Cressdnaviricota

Ungewurzelter Phylogenetischer Baum der CRESS-DNA-Viren nach Kazlauskas, Varsani und Krupovic (2018, Supplement).[8] Der nach rechts zeigende Ast entspricht den Geplafuvirales.

Die Systematik der CRESS-DNA-Viren ist nach ICTV (Master Species List #35) und Vorschlag 2021.010F folgende (Stand 1. April 2022):[9][10]

Realm Monodnaviria

• Reich Shotokuvirae
  • Phylum Cressdnaviricota
    • Klasse Arfiviricetes (Ar von Arginin; fi von Finger; Eigenschaft des Rep-Proteins, konserviert unter den Mitgliedern)
      • Ordnung Baphyvirales – Familie Bacilladnaviridae
      • Ordnung Cirlivirales – Familien Circoviridae und Vilyaviridae[11] (letztere 12 Gattungen), sowie „CRESSV1“ (alias „CRESS1“) und „CRESSV3“ (alias „CRESS3“)
      • Ordnung Cremevirales – Familie Smacoviridae
      • Ordnung Mulpavirales – Familien Metaxyviridae[12][13] und Nanoviridae, sowie „CRESSV4“ (alias „CRESS4“) und „CRESSV4“ (alias „CRESS4“)
      • Ordnung Recrevirales – Familie Redondoviridae
      • Ordnung Rivendellvirales – Familie Naryaviridae[11] (4 Gattungen, Wirt: Entamoeba)
      • Ordnung Rohanvirales – Familie Nenyaviridae[11] (5 Gattungen, Wirt: Giardia), sowie „CRESSV2“ (alias „CRESS2“)
    • Klasse Repensiviricetes
      • Ordnung Geplafuvirales – Familien Geminiviridae und Genomoviridae, evtl. auch Alphasatellitidae und Kandidaten-Gattung/Klade „Nepavirus“
    • vorgeschlagene Familien (außer den oben genannten CRESSV1, CRESSV2, …):[8][14][15][16]
      • Familie „CRESS1“ (alias „CRESSV1“) – zu Cirlivirales, d. h. nahe Circoviridae
      • Familie „CRESS1-Rec1“ – nahe Bacilladnaviridae oder Circoviridae
      • Familie „CRESS2“ (alias „CRESSV2“) – zu Rohanvirales
        • Gattung(?) „Circularisvirus“[17] (zusammen mit DfCirV zu „CRESS2“)
          • Spezies: „Dragonfly circularisvirus“ (DfCirV)[18] (zu „CRESS2“[19])
          • Spezies: „Cybaeus spider associated circular virus 1“ (CySACV-1), in Spinnen der Gattung Cybaeus[20]
          • Spezies: „Golden silk orbweaver associated circular virus 1“ (GoSOrbACV-1), in Spinnen der Gattung Nephila[20]
          • Spezies: „Longjawed orbweaver circular virus 1“ (LjOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Leucauge[20]
          • Spezies: „Spinybacked orbweaver circular virus 1“ (SpOrbCV-1), in Spinnen der Gattung Gasteracantha[20]
      • Familie „CRESS3“ (alias „CRESSV3“) – zu Cirlivirales
        • Spezies: „Dragonfly cyclicusvirus“ (DfCyclV)[21][18] (zu „CRESS3“[19])
      • Familien „CRESS4“ (alias „CRESSV4“) und „CRESS5“ (alias „CRESSV5“) – zu Mulpavirales, d. h. nahe Nanoviridae
      • Familien oder Kladen „CRESS6“ (alias „CRESSV6“[6]) und „CRESS-Rec2“ – nahe Geplafuvirales
      • Familie oder Klade „GasCSV-like viruses“ mit Spezies „Gastropod associated circular ssDNA virus“ (GasCSV)[22][23]
      • Familie „Cruciviridae“[24][25] ohne nähere Zuordnung, mit „Boiling Springs Lake RNA-DNA hybrid virus“ (BSL-RDHV) und „Idotea-Virus IWaV278“[26]
        • Gattung oder Klade „Volvovirus“[27]
          • Spezies: „Acheta domesticus volvovirus“ (AdVVV), in Heimchen[28][29]
          • Spezies: „Cricket associated circular virus 1“ (CrACV-1), in Feldgrillen[20] (zu „nicht-klassifizierten CRESS“[19])
    • „bacteria-tropic branch of the CRESS virus supergroup“ (aus Metagenomik)[30]
      • Contig „ctbb30“
      • Contig „ctbc27“
    • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:
      • Spezies: „Dragonfly orbiculatusvirus“ (DfOrV)[31][18] (zu „nicht-klassifizierten CRESS“[19])

Mehrere der bis heute entdeckten CRESS-DNA-Viren haben ein Genom, das signifikant größer ist, als das bei diesem Phylum normalerweise anzutreffen ist. Denkbar wäre, dass dies das Ergebnis von Duplikationsereignissen ist. Darüber hinaus wurde eine Akquisition von Kapsiden mit einer Symmetrie T=3 von den ssRNA-Familien Nodaviridae und Tombusviridae als Ursprung der Familie Bacilladnaviridae[32] beziehungsweise der vorgeschlagenen Familie „Cruciviridae“[33][34] vermutet. Offenbar gab es noch weitere Rekombinationsereignisse von ssRNA-Viren oder ssDNA-Bakteriophagen mit CRESS-DNA-Viren.[30]

Bei seit 2001 durchgeführten Metagenomanalysen in den Geothermalgebieten des Lassen-Volcanic-Nationalparks (Geothermal areas in Lassen Volcanic National Park, englisch) in Nordkalifornien wurde eine ssDNA-Genomsequenz (Contig) gefunden, in der sich einerseits in einem mutmaßlichen REP-Gen Homologien zu dem von Porcines Circovirus-2 (PCV-2), Fam. Circoviridae, zeigten. Andererseits gab es in einem mutmaßlichen Kapsidprotein-Gen Homologien zu denen der Familie Tombusviridae (sowie den vorgeschlagenen Spezies „Sclerophthora macrospora virus A“, SmV-A[35] und „Plasmopara halstedii virus A“[36] – beide infizieren Eipilze der Familie Peronosporaceae.[25][37]

Diese gefundenen chimären Contigs wurde einem neuen Virus zugeordnet, für das nach dem dortigen Fundort (Boiling Springs Lake 40,4355° N, 121,3971° W40.435528-121.397093) die Bezeichnung „Boiling Springs Lake RNA-DNA Hybrid Virus“ (BSL-RDHV) vorgeschlagen wurde.[26][25][38]

Weitere Metagenomanalysen an verschiedenen Orten lieferten immer mehr an hybriden Contigs. Insgesamt sind von diesen mit Stand Oktober 2020 nicht wenige als 461 Kandidaten bekannt.[25][38]

Zunächst schienen alle im CAP dem BSL-RDHV homolog zu sein; das REP-Gen scheint dagegen mehrmals von anderen CRESS-DNA-Familien (Circoviridae, Nanoviridae, Geminiviridae) per horizontalem Gentransfer (HGT) übernommen worden zu sein.[37]

Im Laufe der Zeit fanden sich jedoch auch RNA-DNA-Hybridviren (RDHVs), die augenscheinlich nicht der Verwandtschaft von BSL-RDHV angehören: Ein bei Untersuchung der Vielfalt von mit Libellen assoziierten ssDNA-Viren gefundenes Contig mit der Bezeichnung DfCyclV („Dragonfly cyclicusvirus“)[39] zeigte eine schwache, aber signifikante Homologie eines mutmaßlichen Proteins zum CAP des Satelliten-Tabaknekrosevirus (en. Satellite tobacco necrosis virus, STNV oder STMV).[40][41] Das CAP des Satelliten-Tabaknekrosevirus unterscheidet sich jedoch in Sequenz und Struktur grundlegend von denen der Tombusviridae und ähnelt am ehesten den CAPs der Geminiviridae. Daher ist vermutlich DfCyclV kein Mitglied der Klade der BSL-RDHV-ähnlichen Viren.[37]

Über den Fund von RDHVs weiteren Typs berichteten zudem Koonin und Dolja (2012);[42] und die ssDNA-Familie Bidnaviridae hat offenbar auch eine „turbulente“ evolutionäre Vergangenheit u. a. mit einer mutmaßlichen Gen-Übernahme von den dsRNA-Viren der Reoviridae[43]

Die Entdeckung weiterer Contigs (Genome aus Metagenomanalysen), die Ähnlichkeiten sowohl mit DNA- als auch mit RNA-Viren aufweisen, deutet darauf hin, dass RDHVs vermutlich weiter verbreitet sind als anfangs angenommen.[41]

Für die Klade (Verwandtschaftsgruppe) der BSL-RDHV-ähnlichen chimären Viren[Anm. 1] innerhalb der Supergruppe der CRESS-DNA-Viren – dem heutigen Phylum Cressdnaviricota – wurde die informelle Bezeichnung „Cruciviren“ (en. cruciviruses, CruVs),[25][38] und darüber hinaus der taxonomischen Rang einer Familie mit Namen Cruciviridae vorgeschlagen.[25][24]

1. Der Begriff „chimäres Virus“ wird je nach Autor unterschiedlich eng ausgelegt: Es kann ein Virus (bzw. Contig) aus der Klade von BSL-RDHV (d. h. ein Mitglied der Cruciviridae) gemeint sein, ein beliebiges RDHV, oder eine beliebige Rekombination (etwa Reassortment bei Influenzavirus A mit segmentiertem Genom).

Wikispecies: Cressdnaviricota – Artenverzeichnis

• Mya Breitbart, Karyna Rosario, Hector G. Loyola Irizarry, Siobain Duffy, Erik Lavington, Lele Zhao: CRESSdna.org
• Anisha Dayaram; Arvind Varsani et al.: Discovery of novel circular replication-associated protein encoding single-stranded DNA viruses in ecosystems using viral metagenomic approaches (PDF; 5,2 MB) Dissertation, University of Canterbury, Neuseeland, 12. Dezember 2014
• Caroline Tochetto, Ana Paula Muterle Varela, Diane Alves de Lima, Márcia Regina Loiko, Camila Mengue Scheffer, Willian Pinto Paim, Cristine Cerva, Candice Schmidt, Samuel Paulo Cibulski, Lucía Cano Ortiz, Sidia Maria Callegari Jacques, Ana Cláudia Franco, Fabiana Quoos Mayer, Paulo Michel Roehe: Viral DNA genomes in sera of farrowing sows with or without stillbirths. In: PLoS ONE, 26. März 2020, 15(3), S. e0230714; doi:10.1371/journal.pone.0230714. Genomkarten (Wikimedia Commons)