Arctometatarsalia

Namensgebendes Kennzeichen des Taxons Arctometatarsalia ist der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes (Arctometatarsus): der mittlere der drei großen Mittelfußknochen (Metatarsale III) besitzt in seiner distalen (zu den Zehen hin liegenden) Partie einen dreieckigen Querschnitt, wobei die Basis des Dreiecks zum „Fußrücken“ hin zeigt. Proximad (zum Unterschenkel bzw. zur Fußwurzel hin) verjüngt sich das Metatarsale III relativ stark und sein Anteil am Fußrücken nimmt ab. Bei einigen Vertretern mit sehr langgestrecktem Mittelfuß keilt das Metatarsale proximad sogar ganz aus und erreicht nicht die Fußwurzel. Hingegen sind beim „primitiven“ Mittelfuß vieler anderer Theropoden die Metatarsalia II, III und IV annähernd zylindrisch und haben proximal wie distal den gleichen Umfang – oft hat das Metatarsale III sogar einen geringfügig größeren Anteil an der Kontaktfläche zur Fußwurzel als die Metatarsalia II und IV.

Auffällig ist, dass bei den Vertretern mit Arctometatarsus das Längenverhältnis zwischen Mittelfuß und Beinknochen im Vergleich zu „primitiveren“ Theropoden generell zugunsten der Länge des Mittelfußes verschoben ist. Ähnliche Längenverhältnisse finden sich rezent vor allem bei Amnioten, die sehr schnell laufen können.[2] Der evolutive Erwerb des Arctometatarsus ging deshalb wahrscheinlich mit einer Erhöhung der läuferischen Fähigkeiten der „höheren“ Theropoden einher. Die genaue Funktionsweise ist allerdings umstritten.

Ein Arctometatarsus war zum Zeitpunkt der Errichtung des Taxons Arctometatarsalia nachgewiesen bei Tyrannosauroiden, Ornithomimosauriern, Troodontiden und einigen Oviraptorosauriern (Caenagnathiden, Avimimus). Noch im gleichen Jahr wurde ein Arctometatarsus beim Alvarezsauriden Mononykus beschrieben.[3] Seit dem Jahr 2000 sind Arctometatarsi auch von mehreren unterkretazischen Dromaeosauriden bekannt.[4][5][6]

Bei einigen Vertretern außerhalb der Coelurosaurier, insbesondere bei den Abelisauroiden, vollzog sich ein genau entgegengesetzter Entwicklungstrend, mit einer deutlichen proximaten Zunahme der Querschnittsfläche des Metatarsale III und Reduktion der Metatarsalia II und IV. Für einen derartig gebauten Mittelfuß wurde von Holtz der Begriff Antarctometatarsus geprägt, jedoch nicht selbst erstpubliziert.[7][8]

Holtz (1994) definierte die Arctometatarsalia apomorphie­basiert als „erster Theropode mit Arctometatarsus und alle dessen Nachfahren“.[1] In den Ergebnissen der zugrundeliegenden Analyse (siehe untenstehendes Kladogramm) umfasste diese Gruppe die Troodontiden, die Ornithomimosaurier, die Tyrannosauriden, die „Elmisauriden“ sowie die Gattung Avimimus.

Skelettrekonstruktion von Struthiomimus, einem Vertreter der Ornithomimidae. Der Arctometatarsus ist bei den Ornithomimiden deutlich schlanker und länger als bei den Tyrannosauriden.

Linker Metatarsus von Tochisaurus, einem Vertreter der Troodontidae. Auch in dieser Gruppe ist der Mittelfuß sehr schlank und lang. Auffällig auch die teilweise Reduktion des Metatarsale II.

Nachfolgend räumte Holtz ein, dass sich dieses Merkmal bei allen höheren Theropodengruppen, bei denen es vorkommt, nicht zwangsläufig von einem letzten gemeinsamen Vorfahr ableiteten muss. Daher definierte er 1996 die Arctometatarsalia neu als stammbasiertes Taxon, das alle Theropoden umfasst, die näher mit Ornithomimus verwandt sind als mit den Vögeln.[9] In einer nachfolgenden Analyse beschränkte dies den Begriff auf eine Klade, die die Tyrannosauridae, die Ornithomimosauria und – unter Vorbehalt – die Troodontidae in sich vereinte, andere Formen mit Arctometatarsus (Caenagnathidae, Alvarezsauridae) jedoch ausschloss. Daraus folgte, dass sich der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes wahrscheinlich mehrmals konvergent innerhalb der Coelurosauria entwickelt hat.[10] Schon vor 1994 vertraten mehrere Autoren diese Ansicht,[3] die heute allgemein akzeptiert ist. Allerdings haben wiederum jüngere Analysen bestätigt, dass die Troodontiden näher mit den Vögeln als mit Ornithomimus verwandt sind und deshalb nunmehr als Untergruppe der Maniraptora geführt werden. Zudem haben diese Untersuchungen ergeben, dass sich offenbar auch die Arctometatarsi der Tyrannosauriden und Ornithomimosauria unabhängig voneinander entwickelt haben (siehe untenstehendes Kladogramm).[11] Damit wurden die Arctometatarsalia, gemäß ihrer Definition, zu einem jüngeren Synonym der Ornithomimosauria.

• D. Weishampel, P. Dodson und H. Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2. Auflage, University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 137–150.
• John R. Hutchinson, Kevin Padian: Arctometatarsalia. In: Philip J. Currie, Kevin Padian: Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 24–26.

1. Thomas R. Holtz, Jr.: The phylogenetic position of the Tyrannosauridae. Implications for theropod systematics. In: Journal of Paleontology. Bd. 68, Nr. 5, 1994, S. 1100–1117 (JSTOR:1306180).
2. Eric Snively, Anthony P. Russell: Kinematic model of tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) arctometatarsus function. In: Journal of Morphology. Bd. 255, Nr. 2, 2003, S. 215–227, doi:10.1002/jmor.10059 (alternativer Volltextzugriff: Ohio University (Memento vom 24. September 2015 im Internet Archive)).
3. Perle Altangarel, Luis M. Chiappe, Rinchen Barsbold, James M. Clark, Mark A. Norell: Skeletal Morphology of Mononykus olecranus (Theropoda: Avialae) from the Late Cretaceous of Mongolia. In: American Museum Novitates. Nr. 3105, 1994 (online), S. 18 ff.
4. Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang: The smallest known non-avian theropod dinosaur. In: Nature. Bd. 408, Nr. 6813, 2000, S. 705–708, doi:10.1038/35047056 (alternativer Volltextzugriff: IVPP (Memento vom 18. Mai 2015 im Internet Archive)).
5. Xing Xu, Xiao-Lin Wang: Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus. In: Journal of the Paleontological Society of Korea, Special Publication. Nr. 4, 2000, S. 179–188 (PDF (Memento vom 18. Mai 2015 im Internet Archive) 878 kB).
6. Peter J. Makovicky, Sebastián Apesteguía, Federico L. Agnolín: The earliest dromaeosaurid theropod from South America. In: Nature. Bd. 437, Nr. 7061, 2005, S. 1007–1011, doi:10.1038/nature03996 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate).
7. Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster: The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 22, Nr. 3, 2002, S. 510–534, doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2.
8. Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson: The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 6, Nr. 2, 2008, S. 183–236, doi:10.1017/S1477201907002246.
9. Thomas R. Holtz, Jr.: Phylogenetic Taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). In: Journal of Paleontology. Bd. 70, Nr. 3, 1996, S. 536–538 (JSTOR:1306452).
10. Thomas R. Holtz, Jr.: A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. In: Gaia – Revista de Geociências do museu Universidade Lisboa. Bd. 15, 1998, S. 5–61.
11. vgl. Ergebnisse der kladistischen Analyse und das Review vorhergehender Analysen ab 2001 in Stephen L. Brusatte: The Phylogeny of Basal Coelurosaurian Theropods (Archosauria: Dinosauria) and Patterns of Morphological Evolution during the Dinosaur-Bird Transition. PhD-Dissertation, Columbia University, New York 2013, doi:10.7916/D86979NW, S. 363–644 (insbes. Abb. 2-1, S. 596; Abb. 2–46, S. 642; Abb. 2–47, S. 644).