Bunthörnchen

Das Bunthörnchen ist ein vergleichsweise großes Baumhörnchen mit langem Schwanz. Mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 22 bis 34, in der Regel 25 bis 26,5 Zentimetern und einer Schwanzlänge von 23 bis 33, meist 26 bis 28, Zentimetern ist das Bunthörnchen etwas größer als das Eurasische Eichhörnchen. Das Gewicht beträgt etwa 430 bis 900 Gramm.[1][2] Ein Sexualdimorphismus zwischen den beiden Geschlechtern in Färbung und Größe besteht nicht, allerdings kann es zu starken Größenunterschieden innerhalb regionaler Populationen sowie zwischen den einzelnen Populationen und Unterarten kommen.[3]

Die verschiedenen Unterarten des Bunthörnchens weisen eine sehr hohe Variabilität bei Farbe und Musterung auf, die ansonsten nur beim asiatischen Finlayson-Hörnchen (Callosciurus finlaysonii) und teilweise beim nordamerikanischen Fuchshörnchen (Sciurus niger) in dieser Vielfalt auftaucht.[4] Bei der Nominatform sind alle Rückenbereiche und der Schwanzansatz gelblich grau, die Bauchseite und die Füße sind matt ockerfarben. Die Rückseite der Ohren ist blass rostrot und besitzt einen sandfarbenen Basalfleck. Die Oberseite des Schwanzes ist schwarz mit weißen Einwaschungen, die Unterseite entspricht in ihrer Färbung der Rückenfärbung und ist schwarz umrandet und weißlich-grau gegen die Oberseite abgegrenzt.[1] Bei den anderen Unterarten kann die Tönung des Rückenfells von fast schwarz oder stahlgrau über rotbraun, gelbgrau bis hin zu weiß variieren. Teilweise weisen die Tiere zudem einen großen hellen oder dunklen Rückenfleck auf, der sich von der Farbe der Körperseiten und des Kopfes unterscheidet. Auch Tiere mit einem rostroten Nacken, Körperseiten und Beinen kommen vor. Der Schwanz kann schwarz mit einzelnen weißspitzigen Haaren oder vollständig weißen Haaren sein.[1] Bei einigen Formen kommt ein Fellwechsel vor, der im April bis Mai beginnt und bis zum Oktober abgeschlossen ist. Nach diesem erscheinen die Tiere in der Regel heller und intensiver gefärbt, bei schwarzrückigen Tieren kann sich die Farbe in ein Schokoladenbraun ändern.[3]

Die Unterarten mit den intensivsten und dunkelsten Farbtönen (S. v. belti, S. v. managuensis und S. v. thomasi) kommen zugleich in den Regionen mit den stärksten Regenfällen in dichten Waldlebensräumen vom tropischen Flachland der karibischen Küste bis zu den östlichen Ausläufern der zentralen Gebirgsregionen vor. Das ebenfalls sehr dunkle S. v. atrirufus lebt in regenreichen Gebieten in Costa Rica. Im trockeneren und weniger dicht bewaldeten pazifischen Küstenbereich finden sich dagegen einige hellere Formen (S. v. bangsi, S. v. dorsalis, S. v. helveolus und S. v. goldmani) mit weißen Ohrflecken und weißlicher Bauchseite.[3]

Die Messungen an Schädeln ausgewachsener Tiere zeigen eine Gesamtlänge von 54,2 bis 55,9 Millimetern und eine Breite im Bereich der Jochbögen von 34,3 bis 35,4 Millimetern, dabei variieren die Größe der Tiere und damit auch die Schädelmaße je nach Unterart und Region. Die Art besitzt im Oberkiefer pro Hälfte einen zu einem Nagezahn ausgebildeten Schneidezahn (Incisivus), dem eine Zahnlücke (Diastema) folgt. Hierauf folgen zwei Prämolare und drei Molare. Die Zähne im Unterkiefer entsprechen denen im Oberkiefer, allerdings nur mit einem Prämolaren. Insgesamt verfügen die Tiere damit über ein Gebiss aus 22 Zähnen. Wie bei den Körpergrößen liegen auch bei den Ausmaßen des Schädels starke Variabilitäten innerhalb der Tiere vor, die vor allem die Größe der Einzelknochen und ihr Verhältnis zueinander betreffen. Besonders betroffen sind die Größe der Nasenbeine sowie die Krümmung der knöchernen Schnauze und der Stirn.[3]

Der Penisknochen (Baculum), der bei den Hörnchen ein wichtiges Merkmal zur Unterscheidung der Arten ist, entspricht in seiner Form und Länge dem verschiedener anderer verwandter Arten wie dem Rotbauchhörnchen, dem Collie-Hörnchen und dem Yucatan-Hörnchen. Er ist etwa 11,5 bis 12,5 Millimeter lang und an der breiten Basis im Querschnitt fast rund, von dort verjüngt er sich zur Spitze bis zur schmalsten Stelle und biegt dann dorsal nach oben. Hier verbreitert er sich in eine runde Scheibe mit konkaver rechter und konvexer linker Seite. Ventral befindet sich eine Rinne, in der die Harnröhre liegt. Der Klitorisknochen (Baubellum) der Weibchen ist ebenfalls arttypisch. Er ist etwa 4 Millimeter lang mit einer Scheibe am Ende, die einen Durchmesser von 2 Millimetern hat.[3]

Von anderen Hörnchen, mit denen es in der Körperfärbung übereinstimmen kann, ist die Art vor allem durch diese Schwanzfärbung sowie durch seine Größe unterscheidbar. So besitzt das Rotschwanzhörnchen (S. granatensis), mit dem das Bunthörnchen im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes vorkommt, einen kräftig rot gefärbten Schwanz. Vom Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) im südlichen Mexiko und Guatemala unterscheidet sich das Bunthörnchen durch die heller gefärbten Füße, die beim Rotbauchhörnchen sandfarben schwarz bis schwarz und beim Bunthörnchen in dieser Region weißlich mit schwarzer Sprenkelung sind.[1] Im Vergleich zu Deppes Hörnchen (S. deppei), Richmonds Hörnchen (S. richmondi) und auch zum Rotschwanzhörnchen ist das Bunthörnchen zudem deutlich größer mit einem deutlich längeren Schwanz.[3]

Sir Edward Belcher; Er sandte das erste wissenschaftlich bekannte Exemplar der Art an William Ogilby. (Gemälde von Stephen Pearce, 1859)

Das Bunthörnchen wird als eigenständige Art innerhalb der Eichhörnchen (Sciurus) eingeordnet, die aus fast 30 Arten besteht.[11][4] Die wissenschaftliche Erstbeschreibung stammt von dem irischen Naturforscher und damaligen Honorarsekretär der Zoological Society of London William Ogilby aus dem Jahr 1839. Dieser hatte es von Sir Edward Belcher, Kapitän der Royal Navy und zu dieser Zeit mit der HMS Sulphur auf einer Weltreise im Bereich der Küste Süd- und Mittelamerikas unterwegs, zur Beschreibung zugesendet bekommen.[12] Als Fundort des Typus gab Ogilby nur allgemein die „Westküste von Südamerika“ an, wahrscheinlich stammen sie jedoch aus dem Umland von San Carlos im Departamento La Unión in El Salvador. Es handelte sich dabei um eines der ersten wissenschaftlich beschriebenen Säugetiere Mittelamerikas, 1842 wurde mit Macroxus adolphei (heute Sciurus variegatoides adolphei) eine weitere Unterart des Bunthörnchens von René Primevère Lesson aus Nicaragua gemeinsam mit dem heute als Synonym zur Nominatform betrachteten Macroxus pyladei beschrieben.[13][3]

Fossilien des Bunthörnchens liegen nicht vor, die Ursprünge der Gattung werden auf das Miozän datiert.[3] Eine nahe Verwandtschaft mit dem Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) wird aufgrund der Schädelmerkmale und der Fellzeichnung angenommen, zudem wurde es auch in die nähere Verwandtschaft des Yucatan-Hörnchens (S. yucatanensis) und des Collie-Hörnchens (S. colliaei) platziert.[1]

Durch phylogenetische Untersuchungen auf der Basis molekularbiologischer Merkmale wie verfügbare Sequenzdaten der ribosomalen RNA (12S-rRNA, 16S-rRNA), der mitochondrialen CYTB-Gene und der Kern-DNA für die iRBP-Gene sowie Cytochrom-b-Gensequenzen konnte eine nahe Verwandtschaft der mittelamerikanischen Eichhörnchenarten innerhalb der Eichhörnchen bestätigt werden. Demnach wurde mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit das Rotschwanzhörnchen (S. granatensis) als Schwesterart des Bunthörnchens ermittelt. Gemeinsame Schwesterart dieser beiden Arten ist das Rotbauchhörnchen (S. aureogaster) und diesen drei Arten gemeinsam steht wiederum Deppes Hörnchen (S. deppei) gegenüber. In der Analyse wurde allerdings nur eine begrenzte Artanzahl betrachtet, nicht dabei waren etwa das Yucatan-Hörnchen und das Collie-Hörnchen.[14] Mit dieser Arbeit wurden vorhergehende phylogenetische Untersuchungen aus dem Jahr 2007 bestätigt, nach denen die mittelamerikanischen Baumhörnchen gegenüber den nord- und südamerikanischen Arten eine eigene Verwandtschaftsgruppe bilden und damit die Gattung Sciurus ohne Einschluss von Microsciurus und Syntheosciurus als paraphyletisch zu betrachten ist.[15]

Der wissenschaftliche Name variegatoides bezieht sich auf den Farbreichtum der Tiere, der sich auch in dem daraus abgeleiteten englischen Namen „variegated squirrel“ spiegelt.[1]

Verteilung der Unterarten des Bunthörnchens nach Best 1995[3]

Innerhalb der Art werden gemeinsam mit der Nominatform fünfzehn Unterarten unterschieden:[1][3][11][4]

• Sciurus variegatoides variegatoides (Nominatform): Die Nominatform kommt in den tropischen Regenwäldern der Hochlagen von Guatemala und dem Grenzgebiet von Honduras und El Salvador sowie von dort über das östliche Honduras bis zur Pazifikküste des östlichen El Salvador vor.
• Sciurus variegatoides adolphei: Die Unterart kommt im Flachland um El Realejo in Nicaragua vor. Die Kopfoberseite und der Nacken sind eisengrau, allerdings heller als der dunkel graubraune Rücken und Schwanzansatz. Der Schwanz ist oberseits schwarz mit weißen Einwaschungen. Die Bauchseite sowie die Innenseite der Beine sind rötlich kastanienbraun, manchmal mit weißen Flecken. Sie wurde 1842 unter dem Namen Macroxus adolphei von René Primevère Lesson beschrieben und dabei nach dessen Bruder Pierre Adolphe Lesson benannt, der sie in Nicaragua getötet und ihm geschickt hatte.[13]
• Sciurus variegatoides atrirufus: Diese Unterart kommt in der Region um Tambor auf der Nicoya-Halbinsel in Costa Rica vor. Sie besitzt ein auffälliges und breites schwarzes Rückenband, das an den Seiten von zimtfarbenem oder rotbraunem Fell begrenzt wird, das auch die Bauchseite bedeckt. Seitenstreifen sind nicht vorhanden. Die Kopfoberseite ist ebenfalls zimtfarben bis rostbraun und die Ohren sind schwarz umrandet. Über die Augen ziehen sich schwarze Augenstreifen, die bis über den Ansatz der Ohren reichen und dann in den schwarzen Rückenstreifen übergehen. Der Schwanz ist oberseits schwarz mit weißen Haarspitzen und unterseits kastanienbraun. Beschrieben wurde die Unterart von William P. Harris Jr. als Sciurus adolphei atrirufus.[16]
• Sciurus variegatoides bangsi: Das Verbreitungsgebiet dieser Unterart reicht vom östlichen Teil Guatemalas an der Pazifikküste bis in das westliche El Salvador. Sie entspricht in ihrer Färbung weitgehend S. v. goldmani, ist jedoch heller und grauer als die grausten Varianten dieser Unterart und besitzt keine rostroten Einwaschungen im Rückenfell. Die Ohren sind schwarz gerandet und besitzen häufig ein sandfarbenes oder rostrotes Haarbüschel, zudem ist ein weißer Basalfleck vorhanden. Die Füße sind hellgrau mit weißen Zehen, die Unterseite ist ebenfalls weiß. Beschrieben wurde die Art von Donald R. Dickey, er benannte sie nach dem amerikanischen Zoologen Outram Bangs.[17]
• Sciurus variegatoides belti: Diese Unterart kommt in den feuchten Regenwaldgebieten von der Westküste von Honduras bis und dem Inland von Nicaragua bis nach Yoro in Honduras und Chontales und den Río San Juan in Nicaragua vor. Die Bauchseite ist einfarbig rostrot, die Füße sind rostrot-gelblich gesprenkelt.
• Sciurus variegatoides boothiae: Das Verbreitungsgebiet dieser Form umfasst die Regenwälder im nördlichen Teil von Honduras um die Stadt San Pedro Sula und reicht nach Südosten bis San Juan de Murra im Departamento Nueva Segovia in Nicaragua. Der Rücken ist graubraun mit einer glänzend schwarzen Einwaschung, die Füße schwarzgrau. Die Bauchseite der Tiere ist weiß. Die Ohren sind schwarz, begrenzt mit rostrot-schwarzen Flecken an der Basis. An den Seiten haben die Tiere einen blass rostroten Seitenstreifen.
• Sciurus variegatoides dorsalis: Diese Unterart kommt in den vergleichsweise trockenen Regionen um den Nicaraguasee in Nicaragua sowie im nordwestlichen Costa Rica einschließlich der Nicoya-Halbinsel. Die Färbung der Tiere ist heller und leuchtender als die von S. v. adolphei. Die Mittellinie des Rückens ist schwarzbraun bis gräulich gelbbraun, umgeben von hellerem Fell, das sandfarben bis weißlich braun sein kann. Die Unterseite ist weiß, gelblich sandfarben oder hell rotbraun. Die Kopffärbung ist heller und blasser als die Rückenfärbung.
• Sciurus variegatoides goldmani: Diese Unterart ist benannt nach dem amerikanischen Zoologen und Soldaten Edward Alphonso Goldman und lebt in den trockenen tropischen Wäldern von den Küstengebieten des südöstlichen Guatemala nach Norden bis in das mexikanische Chiapas. Die Rückenseite der Tiere ist eisengrau, die Unterseite weiß. Die Ohren sind schwarz umrandet und besitzen rötlich braune Haarbüschel, hinter dem Ohransatz befindet sich ein weißer Fleck. Der Schwanz ist schwarz mit weißen Einwaschungen.[1] In Mexiko sind die Tiere in der Regel dunkelbraun bis graubraun mit einem dunkleren Nacken und hellem Postaurikularfleck gefärbt, der Schwanz ist schwarz mit weißer Frostung.[6]
• Sciurus variegatoides helveolus: Das Verbreitungsgebiet dieser Unterart reicht in Panama von Panama-Stadt bis Santiago de Veraguas. Sie gleich der Nominatform und S. v. dorsalis, die Beine und die Bauchseite sind allerdings heller.
• Sciurus variegatoides loweryi: Diese Unterart kommt im Valle del General und im Valle de Coto Brus in Costa Rica vor. Die Rückenseite der Tiere ist weitgehend schwarz, gemischt mit gelbbraunen Anteilen. Die Körperseiten und die Bauchseite sind gelbbraun, ebenso wie die Flecken hinter der Ohren (Postaurikularflecke). Die Oberseite des Schwanzes ist schwarz mit weißen Anteilen. Die Unterseite des Schwanzes besitzt Haare, die am Ansatz braun sind und lohfarben-gelbe und schwarze Bänder sowie eine weiße Spitze aufweisen. Von S. v. dorsalis lässt es sich durch die geringere Größe und die lohgelben, niemals weißen, Postaurikularflecke unterscheiden.[1] Die Unterart wurde durch den amerikanischen Zoologen Alvadus Bradley McPherson im Jahr 1971 erstbeschrieben, benannt ist sie nach dessen Hochschullehrer George H. Lowery.[18]
• Sciurus variegatoides managuensis: Die Unterart kommt im feuchten Regenwaldgebiet entlang des Managua im Bereich von Quiriguá in Guatemala nahe der Grenze zu Honduras vor. Die Form ist kleiner als S. v. boothiae, die Rückenseite ist schwärzlich gelb und die Unterseite sandfarben gelb.
• Sciurus variegatoides melania: Die Unterart kommt im Küstenflachland des östlichen Panama vor. Sie hat eine gleichmäßige glänzend schwarze Körperfarbe.
• Sciurus variegatoides rigidus: Die Unterart lebt vom zentralen Costa Rica bis zum Golf von Nicoya. Die Rückenseite ist schwarz und ockerfarben gelb bis weiß gesprenkelt. Die Haare sind schwarz mit einem ockerfarbenen Ring. Die Bauchseite ist rostrot mit einer weißen Mittellinie. Die Beine sind rostrot mit schwarzen Anteilen.
• Sciurus variegatoides thomasi: Das Verbreitungsgebiet der Unterart umfasst die feuchten Regenwälder des zentralen Costa Rica und der karibischen Küstengebiete. Die Rückenseite ist schwarz mit einer braunen durchscheinenden Basalfärbung. Die Unterseite ist dunkel rostfarben, manchmal mit weißen Flecken. Die Ohren sind schwärzlich mit schwarzen Haarbüscheln und hinter ihnen befindet sich ein schwarzer Basalfleck. Benannt wurde die Unterart nach dem britischen Zoologen Oldfield Thomas.
• Sciurus variegatoides underwoodi: Die Unterart kommt von El Caliche Cedros in Honduras nach Süden bis Matagalpa in Nicaragua sowie am Golfo Santa Elena in Costa Rica vor. Die Rückenfärbung ist graubraun und entspricht der von S. v. boothiae, ist jedoch etwas heller. Die Unterseite ist weiß. Hinter den Ohren befinden sich sandfarbene Postaurikularflecke und die Rückenlinie ist ebenfalls sandfarben. Die Beine und Füße sind dunkel ockerfarben, sandfarben oder schwarz.

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  Bunthörnchen der Unterart S. v. atrirufus
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  Bunthörnchen der Unterart S. v. dorsalis
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  Bunthörnchen der Unterart S. v. loweryi in Costa Rica
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  Bunthörnchen in Costa Rica

Das Bunthörnchen wird von der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) als nicht gefährdet (Least Concern, LC) eingeordnet. Begründet wird dies durch das große Verbreitungsgebiet sowie das häufige Vorkommen der Art in ihrem Verbreitungsgebiet. Die Art ist zudem sehr anpassungsfähig an verschiedene Habitate und Habitatveränderungen und kommt in mehreren Naturschutzgebieten vor.[5] Potenzielle Gefährdungen für den Gesamtbestand sind nicht vorhanden, mittel- bis langfristig könnte eine starke Entwaldung der Lebensräume und ihre Umwandlung in landwirtschaftliche Nutzflächen als Gefahr eingestuft werden.[5] In Mexiko wird die Art über das Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) als besonders geschützt betrachtet, allerdings besteht auch hier keine besondere Gefährdung.[6]

Aufgrund ihrer Farbvarianten und ihrem Verhalten werden Bunthörnchen in Nordamerika und in Europa manchmal als Haustiere gehalten, die auch gezüchtet werden. Die Tiere sind, wie andere Haustiere auch, potenziell Träger von Krankheitserregern. Im Zuge von drei Todesfällen bei Züchtern von Bunthörnchen in Sachsen-Anhalt zwischen 2011 und 2013 wurde mit dem Bunthörnchen-Bornavirus 1 ein neues Bornavirus entdeckt, das eine potenziell tödlich verlaufende Enzephalitis beim Menschen auslösen kann. Durch das Friedrich-Loeffler-Institut (FLI) konnte bei einem aus der Zucht stammenden Bunthörnchen und bei Gewebeproben aus dem Gehirn der verstorbenen Züchter via Metagenomanalyse eine übereinstimmende Gensequenz identifiziert werden, die auf das Vorkommen des neuartigen Virus hindeutete. Über die Herkunft der Viren, die Epidemiologie und die potenziellen Übertragungswege dieser Zoonose liegen keine Informationen vor, Kratz- oder Bissspuren werden als wahrscheinliche Übertragungswege angenommen.[8][10][19] Im Januar 2016 wurde mitgeteilt, dass weitere infizierte Tiere in Zoos und bei privaten Haltern identifiziert werden konnten, darunter auch Arten der Schönhörnchen (Callosciurinae).[9][20]