Ranunculaceae ranunculacees
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clas:	Eudicotyledoneae
Orde:	Ranunculales
Familia:	Ranunculaceae Adans., 1763
xéneros
54 xéneros (ver testu)
Sinonimia
Aconitaceae Bercht. & J.Presl, , Přdir. Rostlin: 216. Jan-Apr 1820. Actaeaceae Bercht. & J.Presl, Přdir. Rostlin 1(16*-53): 2, 140. 1823. Anemonaceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 264, 275. 1818. Aquilegiaceae Lilja, Skåneskfl., ed. 2: 375, 861, 979. Apr-Dec 1870. Calthaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 92. 3 Aug 1820. Cimicifugaceae Arn., Mag. Nat. Hist. n.s. (Bromhead) 4: 336, 338. Jul 1840. Clematidaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 134. 3 Aug 1820. Delphiniaceae Brenner, Florist. Handb.: 52. 1886. Coptaceae Á.Löve & D.Löve, nom. inval. Glaucidiaceae Tamura, Bot. Mag. (Tokyo) 85: 40. Mar 1972. Helleboraceae Vest, , Anleit. Stud. Bot.: 264, 274. 1818. Hydrastidaceae Martynov, Tekhno-Bot. Slovar: 318. 3 Aug 1820. Nigellaceae J.Agardh, Theoria Syst. Pl.: 76. Apr-Sep 1858. Thalictraceae Raf., Añal. Nat.: 176. Apr-Jul 1815. Xanthorhizaceae Bercht. & J.Presl, Přdir. Rostlin 1(16*-53): 2, 145. 1823.
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online	World Flora online
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Les ranunculacees (Ranunculaceae) son una familia d'anxospermes del Orde Ranunculales. Consta de 54 xéneros con unes 2525 especies, presentando una distribución práuticamente cosmopolita.

Descripción

Naravelia zeylanica

• Yerbes perennes, frecuentemente con un rizoma desenvueltu (o con tubérculos), simpódico o raramente monopódico, dacuando añales o biañales, o bien subarbustos (p. ex. Xanthorhiza) o bejucos (Clematis), ensin látex nin cazumbre coloriada nin aceites esenciales.
• Fueyes simples o compuestes, usualmente peciolaes y envainantes na base, dísticas, espirales, opuestes, decusaes o fasciculaes, con estípules intrapeciolares visibles o ensin elles, llimbos cordaos, truncaos o cuneaos na base, estremaos o indivisos, incisos, dentaos, dacuando enteros, heterófilos nes acuátiques, nerviación pinnatinervia a palmatinervia. Estomes anomocíticos o paracíticos.
• Tarmos con fexes vasculares en que'l xilema arrodia total o parcialmente (en V) el floema y dispuestos más o menos irregularmente, o bien en 1-2 aniellos, con radios medulares estrechos, nuedos 3-5-lacunares con 3-8 rastros foliares (escasamente unilacunar con un rastru o bilacunar con dos). Raigaños adventicias, dacuando con raigañu principal desenvuelta nes especies añales o biañales.
• Plantes hermafrodites, pero munchos Thalictrum son dioicos, y otres especies son polígames.
• Inflorescencies terminales, escasamente axilares, usualmente en recímanu, panícula o visu, o flores solitaries, dacuando les bráctees formando un arreyo o calículo so la flor.
• Flores de tamañu de normal medianu a grande, hipóginas, perfectes, escasamente unisexuales, actinomorfes a zigomorfes (verticalmente monosimétricas), partes cícliques a espirales, non opuestes ente sigo. Receptáculu bien desenvueltu, convexu, dacuando muncho más llargu qu'anchu, non acovanáu. Discu hipógino ausente. Periantu usualmente con mota y corola separaos, o bien intergradándose. Sépalos (2-)3-8(-más), llibres, frecuentemente petaloides, dacuando parcial o totalmente gamosépalos, dacuando con espolones, inxeríos, escasamente valvaos, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), llibres, amotaos o planos, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios ya interpretaos como d'orixe estaminodial, parcial o totalmente gamopétalos, inxeríos, dacuando con espolones, verdes, blancos, mariellos, colloraos, púrpures o azules. Androcéu de (5-)15-500 estames, espiralaos o en 1-13 verticiloss, llibres, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si considérense como tales los "pétalos nectaríferos"), anteres non versátiles, basifijas, tetrasporangiaes, extrorsas o introrses, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales (raramente por cáscares allargaes en Trautvetteria). Xinecéu súperu, de 1-100(-10.000) carpelos, apocárpicu, semicárpico, o sincárpico con 3-5 lóculos, estilu presente o ausente, estigma apical, secu, papiloso o non, óvulos 1-100 por carpelu, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos y tenuinucelaos o bitégmicos y crasinucelaos, si hai unu, ye'l basal de la serie y suel ser unitégmico, erectos, horizontales o pendilexos, placentación marxinal a basal nos ovarios apocárpicos o axial nos sincárpicos.
• Frutu formando un agregáu de folículos (dacuando dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una llegume, Glaucidium) o aquenios, raramente carnosos en baga o drupa, o en cápsula, raramente simple, si sincárpico en cápsula.
• Granes 1-munches por carpelu, con endospermu abondosa, amiláceo o oleosu, raramente ausente, dacuando estruyíes y alaes (Glaucidium), embrión usualmente rudimentariu con 2 cotiledones de peciolos más o menos soldaos, raramente unu solo, dacuando embrión llargu y desenvueltu, rectu.
• Polen tricolpáu, pantocolpáu o pantoporáu, dacuando variable dientro d'un mesmu xéneru (p. ex. Clematis), téctum usualmente espinuloso-furáu, con endexina de considerable grosez, columelas frecuentemente grandes, esvalixaes o amenorgaes de cuenta que'l tectum y la capa basal tán escasamente separaes.
• Númberu cromosómico: Cromosomes de dos tipos: llongures y curvaos delles vegaes (tipu R) o pequeños y a lo sumo con una curva (tipu T); usualmente les especies con tipu R tienen x = 8, amenorgándose a 7 o 6, escasamente aumentando a 9 o 10; les especies con tipu T tienen x = 7, pero ye 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis y Xanthorhiza, y 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus y Thalictrum presenten numberosos cambeos de ploidía. Apaecen cambeos aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., por cuenta de la presencia de cromosomes B.

Ecoloxía

Caltha palustris

Flores fundamentalmente entomófilas, con periantos vistosos o filamentos estaminales coloriaos, sacante Thalictrum, anemófilu. Guíes de néctar visibles nel ultravioleta comunes. Les flores presenten nectarios nos "pétalos" que producen un néctar ricu en sacarosa, salvu en Caltha, onde'l néctar producir tricomas carpelares a entrambos llaos de cada carpelu. Les anteres presenten mecanismos que-yos dexen entrar en contautu col envés o'l banduyu de los inseutos visitantes. La mayoría de les especies son protóginas (la proterandria presentar en delles Clematis y Anemone). Delles especies son autógamas, l'apomixis asocede bien esporádicamente. La entomogamia favoreció l'apaición de flores zigomorfes con estructures bien complexes, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonaos o pétalos espolonaos. Usualmente los inseutos polinizadores son abeyes y babarones, pero en dellos grupos establecióse una rellación con poliyes esfínxides (esfingofilia) o con aves (ornitofilia), inclusive dientro del mesmu xéneru (p. ex., Delphinium, Aquilegia). Sicasí, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinización sapromiófila. La rellación ente l'inseutu polinizador y la planta puede ser bien estrecha y de dependencia completa.

Prefieren climes templaos y hábitats húmedos, dalgunes de les especies tán afeches a la vida acuática. Munches tán presentes en sotobosques y en praos alpinos nos climes más templaos.

Fitoquímica

Periantu coloriáu por carotenoides mariellos, o púrpures, azules y escarlates (antocianos), dependiente de los minerales del suelu en Anemone coronaria. Acumuladura d'alcaloides de diversos tipos, p. ex. derivaos de la isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivaos de la quinolizina (N-metil-citisina), magar los derivaos de la benzilisoquinolina se restrigen a los xéneros Coptis y Isopyrum. El glucósido ranunculina ye común na familia y una vegada inxeríu, llibera una sustancia irritante del aparatu dixestivu, la protoanemonina, que puede causar a ganáu y animales domésticos daños diversos, qu'inclúin narcosis, paralís muscular, paros cardiacos, insuficiencia respiratoria, enfriamento d'estremidaes, temblones, hipertensión ya inclusive la muerte; una vegada ensuga la planta, la protoanemonina descomponse dando anemonina, que ye inocua. Otres especies presenten compuestos cianogenéticos derivaos de la tirosina (p. ex. trigloquinina) y la so ingestión pue ser mortal, al lliberar ácidu cianhídricu. Proantocianidinas usualmente ausentes (presentes como cianidina en Clematis). Flavonoles presentes (usualmente kaempferol o quercetina) o ausentes, acedu elágico ausente. Saponines y sapogenines presentes o ausentes. Fisioloxía C₃ en dellos xéneros.

Usos

Consolida regalis

Munches especies pertenecientes a los xéneros Aconitum (matalobos), Actaea (yerba de San Cristóbal), Adonis (güeyos de perdiz), Anemone (anémonas, yerba de la trinidá, yerba o flor del vientu), Aquilegia (aguileñas), Callianthemum (caliantemos), Caltha (yerba centella), Clematis (clemátides o muermeras), Consolida (consueldas), Delphinium (espueles de caballeru), Eranthis (acónito d'iviernu), Ficaria (celidonia menor), Helleborus (eléboros o vedegambres), Nigella (neguillas o arañuelas), Ranunculus (botón d'oru o francesilla), Thalictrum (ruibarbo de los probes) y Trollius (calderones) presenten formoses flores y numberosos cultivares por seleición artificial que s'usen pa engalanar los xardinos. Otros xéneros tienen interés farmacolóxicu polos alcaloides y los glucósidos cardiotónicos que contienen. En particular, Hydrastis canadensis ta casi escastada pola recueya escesiva de les sos rizomas, que s'usen como tónicos.

Posición sistemática

Les ranunculacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu eudicotiledóneas. Rellacionáronse usualmente coles lardizabalacees, que difieren por importantes calteres como la placentación o coles berberidacees. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermanu de les berberidacees nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).

Táxones incluyíos

Introducción teórica en Taxonomía

Coptis occidentalis

Mientres enforma tiempu incluyéronse nes ranunculacees xéneros que teníen pocu que ver cola familia, pero que coincidíen en calteres consideraos anguaño plesiomorfos, como Paeonia (Paeoniaceae), Circaeaster o Kingdonia (Circaeasteraceae). Per otru llau, hasta bien apocayá, nun se reconoció que'l xéneru Glaucidium ye un representante primitivu d'esta familia, siendo asitiáu inclusive nuna familia propia (Glaucidiaceae). La sistemática propuesta por Tamura (1993, vease referencies) reconocía cinco subfamilies basaes fundamentalmente en calteres cromosómicos y florales: trés con cromosomes de tipu T: Hydrastidoideae (x = 13), Thalictroideae (x = 7) y Isopyroideae (tres tribus: Isopyreae, x = 7, Dichocarpeae, x = 6, Coptideae, x = 9 (escasamente 8)), y dos con cromosomes de tipu R: Ranunculoideae (con tres tribus: Adonideae, x = 8, Anemoneae, x = (7-)8(-9), Ranunculeae, x = 8 (escasamente 7) y Helleboroideae (4 tribus: Helleboreae, x = 8, Cimicifugeae, x = 8, Nigelleae, x = 6 (escasamente 7), Delphinieae, x = 8). Los estudios recién de filoxenia molecular confirmaron la posición basal de Hydrastidoideae, que sería'l grupu hermanu de Glaucidoideae, y esta caña sería basal respectu del restu de la familia. La siguiente caña taría formada pola subfamilia Coptoideae, que sería'l grupu hermanu del cláu formáu poles subfamilies Thalictroideae y Ranunculoideae, de la mesma grupos hermanos (Ro et al., 1997, ver referencies). La sistemática anguaño reconocida quedaría como sigue:

Kumlienia hystriculus

• Subfamilia Hydrastidoideae Raf., 1815 x = 13, tipu T.

• Un solu xéneru: Hydrastis L., 1759. Norteamérica central y oriental.

• Subfamilia Glaucidioideae (Tamura, 1972) Loconte, 1995. x = 10, tipu T.

• Un solu xéneru: Glaucidium Siebold & Zucc., 1845. Xapón.

• Subfamilia Coptoideae Tamura. x = 8 o 9, tipu T.

• Xéneru Asteropyrum J.R. Drumm. & Hutch., 1920. China, Bhután, Burma.
• Xéneru Coptis Salisb., 1807. Asia oriental, oeste de Norteamérica.
• Xéneru Xanthorhiza Marshall, 1785. Norteamérica oriental.

• Subfamilia Thalictroideae Raf., 1815 x = 7 o 6, tipu T.

• Tribu Thalictreae T. Duncan & Keener, 1991. x = 7.

• Un solu xéneru: Thalictrum L., 1753. América del Norte y del Sur, Europa meridional, África y Asia oriental.

• Tribu Isopyreae Schrödinger, 1909. x = 7.

• Xéneru Aquilegia L., 1753. Holárticu.
• Xéneru Enemion Raf., 1820. Asia nororiental y Norteamérica occidental.
• Xéneru Isopyrum L., 1753. Eurasia.
• Xéneru Leptopyrum Rchb., 1828. Asia, naturalizáu n'Europa.
• Xéneru Paraquilegia J.R. Drumm. & Hutch., 1920. Himalaya.
• Xéneru Semiaquilegia Makino, 1902. China, Corea y Xapón.
• Xéneru Urophysa Ulbr., 1929. China.

• Tribu Dichocarpeae (Tamura & K. Kosuge, 1989) W.T. Wang & D.Z. Fu, 1990. x = 6.

• Un solu xéneru: Dichocarpum W.T. Wang & P.K. Hsiao, 1964. Del Himalaya a Xapón.

• Subfamilia Ranunculoideae Arn., 1832. x = 8, 7 o 6, escasamente 9, tipu R.

• Tribu Helleboreae DC., 1817. x = 8.

• Xéneru Calathodes Hook.f. & Thomson, 1855. India, TÍbet, BHután, Nepal, China, Taiwan.
• Xéneru Caltha L., 1753. Eurasia, Andes suramericanos, Australia y Nueva Zelanda.
• Xéneru Helleborus L., 1753. Europa, Asia.
• Xéneru Megaleranthis Ohwi, 1935. Corea del Sur.
• Xéneru Trollius L., 1753. Holárticu.

• Tribu Actaeeae Bercht. & J. Presl, 1823. x = 8.

• Xéneru Actaea L., 1753 (inclúi Cimicifuga Wernisch., 1763 y Souliea Franch., 1898).
• Xéneru Anemonopsis Siebold & Zucc., 1846. Xapón.
• Xéneru Beesia Balf.f. & W.W. Sm., 1915. China, Burma, Tibet.
• Xéneru Eranthis Salisb., 1808. Europa, Asia.

• Tribu Nigelleae Tamura, 1990. x = 6 o 7.

• Xéneru Garidella L., 1753. Europa meridional, suroeste y centru d'Asia.
• Xéneru Komaroffia Kuntze, 1887. Asia central, Irán.
• Xéneru Nigella L., 1753. Europa central y meridional, norte d'África, suroeste y centru d'Asia.

• Tribu Delphinieae Warm., 1884. x = 8.

• Xéneru Aconitum L., 1753. Eurasia, norte d'África y Norteamérica.
• Xéneru Consolida (DC., 1817) Gray, 1821. Eurasia.
• Xéneru Delphinium L., 1753. Eurasia, África y Norteamérica.

• Tribu Adonideae Kunth, 1838. x = 8.

• Xéneru Adonis L., 1753. Eurasia.
• Xéneru Callianthemum C.A. Meyer, 1830. Eurasia.

• Tribu Anemoneae DC., 1817. x = 8 o 7, escasamente 9.

• Xéneru Anemoclema (Franch., 1886) W.T. Wang, 1964. China.
• Xéneru Anemone L., 1753. Eurasia hasta Sumatra, América del Norte y del Sur, África (inclúi Hepatica Mill., 1754, Knowltonia Salisb., 1796, Pulsatilla Mill., 1754 y Miyakea Miyabe & Tatew., 1935).
• Xéneru Barneoudia Gay, 1844. Chile, Arxentina (probablemente sinónimu de Anemone).
• Xéneru Clematis L., 1753. Eurasia, América del Norte y del Sur, África, Madagascar, Oceanía (inclúi Archiclematis (Tamura, 1954) Tamura, 1968).
• Xéneru Metanemone W.T. Wang, 1980. China.
• Xéneru Naravelia DC., 1817. Sur y sureste d'Asia.
• Xéneru Oreithales Schldtl., 1856. Andes, d'Ecuador a Bolivia (probablemente sinónimu de Anemone).

• Tribu Ranunculeae DC., 1817. x = 8 o 7.

• Xéneru Arcteranthis Greene, 1897. Canadá.
• Xéneru Beckwithia Jeps., 1898. Estaos Xuníos occidentales.
• Xéneru Callianthemoides Tamura, 1992. América del Sur meridional.
• Xéneru Coptidium (Prantl, 1888) N.N. Tzvelev, 1994. Holártica boreal.
• Xéneru Cyrtorhyncha Nutt. in Torr. & A. Gray, 1838. Norteamérica occidental.
• Xéneru Ficaria Schaeff., 1760. Europa, África del Norte, Asia occidental y central.
• Xéneru Halerpestes Greene, 1900. Asia, América del Norte y del Sur; naturalizáu n'Europa.
• Xéneru Hamadryas Comm. ex Juss., 1789. América del Sur meridional.
• Xéneru Krapfia DC., 1817. Andes de Suramérica.
• Xéneru Kumlienia Greene, 1886. California.
• Xéneru Laccopetalum Ulbr., 1906. Perú.
• Xéneru Oxygraphis Bunge, 1836. Asia central, meridional y oriental, Alaska.
• Xéneru Paroxygraphis W.W. Sm., 1913. Himalaya.
• Xéneru Peltocalathos Tamura, 1992. África meridional.
• Xéneru Ranunculus L., 1753. Cosmopolita (inclúi Aphanostemma A. St.-Hil., 1825, Ceratocephala Moench, 1794 y Myosurus L., 1753; vease Hörandl et al., 2005, en referencies).
• Xéneru Trautvetteria Fisch. & C.A. Meyer, 1835. Nordeste d'Asia, Norteamérica oriental y occidental.

Clave d'identificación

Los xéneros anguaño consideraos como válidos pueden dixebrase cola siguiente clave:

Referencies

Xanthorhiza simplicissima

• Tamura, M. (1993). «Ranunculaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons.. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
• Hörandl, Y., Paun, O., Johansson,, J.T., Lehnebach, C., Armstrong, T., Chen, L.-X., Lockhart, P. (2005). «Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis.». Molecular Phylogenetics and Evolution 8 (2). p. 117-127. 
• Ro, K.-Y., Keener, C.S. & McPheron, B.A. (1997). «Molecular Phylogenetic Study of the Ranunculaceae: Utility of the Nuclear 26S Ribosomal DNA in Inferring Intrafamilial Relationships». Journal of Plant Research 117. p. 175-182. 
• Watson, L., and Dallwitz, M.J.. «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultáu'l 27 d'avientu de 2006.

Referencies

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Ranunculaceae .

Wikispecies tien un artículu sobre Ranunculaceae.

• Mapa
• Megaleranthis saniculifolia
• Anemonopsis macrophylla
• Nigella gallica
• Barneoudia major
• Oreithales integrifolia
• Metanemone blanda
• Trautvetteria caroliniensis
• Halerpestes cymbalaria
• Oxygraphis glacialis
• Hamadryas magellanica
• Laccopetalum giganteum
• Glaucidium palmatum
• Paraquilegia anemonoides
• Dichocarpum sarmentosum
• Thalictrum aquilegifolium