Meerschweinchenverwandte

Die Meerschweinchenverwandten stammen vermutlich von Stachelschweinverwandten ab, die in der Alten Welt, insbesondere in Afrika, verbreitet waren und deren Nachkommen heute noch als Sandgräber, Felsenratten und Rohrratten dort leben. Man nimmt allgemein an, dass die Vorfahren der Meerschweinchenverwandten den damals viel schmaleren Atlantik auf Treibholz schwimmend überquert hatten. Als Zeitpunkt für die Besiedlung Südamerikas gilt das frühe Oligozän, die ältesten Fossilienfunde stammen aus Chile und sind rund 31 Millionen Jahre alt.

Südamerika war damals – wie während des größten Teils des Känozoikums – von den übrigen Kontinenten isoliert, sodass sich dort eine ganz eigene Säugetierfauna entwickelte, vergleichbar der Situation in Australien. Es gab dort ursprünglich nur drei Säugetiertaxa: die Beutelsäuger, die unter anderem mit den Beutelratten, den Paucituberculata und den Sparassodonta („Beutelhyänen“) vertreten waren, die heute ausgestorbenen Südamerikanischen Huftiere (Meridiungulata) und die Nebengelenktiere. (Einige Millionen Jahre nach den Meerschweinchenverwandten erreichten übrigens auch die Neuweltaffen Südamerika auf vergleichbare Weise.)

Aus diesem Grund konnten die Meerschweinchenverwandten einige ökologische Nischen einnehmen, die für Nagetiere untypisch sind und sich in dieser Form nur bei dieser Gruppe finden. So gab es riesenhafte Formen: noch heute gehört mit dem Capybara der größte Nager zu dieser Gruppe, ausgestorbene Formen wie Phoberomys erreichten sogar die Ausmaße von Flusspferden. Es entwickelten sich auch langbeinige Formen mit hufartigen Zehen wie die Agutis und die Pampashasen, die in gewisserweise die ökologischen Äquivalente der Paarhufer bilden. Daneben kam es aber auch zur Bildung mäuse- oder rattenähnlicher Tiere, und es entstanden – wie bei den übrigen Nagetieren auch – baum- und bodenbewohnende Arten und auch unterirdisch grabend lebende Vertreter.

Vor rund 2,5 Millionen Jahren schloss sich mit dem Isthmus von Panama die Landverbindung zwischen Nord- und Südamerika, und es kam zu einem Faunentausch in großem Ausmaß. Zahlreiche Säugetiertaxa wanderten nun in Südamerika ein, mit zum Teil fatalen Folgen für die endemische Fauna: viele Gruppen starben aus, die Meerschweinchenverwandten waren aber davon weniger betroffen als andere Taxa. Im Gegenzug konnten einige bislang auf Südamerika beschränkte Arten ihr Verbreitungsgebiet nach Mittelamerika ausdehnen, nach Nordamerika hat es hingegen mit dem Urson nur eine Art geschafft.

Mit der Besiedlung Amerikas durch die Menschen und insbesondere seit der Einwanderung der Europäer wurde die amerikanische Fauna stark verändert. Einige Arten, insbesondere auf den Karibischen Inseln endemische, sind ausgestorben, unter anderem die ganze Familie der Riesenhutias sowie einige Vertreter der Stachel- und Baumratten.

Die Meerschweinchenverwandten (Caviomorpha) bilden eine Abstammungsgruppe innerhalb der Hystricognathi. Meist werden ihnen die als Phiomorpha vereinigten Familien der Sandgräber (Bathyergidae), Rohrratten (Thryonomyidae) und Felsenratten (Petromuridae) gegenübergestellt, deren gemeinsame Schwestergruppe dann die Stachelschweine bilden. Eine grafische Darstellung der möglichen externen Verwandtschaftsbeziehungen sieht wie folgt aus: [1]

Bis auf die Baumstachler wurden die Meerschweinchenverwandten schon in Carl von Linnés Systema Naturae 1735 in der Gattung Mus zusammengefasst. Diese Gattung, die heute eher dem Rang einer Familie oder Ordnung entspräche, enthielt daneben aber auch Hörnchen- und Mäuseverwandte. Die Baumstachler dagegen wurden mit den Stachelschweinen in der Gattung Hystrix vereint.

Während eine Verwandtschaft der meisten Meerschweinchenverwandten schon länger angenommen wird, wurden die Baumstachler weiterhin häufig außerhalb dieser Gruppe gestellt. Ältere Untersuchungen an Muskeln, Arterien, Schädeln und Zähnen sprechen dafür, dass sie eine frühe Seitenlinie der Stachelschweinverwandten darstellen und damit nicht zu den Meerschweinchenverwandten gehören. Auch Studien zur Parasitologie widersprechen einer gemeinsamen Abstammung; demnach haben die Meerschweinchenverwandten mehrere voneinander unabhängige Vorfahren innerhalb der Nagetiere. Neuere molekulargenetische Untersuchungen dagegen unterstützen die Abstammung von einem gemeinsamen Vorfahren sowie die Entwicklung aus den Stachelschweinverwandten heraus.

Innerhalb der Meerschweinchenverwandten sind die Verwandtschaftsverhältnisse noch weitgehend unklar. Die hier verwendete Systematik mit Unterteilung in vier Überfamilien stützt sich auf neuere molekulargenetische Studien. Die folgenden Familien werden derzeit unterschieden:

• Überfamilie Baumstachlerartige (Erethizontoidea)
  • Baumstachler (Erethizontidae) einschließlich des Borstenbaumstachlers
• Überfamilie Meerschweinchenartige (Cavioidea)
  • Pakas (Cuniculidae)
  • Agutis und Acouchis (Dasyproctidae)
  • Meerschweinchen (Caviidae) einschließlich der Riesennager
• Überfamilie Chinchillaartige (Chinchilloidea)
  • Dinomyidae
  • Chinchillas (Chinchillidae)
• Überfamilie Trugrattenartige (Octodontoidea)
  • Chinchillaratten (Abrocomidae)
  • Trugratten (Octodontidae)
  • Kammratten (Ctenomyidae)
  • unbenanntes Taxon
    • Stachelratten (Echimyidae)
    • Biberratten (auch Nutrias; Myocastoridae)
    • Baumratten (auch Hutias; Capromyidae)
    • Riesenhutias (Heptaxodontidae); in jüngerer Zeit ausgestorben, systematische Zuordnung unsicher

Die im späten Miozän ausgestorbenen Eocardiidae werden ebenfalls in die Meerschweinchenverwandten eingeordnet.

In der Vergangenheit wurden die einzelnen Gruppen immer wieder unterschiedlich vereint, so dass sich in der Literatur für jede der oben genannten Überfamilien unterschiedliche Definitionen finden. Auch die Definitionen einiger Familien haben sich mit der Zeit verändert. Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Überfamilien sind noch nicht sicher; die folgende Darstellung folgt Heritage et al. (2016):[1]

Die Baumstachler werden wegen ihrer abweichenden Morphologie oft gar nicht bei den Meerschweinchenartigen eingeordnet. Zusammen mit den Pakaranas wurde auf Grund verwandter Endoparasiten auch eine Verwandtschaft mit Stachelschweinen und Springhasen angenommen. Unklar ist auch die Zuordnung der Borstenbaumstachler. Hier werden sie zu den Baumstachlern gestellt; in anderen Systematiken werden sie als Unterfamilie bei den Stachelratten eingeordnet.

Die Meerschweinchenartigen bilden bis auf die Pakaranas eine wohl definierte Gruppe; gestützt wird dies sowohl durch morphologische als auch molekulargenetische Untersuchungen. Die Agutis und Acouchis werden als Unterfamilie neben den Pakas eingeordnet oder als eigenständige Familie geführt. Inzwischen in die Meerschweinchen eingegliedert, wurden die Riesennager lange Zeit als Schwestergruppe dieser betrachtet.

Die Pakaranas werden manchmal den Baumstachlern nahe gestellt, mit denen sie eine Verschmelzung des zweiten und dritten Halswirbels und weitere morphologische Merkmale teilen; auch werden beide von Madenwürmern der Gattung Wellcomia befallen. Zahnmuster dagegen deuten auf eine Verwandtschaft mit den Meerschweinchenartigen; insbesondere mit Pakas, Agutis und Acouchis wurde eine enge Verwandtschaft angenommen. Die Verwandtschaft mit den Chinchillas wird ebenfalls durch Zahnmuster sowie durch molekulargenetische Studien gestützt.

Die Chinchillaratten werden häufig in die Nähe der Chinchillas gestellt. Molekulargenetische Untersuchungen widersprechen dem deutlich und belegen wie Zahnmerkmale vielmehr eine Verwandtschaft mit den Trugrattenartigen. Ihre nächsten Verwandten innerhalb dieser Gruppe sind nicht bekannt. Die Kammratten werden oft als Unterfamilie zu den Trugratten gestellt. Das gründet sich auf vielen als gemeinsam abgeleitet angenommenen Merkmalen wie den nierenförmigen Backenzähnen.

Stachelratten, Biberratten und Baumratten bilden eine durch Untersuchungen an Zähnen und Muskeln sowie molekulargenetische Studien gut belegte verwandtschaftliche Gruppe. Die Biberratten werden als eigenständige Familie oder als Unterfamilie entweder den Stachelratten oder den Baumratten zugeordnet. Für die Zuordnung zu den Stachelratten sprechen immunologische und molekulargenetische Untersuchungen. Auch die Baumratten wurden gelegentlich als Unterfamilie zu den Stachelratten gestellt.

Die ausgestorbenen Riesenhutias werden wegen ähnlicher Backenzähne oft den Chinchillas nahe gestellt; andere Merkmale der Zähne, wie Zahnmuster deuten aber auf eine Verwandtschaft mit den Baumratten. Zudem kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Riesenhutias selbst keine Verwandtschaftsgruppe bilden.

Carl von Linné ordnete die Meerschweinchenverwandten noch den beiden Gattungen Mus und Hystrix zu, die heute nur noch entfernte Verwandte enthalten. Die erste heute noch in dieser Gruppe eingeordnete Gattung benannte Peter Simon Pallas 1766 mit Cavia, was sich auf die von einigen Arten als Unterschlupf aufgesuchten Höhlen (latein. »cavi«) bezieht. Caviomorpha, der noch heute gültige Name für die Meerschweinchenverwandten wurde 1955 von Albert Edward Wood eingeführt; andere Quellen nennen Lucas Kraglievich (1930) als Autor. Dan Bryant und Malcolm C. McKenna führten 1995 noch die Bezeichnung Caviida ein.