Bunyavirales

Die Bunyaviren (Ordnung Bunyavirales, früher Familie Bunyaviridae) umfassen behüllte Viren mit einer einzelsträngigen, segmentierten RNA als Genom. Die RNA-Segmente sind vorwiegend negativer Polarität, z. T. jedoch auch ambisense RNA.

Bunyavirales

Rift-Valley-Fieber-Viren in Gewebe

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Riboviria[1][2]
Reich: Orthornavirae[2]
Phylum: Negarnaviricota
Subphylum: Polyploviricotina
Klasse: Ellioviricetes
Ordnung: Bunyavirales
Taxonomische Merkmale
Genom: (-)ssRNA segmentiert
Baltimore: Gruppe 5
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Bunyavirales
Links
NCBI Taxonomy: 11571
ViralZone (Expasy, SIB): 82
ICTV Taxon History: 201900001

Die ersten Vertreter der Bunyaviren wurden in dem Ort Bunyamwera (Uganda) isoliert, von dem sich der Name der Ordnung ableitet.

Beschreibung

Morphologie
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Orthobunyavirus

Die Virionen der Bunyaviren haben eine runde bis unregelmäßige Gestalt und sind je nach Gattung 80–120 nm groß. In die Virushülle sind zwei 5–10 nm lange Glykoprotein-Spikes (Virusproteine Gn und Gc) eingelagert. Das Kapsid (ein Ribonukleokapsid) ist 2 bis 2,5 nm dick und je nach Länge des RNA-Stranges 200–3000 nm lang und von helikaler Symmetrie.

Genom
Genomkarte der Gattung Orthobunyavirus

Das virale Genom besteht aus je einem Molekül von drei einzelsträngigen RNAs mit negativer oder gemischter (d. h. ambisense, +/-) Polarität. Sie werden als L (large), M (medium) und S (small) bezeichnet. Die Enden der einzelnen RNA-Segmente sind jeweils komplementär, so dass sie sich zu drei nicht-kovalent geschlossenen Ringen (mit ringförmigen Kapsiden) schließen. Die Sequenz dieser terminalen RNA-Abschnitte sind innerhalb einer Gattung hoch konserviert. Durch die Segmentierung des Genoms ist ähnlich wie bei den Orthomyxoviridae (z. B. Influenzaviren) ein genetisches Reassortment (Reassortierung) möglich, was bereits bei einigen Spezies in vitro und in vivo gezeigt werden konnte.

Proteom

Alle Bunyaviren besitzen vier Strukturproteine: die zwei Hüllproteine Gc und Gn (codiert auf dem M-Segment), dem Nukleokapsidprotein N (auf dem S-Segment) und einem großen RNA-Polymerase-Molekül L (auf dem L-Segment). Weitere 1–2 Nicht-Strukturproteine (NSm und NSs) noch wenig erforschter Funktion werden je nach Gattung auf dem M- oder S-Segment codiert; die Gattung Hantavirus besitzt kein weiteres Nicht-Strukturprotein.

Biologische Eigenschaften

Die Bunyaviren (mit Ausnahme der Familie Fimoviridae und der Gattung Tospovirus) können sich in Vertebraten und alternativ in Insekten vermehren. Bei der Replikation in Vertebraten-Zellen lösen sie die Zelle auf (cytolytisch) während in Insektenzellen keine oder nur geringe cytopathologische Veränderungen festzustellen sind. Die einzelnen Virusspezies sind sehr eng auf ihren Vertebraten- und Insektenwirt angepasst.

Die verschiedenen Virusspezies werden durch Stechmücken, Zecken, Sandmücken (Gattung Phlebotomus) und andere Insekten als Vektoren übertragen. Für die Hantaviren ist bislang noch kein derartiger Vektor bekannt; bei ihnen ist eine aerogene Übertragung beschrieben und eine nicht cytopathogene Persistenz in Nagetieren als Wirt. Die Gattung Tospovirus nimmt eine Sonderstellung, da sie ausschließlich Pflanzen befallen (ebenso wie die Familie Fimoviridae) und von Fransenflüglern (Thysanoptera) übertragen werden.

Systematik

2016 wurde die bisherige Familie Bunyaviridae vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) in mehrere Familien (Hantaviridae, Nairoviridae, Peribunyaviridae, Phenuiviridae, Tospoviridae) der neu gebildeten Ordnung Bunyavirales geteilt, die auch die Familie Arenaviridae der Arenaviren und weitere kleinere Familien mit einschließt. Die hier angegebene Systematik stellt den Stand vom November 2018 dar (Typusspezies der Familien sind mit ‚(*)‘ markiert. Zu einigen ausgewählten Spezies sind zugehörige Viren (Subspezies) ausgeführt.[3]

Struktur von Peribunyaviren (links) und TEM-Aufnahme ihres Mitglieds Kalifornien-Enzephalitis-Virus (CEV, rechts)
  • Familie Peribunyaviridae – hier sind die meisten der früher den Bunyaviridae zugerechneten Arten zusammengefasst:
  • Genus Herbevirus
  • Genus Orthobunyavirus mit 49 Spezies, darunter:
    • Spezies Bunyamwera orthobunyavirus (*)
      • Subspezies Bunyamwera-Virus (BUNV)
      • Subspezies Batai-Virus, alias Bunyavirus batai (BATV) – beim Menschen grippeähnliche Symptome und Hautausschläge
      • Subspezies Cache-Valley-Virus (CVV) bei Schafen
    • Spezies Akabane orthobunyavirus (AkObV)
      • Subspezies Akabane-Virus (AKAV) – bei Wiederkäuern
      • Subspezies Sabo-Virus (SABOV)
      • Subspezies Tinaroo-Virus (TINV)
      • Subspezies Yaba-7-Virus (Y7V)
    • Spezies Anopheles A orthobunyavirus (AAObV)
      • Subspezies Anopheles-A-virus (ANAV)
    • Spezies Anopheles B orthobunyavirus (ABObV)
      • Subspezies Anopheles-B-Virus (ANBV)
    • Spezies California encephalitis orthobunyavirus (ClObV)
      • Subspezies Kalifornien-Enzephalitis-Virus (en. California encephalitis virus, CEV)
      • Subspezies Inkoo-Virus (INKV)
    • Spezies Jamestown Canyon orthobunyavirus
      • Subspezies Jamestown-Canyon-Virus (JCV)
    • Spezies Tahyna orthobunyavirus
    • Spezies Trivittatus orthobunyavirus
      • Subspezies Trivittatus-Virus (TVTV)
    • Spezies La-Crosse-Enzephalitis-Virus (alias La-Crosse-Virus, LACV)
    • Spezies Melao orthobunyavirus
      • Subspezies Melao-Virus (en. Melao virus, MELV)
    • Spezies Oropouche orthobunyavirus (OrpObV)
      • Subspezies Oropouche-Virus (en. Oropouche virus, OROV) (+)
    • Spezies Patois orthobunyavirus (PAObV)
      • Subspezies Patois-Virus (en. Patois virus, PATV)
      • Subspezies Shark-River-Virus (SRV)
    • Spezies Sathuperi orthobunyavirus (SaObV)
      • Subspezies Sathuperi-Virus (SATV)
      • Subspezies Schmallenberg-Virus (SBV)
      • Subspezies Douglas-Virus (DOUV)
    • Spezies Shuni orthobunyavirus (ShuObV)
      • Subspezies Shuni-Virus (SHUV)
      • Subspezies Aino-Virus (AINOV)
      • Subspezies Kaikalur-Virus (KAIV)
    • Spezies Tete orthobunyavirus (TeObV)
  • Genus Shangavirus
    • Spezies Insekten-Shangavirus, offiziell Insect shangavirus (*)
  • Familie Tospoviridae (Stand: Frühjahr 2021)
  • Genus Orthotospovirus (alias Tospovirus, Pflanzenviren)[4] mit 11 Spezies, darunter:
    • Spezies Iris yellow spot orthotospovirus (alias Iris yellow spot tospovirus)
    • Spezies Zucchini lethal chlorosis orthotospovirus (alias Zucchini lethal chlorosis tospovirus)
    • Spezies Tomatenbronzefleckenvirus, offiziell en. Tomato spotted wilt orthotospovirus, früher Tomato spotted wilt tospovirus (*)
  • Genus Mammarenavirus mit 35 Spezies, darunter:
    • Spezies Lymphozytäre-Choriomeningitis-Virus, offiziell Lymphocytic choriomeningitis mammarenavirus (*)
    • Spezies Lassa-Virus, offiziell Lassa mammarenavirus
    • Spezies Chapare-Virus, offiziell Chapare mammarenavirus
    • Spezies Tacaribe-Virus, offiziell Tacaribe mammarenavirus
    • Spezies Lujo-Virus, offiziell Lujo mammarenavirus
  • Genus Hartmanivirus mit 1 Spezies:
    • Spezies Haartman-Institut-Schlangen-Virus, offiziell Haartman hartmanivirus (*)
  • Genus Reptarenavirus mit 4 Spezies, darunter:
    • Spezies Universität-Gießen-Virus, offiziell Giessen reptarenavirus
    • Sperzies Schlangen-Reptarenavirus 1, offiziell Golden reptarenavirus (*)
  • Familie Cruliviridae
  • Genus Lincruvirus mit 1 Spezies:
  • Spezies Crustacean lincruvirus (*, mit Stamm Wenling crustacean virus 9, WICV-9)
  • Familie Fimoviridae (Pflanzenviren)
  • Genus Emaravirus mit 9 Spezies, darunter:
    • Spezies Feigenmosaicvirus, offiziell Fig mosaic emaravirus
    • Spezies European mountain ash ringspot-associated virus (*)[5]
  • Genus Orthohantavirus, vormals Hantavirus, mit 35 Spezies, darunter:
    • Spezies Hantaanvirus, offiziell Hantaan orthohantavirus (*) – natürliche Infektionen vor allem bei Nagetieren, von denen einige auch hämorrhagisches Fieber beim Menschen auslösen können
    • Spezies Sin-Nombre-Virus, offiziell Sin Nombre orthohantavirus – natürliche Infektionen vor allem bei Nagetieren, von denen einige auch hämorrhagisches Fieber beim Menschen auslösen können
  • Genus Loanvirus mit 2 Spezies
    • Spezies Longquan loanvirus (*)
  • Genus Mobatvirus mit 3 Spezies
    • Spezies Nova mobatvirus (*)
  • Genus Thottimvirus mit 2 Spezies
    • Spezies Thottopalayam thottimvirus (*)
  • Familie Mypoviridae
  • Genus Hubavirus mit 1 Spezies:
    • Spezies Tausendfüßer-Hubavirus, offiziell Myriapod hubavirus (*), befällt Tausendfüßer (Myriapoda)
Lebenszyklus der Nairoviridae.
(1) Anheftung des Virions; (2) Auf­nahme des Virions; (3) Fusion von Virion und Zellmembran; (4) Transkrip­tion ; (5) Translation; (6) Replikation; (7) fertiges Virion.
  • Familie Nairoviridae
  • Genus Norwavirus
    • Spezies Norwavirus beijiense
    • Spezies Norwavirus grotenhoutense
  • Genus Ocetevirus
Spezies Ocetevirus paratemnopterygis
  • Genus Orthonairovirus, vormals Nairovirus, mit 44 Spezies, darunter:
    • Spezies Dugbe orthonairovirus (*) mit
      • Dugbe-Virus
    • Spezies Orthonairovirus haemorrhagiae mit
    • Spezies Orthonairovirus hazaraense mit
    • Spezies Orthonairovirus nairobiense mit
      • Nairobi-sheep-disease-Virus (en. Nairobi sheep disease orthonairovirus, NDSV)
    • Spezies Orthonairovirus qalyubense mit
      • Qalyub-Virus
    • Spezies Orthonairovirus thiaforaense mit
      • Thiafora-Virus (en. Thiafora virus, TFAV)
      • Erve-Virus (en. Erve virus, ERVEV)
  • Genus Shabavirus
    • Spezies Sabavirus americanum
  • Genus Shaspivirus mit 1 Spezies
    • Spezies Shaspivirus aranei (früher Spider shaspivirus, *) mit
      • Shāyáng spider virus 1
  • Genus Striwavirus mit 1 Spezies
    • Spezies Striwavirus sanxiaense (*) mit
      • Sānxiá water strider virus 1
  • Genus Xinspivirus
    • Spezies Xinspivirus xinzhouense mit
      • Xīnzhōu spider virus
  • Familie Phasmaviridae
  • Genus Orthophasmavirus mit 5 Spezies, darunter:
    • Spezies Kigluaik-Phantomvirus, offiziell Kigluaik phantom orthophasmavirus (*)
  • Genus Feravirus (früher in eigener Familie Feraviridae) mit 1 Spezies:
    • Spezies Ferak-Virus, offiziell Ferak feravirus (*)
  • Genus Inshuvirus mit 1 Spezies
    • Spezies Insect inshuvirus (*)
  • Genus Jonvirus (früher als Orthojonvirus zu eigener Familie Jonviridae) mit 1 Spezies, darunter:
    • Spezies Jonchet-Virus, offiziell Jonchet jonvirus, veraltet Jonchet orthojonvirus (*)
  • Genus Sawastrivirus (früher Wastrivirus), mit Typusspecies Sanxia sawastrivirus
    • Spezies Sanxia wastrivirus (alias Water strider virus 4, SxWSV-4)[6]
  • Genus Wuhivirus mit 1 Spezies
    • Spezies Insect wuhivirus (*)
  • Familie Phenuiviridae
  • Genus Bandavirus (früher Banyangvirus)
  • Genus Beidivirus mit 1 Spezies
  • Genus Goukovirus mit 3 Spezies
  • Genus Horwuvirus mit 1 Spezies
  • Genus Hudivirus mit 1 Spezies
  • Genus Hudovirus mit 1 Spezies
  • Genus Mobuvirus mit 1 Spezies
  • Genus Phasivirus mit 4 Spezies
  • Genus Phlebovirus[9] mit 10 Spezies, darunter:
    • Spezies Rifttal-Fieber-Virus, offiziell Rift Valley fever phlebovirus (*)
    • Spezies Sandmückenfiebervirus, offiziell Sandfly fever Naples phlebovirus
    • Spezies Uukuniemi-Virus, offiziell Uukuniemi phlebovirus
  • Genus Pidchovirus mit 1 Spezies
  • Genus Tenuivirus mit 6 Spezies
  • Genus Wubeivirus mit 2 Spezies
  • Familie Wupedeviridae
  • Genus Wumivirus mit 1 Spezies:
    • Spezies Doppelfüßer-Wumivirus, offiziell Millipede wumivirus (*), befällt Doppelfüßer (Diplopoda, englisch millipedes)
  • Familie „Lincruviridae“ (Vorschlag)[10]
  • Genus „Portunivirus“ (Vorschlag)
  • Crab portunivirus (*) mit Stamm European shore crab virus 1 (alias Carcinus maenas Portunibunyavirus 1, EscV-1) – entfernter Verwandter von Wēnlǐng crustacean virus 9 (WICV-9), Cruliviridae[10]

Dazu kommt Anzahl von Virenspezies, die für die Ordnung Bunyavirales vorgeschlagen wurden, aber noch nicht einer Gattung zugeordnet wurden.

Einzelnachweise
  1. ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  2. ICTV: ICTV Taxonomy history: Akabane orthobunyavirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
  3. ViralZone: ICTV 2016 Master Species List #31 with Acronyms, (Excel XLSX), SIB Swiss Institute of Bioinformatics
  4. SIB: Orthotospovirus, auf: ViralZone
  5. ICTV Emaravirus (Memento des Originals vom 7. März 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org
  6. Claudio L. Afonso et al.: Taxonomy of the order Mononegavirales: update 2016, in: Archives of Virology, Volume 161, Nr. 8, 1. August 2016, S. 2351–2360
  7. Piet Maes et al.: Expansion of the order Bunyavirales, ICTV Technical Report, Juni 2018, doi:10.13140/RG.2.2.25861.40163
  8. Ein alternativer Vorschlag war zuvor: Spezies ‚Tick-borne phlebovirus‘ (TBPV) der Gattung Phlebovirus; Shu Shen, Xiaomei Duan, Bo Wang, Liying Zhu, Yanfang Zhang, Jingyuan Zhang, Jun Wang, Tao Luo, Chun Kou, Dan Liu, Chuanwei Lv, Lei Zhang, Chenchen Chang, Zhengyuan Su, Shuang Tang, Jie Qiao, Abulimiti Moming, Cheng Wang, Abulikemu Abudurexiti, Hualin Wang, Zhihong Hu, Yujiang Zhang, Surong Sun, Fei Deng: A novel tick-borne phlebovirus, closely related to severe fever with thrombocytopenia syndrome virus and Heartland virus, is a potential pathogen, in: Nature: Emerging Microbes & Infections, Band 7, Artikel-Nr. 95, 25. Mai 2018, doi:10.1038/s41426-018-0093-2
  9. SIB: viralzone.expasy.org@1@2Vorlage:Toter Link/viralzone.expasy.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Juni 2023. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., auf: ViralZone
  10. Jamie Bojko: Animal dsRNA and ssRNA- viruses, Vorschlag 2020.002M.N.v1.Portunivirus an das ICTV vom 15. Oktober 2019 (via WebArchiv vom 10. November 2019)

Literatur
  • C.M. Fauquet, M.A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, San Diego, 2004
  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields´ Virology, 4. Auflage, Philadelphia 2001
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