Chlamydophractus

Funde von Chlamydophractus sind bisher nur von einer einzigen Fundstelle bekannt. Hierbei handelt es sich um die Arroyo-Chasicó-Formation, die im Tal des Arroyo Chasicó im Süden der argentinischen Provinz Buenos Aires aufgeschlossen ist. Die Arroyo-Chasicó-Formation ist eine klassische Fossillagerstätte in Südamerika, die Pate stand für die Bezeichnung der Stufe des Chasicoum in der lokalen Biostratigraphie. Diese wiederum deckt einen Teil des Oberen Miozäns ab. Die Gesteinseinheit besteht aus einer mehrere Dutzend Meter mächtigen Sedimentabfolge. Sie wird üblicherweise in zwei Abschnitte unterteilt: das liegende Vivero-Schichtglied und das hangende Las-Barrancas-Schichtglied. Ersteres setzt sich aus 2 bis 3 m mächtigen Schlufflagen zusammen, letzteres aus bis zu 40 m mächtigen, stärker sandigen Komponenten. Dieser häufig referenzierten Gliederung stehen Analysen aus dem Jahr 2007 gegenüber, die drei Sedimentationszyklen differenzierten. Jeder der drei Zyklen entstand unter fluviatilen Bedingungen eines mäßig starken Fließgewässers mit sukzessive abnehmender Fließkraft. Radiometrische Datierungen geben dem unteren Abschnitt der Arroyo-Chasicó-Formation ein Alter von rund 9,2 Millionen Jahren. Dies korrespondiert mit paläomagnetischen Messungen, die die Entstehung der ersten beiden Sedimentationszyklen in einen Zeitraum von vor 9,4 bis 9,1 Millionen Jahren vor heute ansetzen. Die Ablagerung des jüngsten Zyklus war dann möglicherweise vor rund 8,7 Millionen Jahren abgeschlossen.[2][1]

Entlang des unteren Abschnittes des Arroyo Chasicó kurz vor seiner Einmündung in die Laguna Chasicó sind verschiedene Fundstellen dokumentiert. Sie enthielten eine reichhaltige Säugetierfauna, die neben den Gepanzerten Nebengelenktieren unter anderem auch Südamerikanische Huftiere einschließen.[3] Für erstere Gruppe ist unter anderem Kelenkura als Vertreter der Glyptodontidae belegt.[4] An Gürteltieren kamen neben Chlamydophractus auch Reste von Chasicotatus und Vetelia zu Tage, die zur Verwandtschaftsgruppe der Euphractinae beziehungsweise Tolypeutinae gehören.[5][6] Auch stammt aus der Arroyo-Chasicó-Formation einer der ältesten Belege für Parasitismus von Insekten an Gürteltieren.[7] Die Fossilreste von Chlamydophractus, namentlich der Unterkiefer, die Gliedmaßenknochen und die Panzerfragmente, fanden sich an der Lokalität Bajada de los Toros, einem rund 400 m langen Aufschluss im zweiten Sedimentationszyklus der Arroyo-Chasicó-Formation.[1]

Unter den heutigen Gürteltieren gehören die Gürtelmulle zu den am stärksten an die unterirdische Lebensweise angepassten Vertretern, die unter anderem durch ihre hohe Grabgeschwindigkeit herausragen. Wahrscheinlich war auch Chlamydophractus ein exzellenter Gräber, worauf etwa die Gestaltung der Gliedmaßen hinweist. Das Olecranon der Elle ist sowohl bei der Fossilform als auch den rezenten Arten extrem ausgedehnt und nimmt die Hälfte der gesamten Knochenlänge ein. Dieser Wert ist neben dem einzelner Nacktschwanzgürteltiere (Cabassous) der höchste innerhalb der Gürteltiere.[8] Das lange Olecranion verstärkt die Hebelwirkung der hier ansetzenden Armmuskulatur. Die erkennbaren Unterschiede in der Gestaltung des Gelenkfortsatzes – gerade bei Chlamydophractus, hakenartig bei den heutigen Formen – lassen vermuten, dass es in der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Gürtelmulle einzelne weitere Modifikationen bezüglich der Grabtechnik gab. Dies betrifft auch den Analschild, der bei den rezenten Gürtelmullen als einzigartige Anpassung das ausgegrabene Erdmaterial an ein Zurückrutschen in den Tunnel hindert. Der wesentlich stumpfere Winkel zwischen dem Analschild und dem Rückenpanzer bei Chlamydophractus im Vergleich zu den rezenten Vertretern zeigt hier ebenfalls gewisse Unterschiede. Auf den gesamten Panzer bezogen sind die Knochenplättchen bei Chlamydophractus sehr dick, bei den heutigen Gürtelmullen ausgewiesen dünn. Dadurch kam es bei der Ausformung des Panzers der rezenten Arten zu einer wesentlichen Gewichtsreduktion als Anpassung an eine dauerhafte unterirdische Lebensweise. Insgesamt verfügte Chlamydophractus in seinem Körperbau bereits über sehr gute Eigenschaften für die grabende Lebensweise. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte hin zu den gegenwärtigen Gürtelmullen wurden diese dann zusätzlich modifiziert.[1]

Aus der Río-Negro-Formation in der der argentinischen Provinz Río Negro wurden fossile Grabspuren berichtet, die durchschnittlich 64 mm breit sind und längliche Strukturen bilden. Teilweise überschneiden sich diese. An den Wänden der Röhren zeigen sich kleine Rillen, die als Krallenspuren gedeutet werden, während einzelne ovale Abdrücke quer in der Röhre an den Analschild der Gürtelmulle erinnern. Die Gänge sind im unteren Abschnitt der Gesteinseinheit ausgebildet, die aus Sandsteinen besteht. Ihr Alter beträgt rund 9 Millionen Jahren. Sie wurden der Ichnogattung Nagtuichnus zugewiesen. Ob es sich hier tatsächlich um Grabspuren von Chlamydophractus handelt, ist allerdings unbekannt.[9][1]

Chlamydophractus ist eine ausgestorbene Gattung aus der Gruppe der Gürteltiere (Dasypoda). Die heutigen Gürteltiere werden in insgesamt zwei Familien aufgeteilt. Dazu gehören die Dasypodidae mit den Langnasengürteltieren und die Chlamyphoridae mit allen anderen Vertretern. Allgemeine Kennzeichen der Gürteltiere finden sich in dem Rückenpanzer mit beweglichen Bändern und in den stiftartigen Zähnen. Sowohl skelettanatomisch als auch molekulargenetisch gehören den Gürteltieren zudem die ebenfalls ausgestorbenen Glyptodontidae an, deren gemeinsame Merkmale ein starrer Panzer und lappenförmige Zähne zur Aufnahme pflanzlicher Nahrung sind. Aus anatomischen Gründen stehen den Glyptodonten wahrscheinlich auch die Pampatheriidae nahe, die wiederum eher den Gürteltieren glichen. Die Dasypoda bilden einen Teil der Ordnung der Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata). Innerhalb dieser wird angenommen, dass die Peltephilidae die Schwestergruppe der Dasypoda formen.[10][11][12] Chlamydophractus gehört mit seinen angegebenen Merkmalen in die verwandtschaftliche Nähe der Gürtelmulle. Die heutigen Gürtelmulle bilden die einzigen Vertreter der Unterfamilie der Chlamyphorinae. Nach molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich die Chlamyphorinae vor rund 33 bis 32 Millionen Jahren von den anderen Linien der Chlamyphoridae, was dem Unteren Oligozän entspricht. Die Linien der beiden heutigen Arten sind bereits seit dem Unteren Miozän vor gut 19 bis 17 Millionen Jahren eigenständig.[13][14] Demnach bestand Chlamydophractus zu einer Zeit, als sich die Vorfahrenlinien der heutigen Gürtelmulle bereits ausgebildet hatten. Die Fossilform wird daher als Schwestergruppe der heutigen Arten aufgefasst.[1]

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung von Chlamydophractus erfolgte im Jahr 2020 durch ein Arbeitsteam um Daniel Barasoain. Hierbei handelt es sich aber lediglich um eine Namenskorrektur.[15] Bereits im Jahr zuvor hatte die gleiche Forschergruppe eine ausführliche Darstellung zu dem ausgestorbenen Gürteltiervertreter vorgelegt, diesen darin allerdings mit Chlamyphractus bezeichnet. Der Name ist jedoch schon durch einen Angehörigen der Glyptodontidae präokkupiert, weswegen eine Korrektur erforderlich wurde. Sowohl Chlamyphractus als auch Chlamydophractus setzen sich aus den griechischen Worten χλανίς oder χλανιδόω (chlamys oder chlamydo) für „Decke“ oder „Mantel“ und φρακτός (phraktos) für „eingeschlossen“ oder „geschützt“ zusammen. Dem Gattungsnamen liegt die Idee zugrunde, die wissenschaftlichen Bezeichnungen der beiden heutigen Gürtelmulle (Chlamyphorus und Calyptophractus) miteinander zu vereinen. Als einzige anerkannte Art gilt Chlamydophractus dimartinoi. Das Artepitheton bezieht sich auf Vincente Di Martino, dem ehemaligen Direktor des Museo Municipal de Ciencas Naturales „Vincente Di Martino“ in Monte Hermoso in Argentinien. Di Martino hatte umfangreiche Grabungen in der Arroyo-Chasicó-Formation durchgeführt und dabei im Jahr 1987 die Überreste von Chlamydophractus entdeckt. Das Holotyp-Material (Sammlungsnummer MMH-CH 87-7-100) wird in dem Museum aufbewahrt und besteht aus einem Unterkieferast sowie mehreren Langknochen und Panzerresten.[1]

• Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo und Mariella Superina: A new fairy armadillo (Cingulata, Chlamyphorinae) from the upeer Miocene of Argentina: First fossil record of the most enigmatic Xenarthra. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (5), 2019, S. e1716778, doi:10.1080/02724634.2019.1716778

1. Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo und Mariella Superina: A new fairy armadillo (Cingulata, Chlamyphorinae) from the upeer Miocene of Argentina: First fossil record of the most enigmatic Xenarthra. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (5), 2019, S. e1716778, doi:10.1080/02724634.2019.1716778
2. Marcelo A. Zárate, Peter H. Schultz, Adriana Blasi, Clifford Heil, John King und Willis Hames: Geology and geochronology of type Chasicoan (late Miocene) mammal-bearing deposits of Buenos Aires (Argentina). Journal of South American Earth Sciences 23, 2007, S. 81–90, doi:10.1016/j.jsames.2006.09.018
3. Esperanza Cerdeño: Los mamíferos de la Formacíon Arroyo Chasicó (Mioceno Superior), Provincia de Buenos Aires, del Museo „J. C. Moyano“ de Mendoza. Ameghiniana 37 (4), 2000, S. 503–508
4. Daniel Barasoain, Alfredo E. Zurita, Darin A. Croft, Claudia I. Montalvo, Víctor H. Contreras, Ángel R. Miño-Boilini und Rodrigo L. Tomassini: A New Glyptodont (Xenarthra: Cingulata) from the Late Miocene of Argentina: New Clues About the Oldest Extra-Patagonian Radiation in Southern South America. Journal of Mammalian Evolution, 2022, doi:10.1007/s10914-021-09599-w
5. Gustavo Juan Scillato-Yané, Cecilia Krmpotic und Graciela Irene Esteban: The species of the genus Chasicotatus Scillato-Yané (Eutatini, Dasypodidae). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, S. 43–55
6. Daniel Barasoain, Laureano R. González Ruiz, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo Zurita, Víctor H. Contreras und Claudia I. Montalvo: First phylogenetic analysis of the Miocene armadillo Vetelia reveals novel affinities with Tolypeutinae. Acta Palaeontologica Polonica 66, 2021, doi:10.4202/app.00829.2020
7. Rodrigo L. Tomassini, Claudia I. Montalvo und María C. Ezquiaga: The oldest record of flea/armadillos interaction as example of bioerosion on osteoderms from the late Miocene of the Argentine Pampas. International Journal of Paleopathology 15, 2016, S. 65–68, doi:10.1016/j.ijpp.2016.08.004
8. S. F. Vizcaíno und N. Milne: Structure and function in armadillo limbs (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). Journal of Zoology 257, 2002, S. 117–127
9. Ricardo N. Melchor, Jorge F. Genise, Aldo M. Umazano, Mariella Superina: Pink fairy armadillo meniscate burrows and ichnofabrics from Miocene and Holocene interdune deposits of Argentina: Palaeoenvironmental and palaeoecological significance. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 350–352, 2012, S. 149–170
10. Timothy J. Gaudin und John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. In: M. T. Carrano, T. J. Gaudin, R. W. Blob und J. R. Wible (Hrsg.): Amniote Paleobiology. Chicago/London: University of Chicago Press, 2006, S. 153–198
11. Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross D. E. MacPhee und Hendrik N. Poinar: The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts. Current Biology 26, 2016, S. R141–R156
12. Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa und Alan Cooper: Ancient DNA from the extinct South American giant glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) reveals that glyptodonts evolved from Eocene armadillos. Molecular Ecology, 25, 2016, S. 3499–3508, doi:10.1111/mec.13695
13. Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel J. P. Douzery, Alexandre Hassanin: Molecular phylogenetics unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos. Molecular Phylogenetics and Evolution 62, 2012, S. 673–680
14. Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar, Frédéric Delsuc: Shotgun Mitogenomics Provides a Reference Phylogenetic Framework and Timescale for Living Xenarthrans. Molecular Biology and Evolution 33 (3), 2015, S. 621–642
15. Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo und Mariella Superina: Chlamydophractus, new name for Chlamyphractus Barasoain et al., 2020 (Xenarthra, Chlamyphorinae), non Chlamyphractus Castellanos, 1940 (Xenarthra, Glyptodontidae). Journal of Vertebrate Paleontology 40 (2), 2020, S. e1774890, doi:10.1080/02724634.2020.1774890