Elektrofiziologiya

Elektrofiziologiyanın tarixi italyan həkimi, anatomu və fizioloqu Luici Qalvaninin adı ilə bağlıdır. Biolelekrik və ya heyvani elektrik hadisəsi haqqında təlimi eksperiment dəlillərilə ilk dəfə əsaslandıran italyan həkimi Luici Qalvani(1786) olmuşdur.Öz müşahidələrinə və təsadüfi hadisələrə əsaslanaraq belə nəticəyə gəlir:əzələdə heyvanı elektrik çərəyanı vardır,bu elektrik cərəyanı sinirdən müxtəlif təbiətli metalların iştırakı ilə əzələyə qayıtdıqda ona qıcıqlandırıcı təsir göstərir.L.Qalvani öz müşahidələrini və digər təcrübələrini "əzələ hərəkəti zamanı elektrik qüvvələri haqqıda traktat" (1791) əsərində izah etmişdir.Lakin L.Qalvaninin müasiri fizik Aleksandr Volta (1792) Heyvani elektrikin varlığı fikrini yanlış hesab edərək,onun kəşfinin mötəbərliyini şübhə altına aldı.Volta fiziki yollarla isbat etməyə çalışdı ki,Qalvaninin təcrübəsində əzələnin təqəllüsünə səbəb olan elektrik ,qövsün müxtəlif metaldan ibarət uclarının nəm mühitə (əzələyə) toxunmasından əmələ gəlir;sinir-əzələ preparatı isə qövsün uclarını əlaqələndirməklə dövrəni bağlayan adi naqil rolunu oynayır.XIX əsrinəvvəllərində elektrik ölçən cihazların tətbiqi ilə aparılan tədqiqatlarda müəyyən oldu ki, sakit vəziyyətdə əzələnin səthi müsbət ,daxili isə mənfi elektrik yükü daşıyır.Əzələnin təqəllüsü zamanı isə onun səthi və daxili arasindakı potensiallar fərqi azalır. Bunu nəzərə alaraq ,əzələnin sakit vəziyyətindəki potensiallar fərqini sükunət cərəyanı (sükunət potensialı), təqəllüs edən əzələdəki potensiallar fərqini isə fəaliyyət cərəyanı (fəaliyyət potensialı) adlandırdılar.XIX əsrin ortalarında K.Matteuççi (1840,1861) Qalvaninin təcrübələrini təkrarlamaqla yeni maraqlı hadisə qeydə aldı.O elektrik qıcığı təsirilə təqəllüs edən əzələnin üzərinə ikinci preparatın sinirini qoyduqda ,həmin preparatın da əzələsinin təqəllüs etdiyini müşahidə etdi.Matteuççinin fikrinə görə preparatlardan birincisinin təqəllüsünə səbəb texniki elektrik qıcığı,ikincinin təqəllüsünə səbəb isə birinci preparatda təqəllüs zamanı əmələ gələn fəaliyyət potensialıdır.Bu təcrübə ikinci tetanusda adlandırılmışdır.Canlı toxumalarda elektrik hadisələri haqda təlim XIX əsrin 40-50-ci illərində Dübua-Reymon tərəfindən ətraflı öyrənilib təkmilləşdırılmışdir.O təkmilləşdirilmiş qalvonometr,induksion cihaz və qütbləşməyən elektrodların potensiallarının olmasını qəti surətdə isbat etmişdir."Heyvani elektrikin " mənşəyi barədə Dübua-Reymon (1848,1849) özünün məşhur "elektromotor molekulyar" nəzəriyyəsini ortaya atmış,onun təkləbəsi Herman (1870) isə bioelekrik cərəyanının kimyəvi əsaslarına dair fikir söyləmişdir.Gelliger və Müller (1856) müəyyən etdilər ki,döyünən ürəyin üzərinə sinir-əzələ preparatını qoyduqda, preparat ritmik olaraq təqəllüs edir.Daha sonra Y.Bernşteyn (1871) sinirdə və əzələdə fəaliyyət cərəyanı fazalarını müşahidə etmiş, V.Y.Danilevski (1876) beynin sükunət cərəyanının funksional vəziyyətdən asılılığını öyrənmiş N.Y.Vvedenski (1880) əzələ və sinirlərin oyanması zamanı təsir cərəyanları və onların ritmlərinə təklif etdiyi telefonla qulaq asmiş ,İ.M.Secenov (1982) isə beyində "spontan elektrik potensiallarını "aşkar etmişlər.[1]

XIX əsrin ortalarında əzələnin zədələnməmiş və zədələnmiş sahələri arasında əmələ gələn bioelekrik cərəyanı artiq məlum idi. Canlı hüceyrədə sakit vəziyyətdə potensiallar fərqi sükunət potensialı və ya membran potensialı adlandırılmışdır.Sükunət potensialının dəqiq ölçülməsi hüceyrədaxili aparma ücün nəzərdə tutulan mikroelektrodların köməyi ilə mümkün olmuşdur.Membran potensialı eninə zolaqlı əzələ liflərində 60-90 mv,sinir hüceyrələri və liflərində60-70 mv,birləşdirici toxuma hüceyrələrində 30-50 mv və epitel toxuması hüceyrələrdə 15-35mv və epitel toxuması hüceyrələrində 15-35 mv-a bərabər olur.Eyni tipli hüceyrələrdə membran potensialının ölçüsü daimi qalmır.1866-ci ildə İ.M.Seçenov Dübüa-Reymon nəzəriyyəsi ilə razılaşmayaraq canlı toxumada elektrik potensiallarının mənşəyində metabolizmin rolu haqqinda mühüm fikir söyləmişdir.Bu fikrə əsaslanan sonrakı tədqiqatlar göstərdi ki, toxumada maddələr mübadiləsinin pozulması (temperaturun düşməsi ,asfiksiya,qlükolizin zəifləməsi və s.səbəblər) elektrik potensiallarının zəifləməsinə və ya itməsinə səbəb olur.Sükunət potensialı haqqinda ilk təsəvvür 1896-cı ildə V.Y.Çaqovetsi tərəfindən verilmişdir.O Arreniusun elektrolitik dissosiasiya nəzəriyyəsinə(1887) əsaslanaraq bioelektrik proseslərin ion təbiəti haqqinda fikir irəli sürmüşdür.Xockin və A.Xaksli bu nəzəriyyənin modifikasiyasını vermiş (1952) və eksperimental yolla əsaslandırmışdır.İon-membran nəzəriyyəsinə əsasən bioelektrik cərəyanın əmələ gəlməsində hüceyrə membranı və sitoplazmada K+,Na+ Cl- ionlarının qeyri-bərabər miqdarda yayılması və membran səthinin onlar üçün müxtəlif keçiriciliyə malik olmasıdır.Hüceyrənin sakit vəziyyətində onun sitoplazmasında K+ionlarının miqdarı hüceyrəni əhatə edən mayedəkinə nisbətən 30-50 dəfə çoxdur.Həmin vəziyyətdə hüceyrənin xaricində Na+ ionlarının miqdarı daxildəkinə nisbətən 8-10 dəfə,Cl- ionlarınınkı isə 15-30 dəfə çox olur.Cl-ionları miqdarının hüceyrəxarici mühitdə protoplazmadakına nisbətən 13,5 dəfə az olduğunu göstərir.Hüceyrəxarici və daxili potensiallar fərqini saxlaya bilən səbəb də mövcuddur.Həmin səbəb hüceyrə daxilində xeyli miqdarda (hər l.litr hüceyrədaxili mayedə 150ml/mol) mənfi elektrik yükü daşıyan üzvü anionların olmasıdır.Bununla belə Na+ və K+ ionları miqdarının hüceyrə səthində və daxilində qeyri-bərabər miqdarı sükunət potensialının səviyyəsini müəyyən edən əsas şərtdir.Hüceyrənin sakit vəziyyətində membranın xarıcı səthi müsbət,daxili (sitoplazma) mənfi elektrik yükü daşıyır.Hüceyrənin daxilində və xaricində K+ ionları miqdarı bərabərləşməyə meyl etdikcə potensiallar fərqi azalır,yəni sükunət cərəyanı zəifləyir.Bu zəifləmə Na+ ionlarının hüceyrə daxilinə axını artdiqda da aydın müşahidə olunur.Bu fərqlərin axını artdiqda da aydın müşahidə olunur.Bu fərqlərin sürətlə bərabərləşməsinə canlı hüceyrəni örtən nazik(100A-ə bərabər) plazmatik membrana maneçilik törədir. [1]

• ürək-elektrokardioqramma
• beyin-elektroensefaloqramma
• hüceyrə-elektroretinoqramma
• qan dövranı-reoqrafiya
• mədə-bağirsaq traktı-elektroqastroenteroqrafiya
• sümük-əzələ- elektromioqrafiya

• Elektroensefaloqrafiya
• Fiziologiya
• Elektromaqnit dalğaları
• Elektrokardioqrafiya

1. Гусельников В.И.Элэктрофизиология головного мозга.М:Высщая школа,1976.
2. Коган А.Б. Элэктрофизиология М,1969
3. Мендельсон М.Э.,Электрофизиология //Энциклопедический словарь Брокауза и Ефрона: в 86 т.(82 т. и 4 доп.)СПБ.,1980-1967.