Ameisenbäume

Cecropia telenitida

Habitus von Cecropia pachystachya

Ameisenbäume sind für gewöhnlich nur wenig verzweigt mit einem leuchterähnlichen Astsystem. Bei einigen Arten ist die Verzweigung soweit reduziert, dass der Baum nur aus einer einzelnen Sprossachse besteht, Beispiele für diese Wuchsformen sind Cecropia megastachya und Cecropia ulei. Viele Arten, wie zum Beispiel Cecropia concolor oder Cecropia ficifolia, wachsen bis zur ersten Blüte unverzweigt und verzweigen sich erstmals mit der Samenentwicklung, wobei die Äste aus den Achsen der kreuzgegenständig (dekussiert) stehenden Blattstiele auswachsen.

Cecropia garciae und Cecropia hispidissima sind stärker verzweigt. Hier beginnen die Äste auf eine Höhe zwischen einem halben und einem Meter. Die Pflanzen bekommen einen eher strauchähnlichen Habitus. Bei den meisten Arten stehen die Zweige in flachem Winkel zum Stamm (zumindest größer als 45°) und geben der Krone eine schirmartige Form. Einige Arten jedoch wie beispielsweise Cecropia putumayonis oder Cecropia uncubambana entwickeln Zweige in einem spitzeren Winkel, was in einer gedrungeneren Krone resultiert.

Alle Arten von Ameisenbäumen bilden Adventivwurzeln aus, die sich zu Stelzwurzeln weiterentwickeln. Die Stelzwurzeln werden beim Wachstum nicht durch das Längenwachstum der Sprossachse aus dem Substrat herausgehoben, sondern wachsen oberirdisch aus Lentizellen aus.

Die Wurzeln verankern sich nicht sehr tief im Substrat (dem Erdboden). Sogar bei ausgewachsenen Pflanzen reichen sie selten tiefer als drei Meter. Sie breiten sich radial aus und erreichen einen Durchmesser von etwa vier Metern. Einzelne – typischerweise bis zu drei – Wurzeln werden aber bis zu 15 Meter lang. Feine, Haufen bildende Wurzeln finden sich nur in den obersten 10 Zentimetern des Substrats.

Eine klare Unterscheidung der Wurzeln in die von Jeník und Sen vorgeschlagenen Klassen Makrorhizae (sich vielteilende dicke Wurzeln für Längen- und Tiefenwachstum) und Brachyrhizae (sich zweiteilende dünne Wurzeln)[1] ist bei den Ameisenbäumen nicht möglich.

Die Wurzeln von Cecropia können in die dicken Wurzeln benachbarter Bäume wie Miconia poeppigii und Arten der Gattung Clusia einwachsen.[2]

Die Internodien der Sprossachsen sind bei fast allen Arten hohl und tragen nur am Rand eine dünne Schicht eines weißen, weichen Marks. Bei Cecropia bullata und Cecropia gabrielis hingegen sind sie vollständig mit einem härteren braunen Mark gefüllt, bei Cecropia schreberiana oder Cecropia telealba teilweise ausgefüllt. Allgemein kann gesagt werden, dass die Markschicht bei langsamer wachsenden, montanen Arten eher dicker als bei schnellwachsenden Spezies ist. Oft verdickt sich der Stamm bei jungen Pflanzen nach oben, dies kann graduell oder mehr oder weniger abrupt passieren.

Die Blattansatzstellen (Nodien) sind verdickt. Dort bilden sich im Inneren des Stängels Scheidewände (Septa), so dass die einzelnen Sprossteile zwischen den Nodien (Internodien) räumlich getrennt sind. Das Mark in den Internodien ist allseits von einer dünnen Haut eines extrem harten Sklerenchyms umgeben. Diese Sklerenchymschichten setzen sich horizontal an den Nodien fort und machen die Scheidewände sehr stabil.

Die meisten Arten bilden an den oberen Grenzen der Internodien kleine Vertiefungen, so genannte Prostomata aus. Diese sitzen oft genau mittig, oberhalb der Ansatzstelle eines Blattstiels. Die Wand des Internodiums ist dort besonders dünn. Schimper nannte die Prostomata in seiner Arbeit von 1888 auch Diaphragma.[3] Bei den myrmekophylaktischen Arten sind die Prostomata häufig von den Ameisen durchbissen und bilden ein kleines Loch in der Sprossachse.

Die Länge der Internodien variiert innerhalb einer Pflanze beträchtlich. Junge Bäume bilden in der Regel längere Internodien aus, bei adulten Exemplaren verkürzt sich die Länge der neu gebildeten Internodien auf 0,5 bis zwei Zentimeter. In den distalen Teilen der Äste sind die Internodien für gewöhnlich länger als zwei Zentimeter.

Bei vielen Arten zeigen die Sprossachsen deutliche Narben an den Stellen, wo alte Blätter abgefallen sind. Bei Cecropia annulata, Cecropia engleriana und Cecropia litoralis kann an diesen ringförmig stehenden Narben ähnlich wie an Jahresringen das Alter des Baumes abgelesen werden.

Bei den meisten Ameisenbaum-Arten ist die Unterseite der Blattansätze mit einem oder zwei Haarpolstern (Trichilium) besetzt. Diese bestehen aus sehr verschiedenen Trichomen, die aber immer aus einer einzigen Zelle bestehen. Sie sind zumeist weiß oder bräunlich.

Auf dem Trichilium bilden sich perlenartige kleine Tröpfchen eines latexartigen Saftes, der reich an Proteinen und Fetten ist, die so genannten Müller’schen Körperchen. Ein einziges Trichilium bildet etwa 2500–8000 dieser Körperchen pro Woche, was etwa 10 Gramm entspricht.[4]

Einige Arten bilden gar keine Trichilia aus, dies sind zum Beispiel: Cecropia holoeuca, Cecropia pittieri, Cecropia sciadophylla und Cecropia tacuna, dabei handelt es sich vor allem um montane Arten, die keine Myrmekophylaxis kennen.

Blätter von Cecropia pachystachya

Blätter von Cecropia hololeuca

Die Blätter aller adulten Ameisenbaumarten sind auffällig groß und schildförmig, mit fast kreisrundem Umfang. Die Spreite sitzt exzentrisch, außerhalb des Mittelpunktes, am Blattstiel. Die Nervatur ist fingernervig, und die Spreite ist zwischen den Hauptnerven eingeschnitten, so dass sich handförmige Blätter in verschiedenen Abstufungen (handförmig gelappt, handförmig gespalten, handförmig geteilt, handförmig geschnitten) oder sogar gefingerte Blattformen ergeben. Bei einigen Arten, wie zum Beispiel Cecropia sciadophylla reichen diese Einschnitte bis zum Blattstiel und die einzelnen Blattteile stehen an eigenen kleinen Stielchen. Bei anderen Arten, wie zum Beispiel Cecropia putumayonis oder Cecropia subintegra, ist der untere Teil der Spreite kaum oder gar nicht eingeschnitten und nur der obere Teil gespalten. Die Anzahl der Blattsegmente variiert zwischen den Arten von fünf bis über 20, innerhalb einer Art variiert die Zahl innerhalb engerer Grenzen.

Der Verlauf der Hauptnerven ist innerhalb der Arten der Gattung relativ uniform. Die Nervatur der Seitennerven hingegen variiert stark zwischen den Spezies. Die Epidermis (Blattoberfläche) ist ledrig bis papierartig. Ledrige Blätter sind häufig glatt, wohingegen papierartige eher rau sind.

Der Blattstiel ist etwa so lang wie die Spreite, bei einigen Arten, wie zum Beispiel Cecropia marginalis oder Cecropia virgusa, aber auch nur halb so lang. Blattstiele die länger als 40 Zentimeter werden, sind jedoch selten. Die Spreiten sind an der Basis oft gefaltet und ausgebreitet zur Spitze hin. Bei Cecropia angustifolia und Cecropia montana ist die Blattbasis oft um den Blattstiel umgerollt.

Das Kotyledon (Keimblatt) der Ameisenbäume ist klein und knorpelig. Es ist chlorophylllos und hat keine Nervatur. Die ersten Trophophylle, Blätter die die Pflanze durch Photosynthese ernähren, sind gegenständig. Sie sind breitlanzettlich, genervt und haben einen kurzen Blattstiel. In der weiteren Entwicklung werden die Blattstiele länger und die Blätter zunächst an zwei Stellen eingeschnitten. Nach zweimal eingeschnittenem Blatt mit drei Blattsegmenten entwickeln sich Blätter mit fünf Segmenten, dann siebensegmentierte Blätter und so weiter. Auch die Blattgröße steigt von Generation zu Generation.

Die Nebenblätter der Ameisenbäume sind paarig rechts und links der Basis des Blattstiels angewachsen. Ihre Länge variiert von fünf bis zu 50 Zentimetern. Die Spitze ist oft umgebogen oder zu einer Knospe verwachsen.

Normalerweise stehen in jeder Blattachsel zwei Blütenstände mit einer lateralen Knospe zwischen ihnen. Bei vielen Arten steht dem Blütenstand ein basales Tragblatt gegenüber. Die Tragblätter variieren in der Größe von Art zu Art, werden aber nicht länger als 2,5 Zentimeter.

Der Blütenstand besteht aus einem Blütenstiel, der mehrere Ähren trägt. Zunächst ist jede dieser Ähren komplett in eine Blütenscheide, die Spatha, gehüllt. Bei der Anthese öffnet sich die Spatha zunächst adaxial und fällt dann herunter. Cecropia hololeuca ist die einzige Art, die gar keine Blütenscheiden ausbildet. Vor der Anthese ist die Spatha immer länger als die längste Ähre. Die Gestalt, Oberfläche und Farbe der Spatha ist immer ähnlich den Blütenstielen.

Die Anzahl der Ähren variiert zwischen den Arten. Bei weiblichen Pflanzen sind es in der Regel vier Ähren. bei Cecropia gabrielis jedoch nur eine einzige und bei Cecropia garciae und Cecropia hispidissima bis zu 20. Bei männlichen Blüten sind es üblicherweise deutlich mehr Ähren, bei Cecropia membranacea sind es sogar bis zu 100. Die Blüten sind zumeist gelblich.

Cecropia insignis

Cecropia obtusifolia

Cecropia peltata

Die männlichen Blüten stehen bei allen Spezies frei, nur bei Cecropia purpurascens sind die oberen Teile der Blütenhüllen verwachsen. Die Länge des Perianths variiert abhängig von seiner Position innerhalb der Ähre, zur Basis und zur Spitze hin werden sie kürzer, seine Form ist röhrig. Die Tepalen sind fast vollständig verwachsen und lassen nur eine schmale schlitzförmige Öffnung frei. Nur bei Cecropia marginalis sind die Tepalen freiblättig. Der obere Teil der Blüte ist oft verdickt und hohl. Im Gegensatz zu den weiblichen Blüten sind die männlichen Blüten zur Spitze hin glatt.

Die männlichen Blüten variieren zwischen den Arten stärker als die weiblichen Blüten. Vor allem das Staubblatt ist oft sehr divergent. Die Staubbeutel stehen zur Achse hin und die Staubfäden sind flach und mehr oder weniger verdickt. Nach der Gestalt des Staubblatts werden die männlichen Ameisenbaumblüten in fünf Gruppen geteilt:

• Cecropia peltata-Typ: Der häufigste Typus. Die Antheren lösen sich von den Staubfäden kleben jedoch an der Blütenöffnung fest und bleiben dort sitzen.
• Cecropia latiloba-Typ: Bei der Anthese lösen sich die Antheren fast vollständig von den Staubfäden. Die Blüte ist weiter geöffnet und die ganzen Staubbeutel können vom Wind davongetragen werden.
• Cecropia sciadophylla-Typ: Die Blüten und Staubbeutel sind in die Länge gezogen und konvex gebogen. Die Antheren lösen sich von den Staubfäden, bleiben aber durch Tracheiden mit der Blüte verbunden.
• Cecropia heterochroma-Typ: Die Staubbeutel zeigen aus der Blüte heraus und bleiben mit den Staubfäden verbunden.
• Cecropia membranacea-Typ: Die Antheren sind mit den Filamenten verwachsen. Die Blüte ist stark verkürzt.

Die Pollen sind trocken und werden oft in großen Wolken verweht. Cecropia-Pollen in Sedimentgestein wurden zu paläoökologischen Studien herangezogen.[5]

Die weiblichen Blüten stehen bei den meisten Arten frei, zum Beispiel bei Cecropia peltata oder Cecropia litoralis sind sie jedoch an der Basis verwachsen. Die Blütenhülle ist zu einer Röhre verwachsen und es verbleibt nur ein Spalt, der groß genug ist, um die Narbe hindurch zu lassen. Der obere Teil der Blüten ist verdickt und konvex gebogen. Bei allen Arten ist die Außenseite der Blüte mit spinnwebartigen Haaren besetzt. Die weiblichen Blüten besitzen oberständige Fruchtknoten aus einem einzigen Fruchtblatt. Die Narbe ist entweder kopfig-pinselig oder gestielt und ungeflügelt.

Fruchtstände eines Ameisenbaums

Die Früchte sind Achänen, eine Sonderform der Nussfrucht. Sie werden von vergrößerten, mehr oder weniger fleischigen Teilen der Blütenhülle umfasst. Sie sind grün und bleiben auch nach vollständiger Reife grün. Ihre Form ist länglich, ellipsoid, eiförmig oder umgekehrt eiförmig. Das Perikarp, das Fruchtgehäuse, ist zumeist glatt und dunkelgrün bis braun. Die Samenschale ist sehr dünn. Der Embryo mit zwei gleichen, flachen Keimblättern liegt eingebettet im Endosperm. Die Samen verfügen über eine hohe Keimfähigkeit und können lange im Boden überdauern. Die Keimung wird durch Sonnenlicht und Temperaturwechsel ausgelöst.

Die Morphologie der männlichen Blüten und Blütenstände weist darauf hin, dass Ameisenbäume windblütige Pflanzen sind. Dazu können entweder ganze Ähren vom Wind verweht werden oder die Antheren reichen aus der Blüte hinaus und die Pollen werden durch Bewegungen der Blüte herausgeschüttelt. Die Pollen sind trocken und können leicht verweht werden.

Dennoch gibt es auch Hinweise auf Entomogamie, obwohl Transport der Pollen durch Insekten bislang nicht beobachtet werden konnte. In den Blütenständen legen kleine Käfer und Fliegen ihre Eier ab.[9] Schwarzkäfer der Gattungen Epitragus und Ophtalmoborus ernähren sich von den Pollen von Cecropia pachystachya, ob dabei eine Bestäubung stattfindet, ist jedoch unklar. Die weiblichen Blüten der Art bilden kleine Mengen an Nektar.[10] Wahrscheinlich dient der Nektar aber eher zum besseren Ankleben der Pollen als zum Anlocken von Insekten.

Cecropia pachystachya

Insgesamt 48 der 61 Arten der Ameisenbäume (Siehe Abschnitt Systematik) leben mit Ameisen der Gattung Azteca in einer speziellen Symbiose, der Myrmekophylaxis. Beide Parteien können auch ohne den Symbiosepartner überleben; die Symbiose ist also fakultativ. Die Stängelwand der Cecropia ist über den Blattansätzen an den Prostomata sehr dünn und kann von den Ameisen leicht durchbissen werden. Die Kammern werden dann als Wohnraum verwendet. Etwa 60 % der Ameisenvölker halten Kulturen von Napfschildläusen (Coccidae) in den hohlen Sprossachsen, die sich ausschließlich vom Phloemsaft der Pflanzen ernähren und von den Ameisen „gemolken“ werden. Dabei greifen ältere Völker offenbar stärker auf solche Kulturen zurück als jüngere. Wahrscheinlich bringen die Ameisen ab einer bestimmten Größe ihrer Kolonie die Schildläuse in die Pflanze ein.[11] An der Unterseite der Blattstielbasis auf dem Trichilium werden zudem Futterkörperchen ausgebildet, die Protein- und Fettlieferanten sind und vor allem von den Azteca-Larven genutzt werden. Sie werden nach ihrem Entdecker Johann Friedrich Theodor Müller als Müllersche Körperchen bezeichnet. Sind keine Schildlauskulturen vorhanden, werden diese auch intensiver von adulten Ameisen genutzt.[12]

Drei Arten werden von Knotenameisen (Myrmicinae) der Gattung Crematogaster bewohnt, die auch symbiotisch mit Bäumen der paläotropischen Gattung Macaranga zusammenleben.[13] Die Internodien im unteren Teil der Sprossachse vieler myrmekophylaktischer Arten werden häufig von einer Vielzahl von Gattungen anderer Ameisen bewohnt. Darunter befinden sich wiederum Knotenameisen, zum Beispiel Feuerameisen (Solenopsis), Pheidole, Wasmannia oder Procryptocerus aber auch Urameisen (Ponerinae) wie Pachycondyla oder Schuppenameisen wie Camponotus und Myrmelachista. Auch die Gattung Pseudomyrmex, die mit Akazien als Ameisenpflanzen in Myrmekophylaxis lebt, und noch andere Ameisen finden sich hier.[14]

Die Ameisen verteidigen die Bäume gegen Schädlinge und Fressfeinde, z. B. gegen Blattschneiderameisen der Gattung Atta. Klettern Fressfeinde, bzw. Herbivoren, auf die Pflanze, werden diese meist aggressiv von den anwesenden Azteca-Ameisen attackiert und vertrieben.

Außerdem befreien die Ameisen die Ameisenbäume von Aufwuchs, wie Epiphyten und Kletterpflanzen. Beides würde die lichthungrigen und leichtgebauten Bäume durch Abschattung und das zusätzlich zu tragende Gewicht belasten.[8] So sind zum Beispiel Riemenblumengewächse auffällig selten auf Ameisenbäumen zu finden, und wenn dann nur sehr lokal, aber dort reichlich.[15]

Ein Nebeneffekt der Myrmekophylaxis ist ein erhöhtes Aufkommen von Spechten an den Ameisenbäumen. Die Vögel können die Ameisen an den Bäumen leicht fressen und beschädigen dabei auch die Stämme. Die Azteca erhalten somit Wohnraum und Nahrung, sind aber gegenüber bodenlebenden Ameisen einem erhöhten Risiko durch Spechte ausgesetzt. Vereinzelt wurden auch Erzwespen der Gattung Conoaxima beobachtet, die den Azteca zusetzen.[16] Der durch die Aggressivität gegenüber den Pflanzenschädlingen erforderliche hohe Energieverbrauch ist für junge Völker außerdem mit einer hohen Sterblichkeit verbunden. Die Bäume müssen Energie für die Müllerschen Körperchen zur Ernährung der Ameisen aufwenden. Darüber hinaus werden sie durch Spechte mehr beschädigt als andere Bäume. Dafür schützen die Ameisen sie aber sowohl vor Schädlingen als auch vor Kletterpflanzen und Epiphyten. Auch profitieren die Bäume durch die stickstoffreichen Ausscheidungen der Ameisen (Myrmekotrophie). Eine Untersuchung der Symbiose mit einem Doebeli-Knowlton-Modell ergab, dass die gegenseitigen Vorteile die Nachteile überwiegen. Junge Bäume profitieren aber stärker von der Verbindung als ältere Exemplare.[17] Neophytische Ameisenbäume müssen generell ohne Azteca-Ameisen auskommen, da diese nur in der Neotropis vorkommen.

Das Dreifinger-Faultier zählt zu Fressfeinden der Ameisenbäume (hier auf Cecropia insignis)

Für Ameisenbäume ist das vertikale Wachstum vorrangig. So verzweigt sich die Sprossachse nicht, bis sie eine gewisse Höhe erreicht hat und bildet solange auch keine Blüten und Früchte zur generativen Vermehrung aus.[18] Vor allem junge Pflanzen bilden nur kleine Kronen mit vier bis zwölf Blättern aus; für sie ist viel Sonne sehr wichtig, eine Beschattung durch größere Pflanzen hingegen kritisch. Auch Fraß an den Blättern ist für junge Pflanzen gefährlich, verliert eine junge Pflanze ein Drittel ihrer Blätter, reduziert sich ihr Wachstum um den Faktor drei.[19]

Durch die Myrmekophylaxis sind die Ameisenbäume aber nicht vor allen Fressfeinden geschützt. Die großen auffälligen Blätter werden zum Beispiel besonders gerne von Dreifinger-Faultieren (Bradypus spp.) gefressen. Auch Raupen von Schmetterlingen ernähren sich von den großen Blättern, vor allem Hypercompe icasia, eine Art der Bärenspinner.

Rüsselkäfer der Gattung Pseudolechriops haben sich auf das Leben auf Ameisenbäumen spezialisiert. Sie verwenden lebende oder tote Blattstiele, um ihre Eier abzulegen, die Larven wachsen dann in den Blattstielen auf. Einige Arten können die Azteca-Ameisen durch Mimikry imitieren und sind so vor ihnen geschützt.[20]

Insgesamt 33 Vogelarten aus elf Familien fressen die Früchte und Blüten von Cecropia-Arten.[8] 15 Arten von Vögeln ernähren sich von den Müller’schen Körperchen. Dies sind zum Beispiel einige Arten der Schillertangaren (Tangara), einige Arten aus der Familie der Waldsänger (Parulidae), aber auch der Tukan-Bartvogel (Semnornis ramphastinus) und andere Vögel.[21]

Die Früchte werden auch von einer Vielzahl neotropischer Fledermäuse gefressen. Im Gegensatz zum Verbiss durch Faultiere ist dies für die Pflanzen jedoch von Vorteil: Sie können ihre Samen durch die Tiere ausbreiten (Zoochorie). Dabei wird der fleischige Kelch sowie der äußere Teil der Frucht (Exokarp) und der mittlere Teil (Mesokarp) zum Teil verdaut, viele Samen passieren den Verdauungstrakt der Fledermäuse aber unbeschädigt. Im Boden bleibt die Keimfähigkeit der Samen über ein Jahr lang unbeeinträchtigt.[22] Aber auch Fische scheinen an der Samenausbreitung beteiligt zu sein, indem sie ins Wasser gefallene Früchte fressen.[23]

Ebenfalls unschädlich für die Ameisenbäume sind die Puerto-Rico-Waldsänger (Dendroica angelae) auf Puerto Rico. Sie bauen ihre Nester aus den großen trockenen Blättern der Gattung.

Cecropia angustifolia

Cecropia latiloba

Cecropia longipes