend Nahrung und Verstecke finden. Die Acronurus [Larven] sind scheibenförmig, transparent und schuppenlos, haben aber einen glänzenden Hinterleib und wurden lange Zeit als eigene Fischart beschrieben .... Die Umwandlung von Acronurus zum kleinen Acanthurus vollzieht sich innerhalb von 5 Tagen. Werden die Larven in Dunkelheit gehalten, wandeln sie sich nicht um. Erst nach der Metamorphose bilden Aufwuchs- und Fadenalgen die Hauptnahrung. (Luty, S. 36)

Doktorfischfossil aus Monte Bolca

Die Doktorfische sind spätestens aus der erdgeschichtlichen Periode des Eozän bekannt, die vor etwa 55 Millionen Jahre begann. Die wichtigste Fundstätte ist die norditalienische Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand. Sie ermöglichte die Beschreibung zahlreicher Gattungen fossiler Doktorfische aus dieser Zeit, darunter etwa Acanthuroides, Gazolaichthys, Mataspisurus, Metacanthus, Pesciarichthys, Protozebrasoma, Tauichthys oder Tylerichthys.

Die aus derselben Formation bekannten Gattungen Proacanthurus und Sorbinithurus, letztere etwa 52 Millionen Jahre alt, können wahrscheinlich bereits den modernen Unterfamilien zugeordnet werden und zwar Proacanthurus den Skalpelldoktorfischen (Acanthurinae) und Sorbinithurus den Nasendoktorfischen (Nasinae).

In letztere Gruppe fällt vermutlich auch die Gattung Arambourgthurus, die zeitlich aus dem frühen Oligozän vor etwa 34 Millionen Jahren stammt und aus der iranischen Ishtebanat-Formation bekannt ist, die ebenfalls ein Relikt der Tethyssee ist. Aus dem Miozän ist die Gattung Marosichthys bekannt; sie wurde von der indonesischen Insel Celebes beschrieben und beweist das Vorkommen der Familie im westlichen Pazifik. Zusammen mit Sorbinithurus und Arambourgthurus bildet sie vermutlich ein monophyletisches Taxon, dessen Schwestergruppe von den modernen Nasendoktorfischen und der fossilen Gattung Eonaso gebildet wird. Letztere wurde von der Karibik-Insel Antigua beschrieben; ihr Alter ist unbestimmt, das erste Vorkommen fällt aber wohl frühestens ins Oligozän und zeigt die Existenz einer westatlantischen Entwicklungslinie auf.

Die oben angesprochene stammesgeschichtliche Einordnung der Fossilien lässt sich dem folgenden Diagramm entnehmen:

Der Gelbe Segelflossendoktor ist der am häufigsten in Aquarien gehaltene Doktorfisch

Der Weißkehl-Doktorfisch ist im Aquarium extrem krankheitsanfällig

Doktorfische sind als Aquarienfische sehr anspruchsvoll. Ihre artgerechte Haltung stellt hohe Anforderungen an den Aquarianer. Dies liegt zum einen an einem aggressiven Verhalten gegenüber Artgenossen und anderen Doktorfischarten, ihrem ausgeprägten Schwimmtrieb sowie den hohen Anforderungen an die Wasserqualität im Aquarium. Dazu kommt bei vielen Arten ein spezifisches Nahrungsbedürfnis. Eine pflanzliche Zusatzfütterung in Form von Algen, Löwenzahn, Spinat oder verschiedenen Salaten ist bei den meisten Arten unerlässlich. Sollen mehrere Doktorfische gehalten werden, was als artgerecht gilt, werden alle Exemplare am besten gleichzeitig in das Aquarium eingesetzt. So gibt es noch keine etablierte Rangordnung. Bei einem späteren Einsetzen eines Doktorfisches in einem bestehenden Bestand wird der Neue schnell zum „Prügelknaben“ und kann getötet werden.

Bei sämtlichen im Handel angebotenen Exemplaren handelt es sich um Wildfänge. Der Wegfang von Individuen aus ihren natürlichen Revieren ist generell als problematisch zu betrachten. Dazu kommt, dass sich insbesondere ältere Wildfänge nur sehr schwer an ein Leben im Aquarium gewöhnen, da hier die Keimdichte sehr viel höher ist als im Meer. Bestimmte Arten, wie der Weißkehl-Doktorfisch haben im Aquarium keine sehr hohe Überlebenschance und erkranken aufgrund der Belastung durch Mikroorganismen und pH-Wertunterschiede beim zu schnellen Umsetzen der Tiere, bei der Kalziumzufuhr (insbesondere Kalziumhydroxid) oder beim zu schnellen Wasserwechsel schnell.

Bei der Haltung von Doktorfischen gilt es weiters die nationalen Tierschutzgesetze zu beachten. So ist gemäß dem neuen österreichischen Tierschutzgesetz seit 1. Januar 2005 eine Haltung von Doktorfischen erst ab einer Aquariengröße von zumindest 1.000 Litern zulässig.

Doktorfische sind im Aquarium anfällig gegenüber Darmparasiten. Diese Parasiten verbreiten sich im Aquarium rasch unter den artverwandten Fischen, die wie bereits erwähnt zu den Kotfressern (Koprophagie) zählen. Diese Verhaltensweise trägt dazu bei, dass sich selbst bei mit entsprechenden Medikamenten behandelten Fischen Parasiten schnell wieder ausbreiten.

Einige Doktorfischarten werden für den menschlichen Verzehr genutzt. So werden allein vor Hawaii 13 Doktorfischarten und vor Palau 6 Arten befischt. Doktorfische enthalten außerdem eine große Menge an mehrfach ungesättigten n-3-Fettsäuren. Sie sind damit potenzielle Lieferanten von Rohstoffen zur Herstellung von Herz-Kreislaufpräparaten.

Als algenfressende Fische nehmen sie durch Verzehr von Dinoflagellaten jedoch gelegentlich auch die fettlöslichen und hitzestabilen Gifte Maitotoxin und Ciguatoxin auf und geben diese auch an ihre Fressfeinde weiter. Den Fischen selbst schadet dieses Gift nicht – Menschen reagieren darauf jedoch empfindlich und können an Ciguatera sterben.

• Joseph S. Nelson: Fishes of the World. 4th edition. John Wiley & Sons, Hoboken NJ u. a. 2006, ISBN 0-471-25031-7.
• André Luty: Doktorfische – Lebensweise – Pflege – Arten. Dähne, Ettlingen 1999, ISBN 3-921684-61-7
• André Luty: Doktorfische – im Korallenriff und im Aquarium. Book on demand, Pro BUSINESS GmbH, Berlin 2013, ISBN 978-3-86386-478-1
• Andreas Vilcinskas: Meerestiere der Tropen. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-07943-0
• Helmut Debelius, Rudie H. Kuiter: Doktorfische und ihre Verwandten. Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3669-4
• Helmut Göthel: Farbatlas Meeresfauna – Rotes Meer, Indischer Ozean (Malediven). Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8001-7266-6
• Stanislav Frank: Meeresfische. Werner Dausien, Hanau 1998, ISBN 3-7684-2940-7

1. Anthony Gill & Jeffrey M. Leis (2019): Phylogenetic position of the fish genera Lobotes, Datnioides and Hapalogenys, with a reappraisal of acanthuriform composition and relationships based on adult and larval morphology. Zootaxa, 4680 (1): 1–81. DOI: 10.11646/zootaxa.4680.1.1
2. Laurie Sorenson, Francesco Santini, Giorgio Carnevale, Michael E. Alfaro: A multi-locus timetree of surgeonfishes (Acanthuridae, Percomorpha), with revised family taxonomy. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 68, Issue 1, Juli 2013, Seite 150–160, DOI: 10.1016/j.ympev.2013.03.014