Amycolatopsis

Amycolatopsis ist eine Gattung von Bakterien in der Familie der Pseudonocardiaceae in der Ordnung der Actinomycetales. Alle Arten der Gattung sind grampositiv mit einem hohen GC-Gehalt in der Bakterien-DNA. Wie andere Vertreter der Actinomycetales bilden sie filamentöse Zellstrukturen, die den Hyphen von Pilzen ähneln. Dies führte dazu, dass einige Arten zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, wie beispielsweise Streptomyces oder Nocardia, die ebenfalls zu den Actinomycetales gezählt werden. Wie Streptomyces bilden auch zahlreiche Arten von Amycolatopsis Antibiotika und sind im Boden zu finden.

Amycolatopsis
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Actinobacteria
Ordnung: Pseudonocardiales
Unterordnung: Pseudonocardineae
Familie: Pseudonocardiaceae
Gattung: Amycolatopsis
Wissenschaftlicher Name
Amycolatopsis
Lechevalier et al. 1986 emend. Tang et al. 2010

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Zellen der Arten von Amycolatopsis sind grampositiv. Die Zellen liegen in der für viele Vertreter der Actinomycetales typischen Form als Filamente vor. Diese den Hyphen von Pilzen ähnlich sehenden Strukturen sind im Durchmesser 0,5–2,0 µm breit und verzweigt. Häufig zerfallen die Hyphen in einzelne würfelförmige Zellen. Wie bei den Pilzen kann man zwischen Luft- und Substratmyzel unterscheiden.[1] Das Substratmyzel entwickelt sich im Nährmedium, während das Luftmyzel aus Zellen gebildet wird, die in den Gasraum oberhalb des Nährmediums wachsen. Das Substratmyzel wie auch das Luftmyzel kann farbig sein, weiterhin werden auch Pigmente in das Nährmedium abgegeben.[2] Jedoch entwickeln nicht alle Arten ein Luftmyzel. Falls vorhanden, lässt sich auch bei diesen Hyphen beobachten, dass sie am oberen Ende fragmentieren. Dabei werden Ketten von sporenähnlichen, würfelförmigen bis ovoiden Zellen gebildet. Die für andere Bakteriengattungen (z. B. Bacillus oder Sporosarcina) typischen Endosporen werden nicht gebildet. Die Zellen von Amycolatopsis sind nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Bakterienzellwand ist – anders als bei den Gattungen Nocardia und Mycobakterium – nicht säurefest.[1]

Wachstum und Stoffwechsel

Alle Arten von Amycolatopsis sind heterotroph, sie führen keine Photosynthese durch. Einige Arten sind strikt aerob, d. h. auf Sauerstoff angewiesen. Andere sind fakultativ aerob, sie können auch unter Sauerstoffausschluss leben. Der Katalase-Test fällt positiv aus.[1] Amycolatopsis-Arten können zahlreiche organische Verbindungen für ihren Stoffwechsel nutzen und diese abbauen, verschiedene Kohlenhydrate und Zuckeralkohole werden unter Säurebildung verwertet.[2] Die Temperaturen für optimales Wachstum liegen für die meisten Arten zwischen 20 und 30 °C, sie sind mesophil.[1] Der optimale pH-Wert des Nährmediums liegt für die meisten Arten zwischen 6,0 und 9,0.[2]

Untersuchungen von Shu-Kun Tang u. a. 2010 führten zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung. Die Forscher fanden heraus, dass auch alkaliphile Arten (Bakterien, die höhere pH-Werte für das Wachstum bevorzugen) und halophile Arten (diese benötigen höhere Konzentrationen an Natriumchlorid für das Wachstum) zu der Gattung gehören. Neben den mesophilen gehören auch thermophile Arten zur Gattung, also Bakterien, die höhere Temperaturen für das Wachstum bevorzugen. So wächst z. B. Amycolatopsis halophila optimal, wenn das Nährmedium 5 % NaCl enthält und toleriert einen Kochsalzgehalt von bis zu 15 %. Sie wächst optimal bei 37 °C und kann Temperaturen bis 45 °C tolerieren.[3] Noch stärker ausgeprägt ist die Thermophilie bei A. eurytherma, A. methanolica und A. thermoflava, die auch bei 50 °C noch gut wachsen können.[2]

Zur Kultivierung von Amycolatopsis-Arten lassen sich übliche Nährmedien verwenden, auf der Basis von Pepton (wie Casein-Soja-Pepton-Agar) und Hefeextrakt. Häufig werden noch bestimmte Zusätze verwendet. Als Zusätze eignen sich Mannitol oder Glycerin (Glycerol), auch Sojabohnenmehl, Stärke und Hafermehl werden eingesetzt. Weitere Suppline (wachstumsfördernde Stoffe) sind Asparagin und Tyrosin. Die Nährmedien müssen über einen längeren Zeitraum inkubiert werden, bis Kolonien sichtbar sind, üblich sind 14 Tage.[2]

Chemotaxonomische Merkmale

Die Mureinschicht in der Zellwand enthält die Aminosäure meso-Diaminopimelinsäure als diagnostisch wichtige Aminosäure in der Peptidbrücke, außerdem noch Glutaminsäure und Alanin.[1] Der Peptidoglycan-Typ ist A1γ.[2] Diagnostisch wichtige Zucker sind Galactose und Arabinose.[1] Die erweiterte Beschreibung der Gattung durch Shu-Kun Tang u. a. 2010 zeigte jedoch, dass Arabinose nicht immer anwesend ist oder nur in Spuren vorkommen kann.[3] Mykolsäuren werden nicht gebildet. Das Haupt-Menachinon ist MK-9(H2) oder MK-9(H4).[1] Nach Tang kommen hauptsächlich MK-9(H4) oder MK-8(H4) vor.[3] Die Phospholipide in der Zellmembran entsprechen dem Typ-II-Phospholipidmuster, es ist entweder Phosphatidylethanolamin oder Phosphatidylmethylethanolamin vorhanden oder beide Verbindungen kommen vor.[4] Daneben kommen auch noch weitere Phosphoglyceride vor.[2] Einige wenige typische Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich nicht festlegen. Das Fettsäuremuster beinhaltet gesättigte Fettsäuren, wie C16:0 (Hexadecansäure bzw. Palmitinsäure) und C17:0 (Heptadecansäure bzw. Margarinsäure), auch verzweigtkettige Fettsäuren, wie iso-C15:0 (iso-Pentadecansäure) und iso-C16:0 (iso-Hexadecansäure) kommen vor. Ebenfalls sind 2-Hydroxy-Fettsäuren (vergleiche α-Hydroxycarbonsäuren), wie iso-C15:0 2-OH zu finden.[3][4][5]

Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 66 bis 75 Mol-Prozent,[2] was der Einordnung in der Abteilung der Actinobacteria entspricht. Das Genom mehrerer Arten wurde bereits vollständig sequenziert.[6][7] Ähnlich wie bei Streptomyces-Arten, die ebenfalls einen ausgeprägten sekundären Stoffwechsel aufweisen, fällt auch bei ihnen das Genom durch seine Größe auf. Bei A. orientalis liegt die Genomgröße des Bakterienchromosoms bei 8949 Kilobasenpaaren (kb),[8] das ist beinahe das Doppelte der Genomgröße von Escherichia coli (4600 kb). Anders als bei Streptomyces-Arten (die über ein lineares Chromosom verfügen) liegt das Bakterienchromosom der bisher untersuchten Amycolatopsis-Arten als zirkuläres Molekül vor.[8] Auch Plasmide wurden gefunden, z. B. bei A. orientalis und A. benzoatilytica.[8][9]

Systematik

Äußere Systematik

Die Gattung Amycolatopsis in der Familie der Pseudonocardiaceae wird zu der Unterordnung der Pseudonocardineae in der Ordnung der Actinomycetales gestellt.[10] Seit 2011 enthält die Familie Pseudonocardiaceae(siehe Anmerkung 1) neben Amycolatopsis und Prauserella noch weitere Gattungen, die früher der Familie Actinosynnemataceae zugerechnet wurden, wie beispielsweise die Gattung Saccharothrix.[10]

Innere Systematik

Amycolatopsis orientalis ist die Typusart der Gattung. Von der Gattung Amycolatopsis sind mehr als 60 Arten bekannt (Stand 2014):[11]

  • Amycolatopsis alba Mertz & Yao 1993
  • Amycolatopsis albidoflavus Lee & Hah 2001
  • Amycolatopsis australiensis Tan et al. 2006
  • Amycolatopsis azurea (Ōmura et al. 1983) Henssen et al. 1987
  • Amycolatopsis balhimycina Wink et al. 2003
  • Amycolatopsis bartoniae Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis benzoatilytica Majumdar et al. 2006
  • Amycolatopsis bullii Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis cihanbeyliensis Tatar et al. 2013
  • Amycolatopsis circi Everest & Meyers 2012
  • Amycolatopsis coloradensis Labeda 1995
  • Amycolatopsis decaplanina Wink et al. 2004
  • Amycolatopsis dongchuanensis Nie et al. 2012
  • Amycolatopsis echigonensis Ding et al. 2007
  • Amycolatopsis endophytica Miao et al. 2012
  • Amycolatopsis equina Everest & Meyers 2012
  • Amycolatopsis eurytherma Kim et al. 2002
  • Amycolatopsis granulosa Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis halophila Tang et al. 2010
  • Amycolatopsis halotolerans Lee 2006
  • Amycolatopsis helveola Tamura et al. 2010
  • Amycolatopsis hippodromi Everest & Meyers 2012
  • Amycolatopsis japonica corrig. Goodfellow et al. 1997
  • Amycolatopsis jejuensis Lee 2006
  • Amycolatopsis jiangsuensis Xing et al. 2014
  • Amycolatopsis kentuckyensis Labeda et al. 2003
  • Amycolatopsis keratiniphila Al-Musallam et al. 2003
    • Amycolatopsis keratiniphila subsp. keratiniphila (Al-Musallam et al. 2003) Wink et al. 2003
    • Amycolatopsis keratiniphila subsp. nogabecina Wink et al. 2003
  • Amycolatopsis lexingtonensis Labeda et al. 2003
  • Amycolatopsis lurida (Lechevalier et al. 1986) Stackebrandt et al. 2004(siehe Anmerkung 2)
  • Amycolatopsis magusensis Camas et al. 2013
  • Amycolatopsis marina Bian et al. 2009
  • Amycolatopsis mediterranei (Margalith & Beretta 1960) Lechevalier et al. 1986
  • Amycolatopsis methanolica de Boer et al. 1990
  • Amycolatopsis minnesotensis Lee et al. 2006
  • Amycolatopsis nigrescens Groth et al. 2007
  • Amycolatopsis niigatensis Ding et al. 2007
  • Amycolatopsis orientalis (Pittenger & Brigham 1956) Lechevalier et al. 1986
    • Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis (Pittenger & Brigham 1956) Lechevalier et al. 1986(siehe Anmerkung 2)
  • Amycolatopsis pigmentata Tamura et al. 2010
  • Amycolatopsis palatopharyngis Huang et al. 2004
  • Amycolatopsis plumensis Saintpierre-Bonaccio et al. 2005
  • Amycolatopsis pretoriensis Labeda et al. 2003
  • Amycolatopsis regifaucium Tan et al. 2007
  • Amycolatopsis rifamycinica Bala et al. 2004
  • Amycolatopsis ruanii Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis rubida Huang et al. 2001
  • Amycolatopsis saalfeldensis Carlsohn et al. 2006
  • Amycolatopsis sacchari Goodfellow et al. 2001
  • Amycolatopsis salitolerans Guan et al. 2012
  • Amycolatopsis samaneae Duangmal et al. 2011
  • Amycolatopsis sulphurea Lechevalier et al. 1986
  • Amycolatopsis taiwanensis Tseng et al. 2006
  • Amycolatopsis thailandensis Chomchoei et al. 2011
  • Amycolatopsis thermalba Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis thermoflava Chun et al. 1999
  • Amycolatopsis tolypomycina Wink et al. 2003
  • Amycolatopsis tucumanensis Albarracín et al. 2010
  • Amycolatopsis ultiminotia Lee et al. 2009
  • Amycolatopsis umgeniensis Everest et al. 2013
  • Amycolatopsis vancoresmycina Wink et al. 2003
  • Amycolatopsis viridis Zucchi et al. 2012
  • Amycolatopsis xylanica Chen et al. 2010

Anmerkungen

  1. 2011 wurde vorgeschlagen, die Familien Actinosynnemataceae und Pseudonocardiaceae zu der erweiterten Familie Pseudonocardiaceae zu kombinieren.[12]
  2. 1986 wurde Amycolatopsis orientalis subsp. lurida als Subspezies von Amycolatopsis orientalis eingeführt, da sich nur sehr wenige Unterschiede bei den damals untersuchten Merkmalen zeigten. Damit wurde nach den Regeln der Systematik der Bakterien automatisch die Unterart Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis festgelegt. Weiterführende Untersuchungen von 2004 zeigten jedoch, dass es sich bei Amycolatopsis lurida um eine eigene Art handelt, somit kann die verbleibende Unterart wieder als Amycolatopsis orientalis bezeichnet werden.[11]

In der Gattung existieren zurzeit (Stand 2014) 61 beschriebene Arten. Obwohl Amycolatopsis in der Natur weit verbreitet ist, ist bisher nur ein Teil der Arten beschrieben. Die Gattung ist Gegenstand intensiver Forschungen. Allein zwischen 2004 und 2006 wurden so 11 neue Arten der Gattung beschrieben, im Zeitraum von 2007 bis Februar 2014 waren es 29 neue Arten.[11] Für zahlreiche Arten gibt es Synonyme, da sie zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, insbesondere den Gattungen Nocardia und Streptomyces. Diese Gattungen gehören ebenfalls der Ordnung der Actinomycetales an und vor der Etablierung der Gattung Amycolatopsis 1986 wurden Arten zu den damals bekannten Gattungen zugeordnet.[11] So wurde die Typusart Amycolatopsis orientalis 1956 bei der Erstbeschreibung als Streptomyces orientalis bezeichnet, 1970 als Nocardia orientalis klassifiziert und 1981 als Actinomyces orientalis abermals einer anderen Gattung zugeordnet. Auch Amycolatopsis lurida wird unter dem Synonym Nocardia lurida geführt.[2]

Etymologie

Die Gattung Amycolatopsis wurde 1986 von Mary P. Lechevalier erstbeschrieben, gleichzeitig mit der Gattung Amycolata. Diese Gattung wurde jedoch 1994 aufgelöst und die Vertreter der Gattung Pseudonocardia zugerechnet.[13] Der Gattungsname Amycolata setzt sich aus dem griechischen Präfix a (Verneinung, „nicht“), dem griechischen Wort myces („Pilz“) sowie dem lateinischen Suffix ata (Bezeichnung einer Herkunftsbeziehung) zusammen. Damit wird die Unterscheidung der neu entdeckten Gattung zu den damals bekannten Gattungen Mycobacterium, Nocardia, Rhodococcus und Corynebacterium (in der Ordnung Actinomycetales) herausgestellt, da Amycolata nicht über Mykolsäuren (bestimmte Fettsäuren) verfügt. Der Gattungsname Amycolatopsis verweist wiederum auf Amycolata, mit dem Zusatz des griechischen Wortes opsis („Aussehen“) wird dargestellt, dass Amycolatopsis ein ähnliches Erscheinungsbild aufweist wie Amycolata.[1]

Vorkommen und Bedeutung

Das Habitat von Amycolatopsis-Arten ist, ähnlich wie bei den Vertretern der Gattungen Nocardia, Streptomyces oder Rhodococcus, typischerweise der Boden. So wurden beispielsweise A. orientalis, A. lurida und A. mediterranei aus dem Boden isoliert.[1] Auch A. keratiniphila entstammt dem Boden und wurde in Kuwait gefunden,[5] während die Suche in Indien zu der Entdeckung von A. balhimycina, A. tolypomycina und A. vancoresmycina führte.[14] A. ultiminotia wurde in der Rhizosphäre entdeckt.[4] Auch aride Böden sind der Lebensraum zahlreicher Spezies, wie beispielsweise in der Atacamawüste.[2] Auch aus Gemüseabfall, Pflanzenmaterial, klinischen Proben, der Wand einer hypogenen Höhle, Ozeansediment und dem Sediment eines Salzsees wurden Amycolatopsis-Arten isoliert.[3] Eine veterinärmedizische Bedeutung kommt einigen Arten (z. B. A. kentuckyensis) zu, da sie eine Plazentitis (Infektion der Gebärmutter) bei Pferden verursachen können.[2]

Viele Arten der Gattung spielen eine wichtige ökologische Rolle beim Stoffabbau, da sie nur schwer zu zersetzende organische Verbindungen wie Methanol (A. methanolica)[15] und Keratin (A. keratiniphila)[5] abbauen können. Auch aromatische Kohlenwasserstoffe können abgebaut werden, wie z. B. meta-Hydroxybenzoesäure durch A. benzoatilytica.[9] Einige Arten sind extrem schwermetalltolerant und ertragen hohe Konzentrationen von Nickel oder Kupfer. A. tucumanensis ist sogar in der Lage, Kupfer aus kontaminiertem Boden aufzunehmen und kommt daher für eine mikrobiologische Sanierung in Betracht. Einige Stämme können Vanillin aus Ferulasäure herstellen.[2]

Von zahlreichen Arten der Gattung werden Antibiotika produziert, z. B. Ristocetin durch A. lurida.[1] Die Untersuchung von Erdproben in Indien mit der Absicht, Bakterienstämme zu finden, die Antibiotika produzieren, die gegen MRSA (Methicillin-resistenter Staphylococcus aureus) wirken, war 2003 erfolgreich: So wird das Glycopeptid-Antibiotikum Vancomycin durch A. vancoresmycina synthetisiert. Weitere, gegen MRSA wirksame Antibiotika sind Tolypomycin und Nogabecin, die durch A. tolypomycina bzw. A. keratiniphila subsp. nogabecina produziert werden.[14] Auch die Rifamycine, eine eigene Gruppe von Antibiotika, werden durch Amycolatopsis-Arten synthetisiert, zunächst wurde dies bei einem Bakterienstamm von A. mediterranei beobachtet, der 2004 als eigene Art A. rifamycinica etabliert wurde.[16]

Quellen

Literatur
  • Michael Goodfellow, Peter Kämpfer, Hans-Jürgen Busse, Martha E. Trujillo, Ken-ichiro Suzuki, Wolfgang Ludwig, William B. Whitman (Hrsg.): Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: Volume 5: The Actinobacteria. 2. Auflage. Springer-Verlag, New York 2012, ISBN 978-0-387-95043-3, S. 1334–1358, doi:10.1007/978-0-387-68233-4.
Wikispecies: Amycolatopsis – Artenverzeichnis

Einzelnachweise
  1. M. P. Lechevalier, H. Prauser, D. P. Labeda, J.-S. Ruan: Two New Genera of Nocardioform Actinomycetes: Amycolata gen. nov. and Amycolatopsis gen. nov.. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 36, Nr. 1, Januar 1986, S. 29–37, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-36-1-29.
  2. Geok Yuan Annie Tan, Michael Goodfellow: Genus V. Amycolatopsis. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: Volume 5: The Actinobacteria. 2. Auflage. Springer-Verlag, New York 2012, ISBN 978-0-387-95043-3, S. 1334–1358.
  3. S. K. Tang, Y. Wang u. a.: Amycolatopsis halophila sp. nov., a halophilic actinomycete isolated from a salt lake. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 60, Nr. 5, Mai 2010, S. 1073–1078, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.012427-0. PMID 19666809.
  4. S. D. Lee: Amycolatopsis ultiminotia sp. nov., isolated from rhizosphere soil, and emended description of the genus Amycolatopsis. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 59, Nr. 6, Juni 2009, S. 1401–1404, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.006577-0. PMID 19502324.
  5. A. A. Al-Musallam, S. S. Al-Zarban u. a.: Amycolatopsis keratiniphila sp. nov., a novel keratinolytic soil actinomycete from Kuwait. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 53, Nr. 3, Mai 2003, S. 871–874, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.02515-0. PMID 12807215.
  6. Taxonomy Browser Amycolatopsis. In: Webseite des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 22. Februar 2014.
  7. B. Tang, Q. Wang u. a.: ContigScape: a Cytoscape plugin facilitating microbial genome gap closing. In: BMC genomics. Band 14, April 2013, S. 289, ISSN 1471-2164. doi:10.1186/1471-2164-14-289. PMID 23627759. PMC 3651407 (freier Volltext).
  8. Amycolatopsis orientalis. In: Webseite Genome des National Center for Biotechnology Information (NCBI). Abgerufen am 22. Februar 2014.
  9. S. Majumdar, S. R. Prabhagaran u. a.: Reclassification of Amycolatopsis orientalis DSM 43387 as Amycolatopsis benzoatilytica sp. nov. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 56, Nr. 1, Januar 2006, S. 199–204, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.63766-0. PMID 16403887.
  10. Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Phylum „Actinobacteria“. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 20. Februar 2014.
  11. Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Amycolatopsis. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 20. Februar 2014.
  12. D. P. Labeda, M. Goodfellow, J. Chun, X. Y. Zhi, W. J. Li: Reassessment of the systematics of the suborder Pseudonocardineae: transfer of the genera within the family Actinosynnemataceae Labeda and Kroppenstedt 2000 emend. Zhi et al. 2009 into an emended family Pseudonocardiaceae Embley et al. 1989 emend. Zhi et al. 2009. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 61, Nr. 6, Juni 2011, S. 1259–1264, ISSN 1466-5034. doi:10.1099/ijs.0.024984-0. PMID 20601483.
  13. S. Warwick, T. Bowen u. a.: A phylogenetic analysis of the family Pseudonocardiaceae and the genera Actinokineospora and Saccharothrix with 16S rRNA sequences and a proposal to combine the genera Amycolata and Pseudonocardia in an emended genus Pseudonocardia. In: International journal of systematic bacteriology. Band 44, Nr. 2, April 1994, S. 293–299, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-44-2-293. PMID 8186093.
  14. Joachim M. Wink, Reiner M. Kroppenstedt u. a.: Three New Antibiotic Producing Species of the Genus Amycolatopsis, Amycolatopsis balhimycina sp. nov., A. tolypomycina sp. nov., A. vancoresmycina sp. nov., and Description of Amycolatopsis keratiniphila subsp. keratiniphila subsp. nov. and A. keratiniphila subsp. nogabecina subsp. nov. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 26, Nr. 1, Januar 2003, S. 38–46, ISSN 0723-2020. doi:10.1078/072320203322337290.
  15. L. de Boer, L. Dijkhuizen u. a.: Amycolatopsis methanolica sp. nov., a facultatively methylotrophic actinomycete. In: International journal of systematic bacteriology. Band 40, Nr. 2, April 1990, S. 194–204, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-40-2-194. PMID 2223611.
  16. S. Bala, R. Khanna u. a.: Reclassification of Amycolatopsis mediterranei DSM 46095 as Amycolatopsis rifamycinica sp. nov. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 54, Nr. 4, Juli 2004, S. 1145–1149, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.02901-0. PMID 15280283.
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