Vezu de crecedera

Polo xeneral son yerbes, magar pueden ser maderices —como los bambúes tropicales—, cespitosas, rizomatusas o estoloníferas. Pola duración del so ciclu de vida pueden ser añales, bienal o perennes. Les gramínees añales, como ye lóxicu suponer, reprodúcense una sola vegada mientres el so ciclu vital —el casu del trigu o de l'avena, por casu—. Les especies perennes, sicasí, pueden reproducise delles vegaes —polo xeneral añalmente— o una sola vegada. Nel primer casu denominar iteróparas —la mayoría de les especies de camperes, por casu— y, nel segundu casu, semélparas —como ye'l casu de les distintes especies bambúes—.

Tarmu

Tienen tarmos cilíndricos a elípticos na so seición tresversal, articulaos, llamaos pelo normal cañes, polo xeneral con nuedos macizos y entrenudos buecos (pero pueden ser totalmente macizos como nel casu del maíz y dellos bambúes). Los nuedos son daqué más gruesos que los entrenudos y nellos nacen les fueyes y les yemes. Los entrenudos son dacuando daqué esnachaos na zona onde se desenvuelven les ramificaciones. Un pocu más arriba del nuedu esiste un meristema entrepolar en forma d'aníu que determina l'allargamientu del tarmu. En dellos xéneros esisten de dos a seis nudos bien próximos ente sigo (los cualos denominar nuedos compuestos), cada unu de los cualos lleva la so correspondiente fueya. En Cynodon dactylon, por casu, los nuedos tán en grupos d'a dos polos que les fueyes paecen opuestes. Polo xeneral los entrenudos basales son más curtios que los superiores; cuando hai dellos nuedos basales bien próximos, les fueyes paecen arrosetadas, esto ye, dispónense de forma tal qu'asemeyen formar una roseta basal de fueyes. Los principales tipos de tarmos nes gramínees son los siguientes:

• Tarmos aéreos:
  • Tarmos erectos o ascendentes: xeneralmente con entrenudos curtios na base y gradualmente más llargos escontra'l ápiz. Pueden ser simples o ramificaos.
  • Tarmos rastreros: que crecen recostaos sobre'l suelu, enraigonando nos nuedos; frecuentemente presenten nuedos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tarmos rastreros anicien nueves plantes en cada nuedu denominar estolones.
  • Tarmos flotantes: los cualos llexen na agua gracies a los entrenudos buecos o a la presencia d'aerénquima.
• Tarmos soterraños:
  • Rizomes: esisten dos tipos de rizomas nes gramínees. Un primer tipu de rizomas curtios y encorvaos, de crecedera definida, que xeneren nueves plantes al pie del matu orixinal contribuyendo a aumentar el so diámetru, como por casu en Arundo donax y Spartina densiflora. L'otru tipu de rizoma ye llargu, de crecedera indefinida qu'arrobina la planta a cierta distancia del matu orixinal. Exemplos d'esti segundu tipu son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
  • Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envolubraos polos sos vaines foliares. Son pocu frecuentes nes gramínees, dellos exemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.^[4][5]

Fueyes

Tienen fueyes de disposición alterna, dísticas, compuestes típicamente de vaina, lígula y llimbu. La vaina arrodia apretadamente al tarmu, los sos márxenes se superponen pero nun se funden ente sigo (namái dacuando pueden ser atopaes formando un tubu). La lígula ye un pequeñu apéndiz membranosu, o raramente un grupu de pelos (tricomas), asitiáu na zona d'unión del llimbu cola vaina, na parte adaxial. El llimbu (o llámina) ye simple, usualmente llinial, con nerviación paralela. Puede ser esplanáu o dacuando endolcáu nun tubu, pue ser continuu cola vaina o tener peciolu. Amás d'esta descripción, ye necesariu encetar la variabilidá que puede topase pa cada unu d'éstos órganos:

Lígula membranosa n'avena (Avena sativa).

Aurícules en trigu (Triticum aestivum).

• Profilo: ye la primer fueya de cada innovación, xeneralmente ta amenorgada a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, ensin lígula nin llámina, que protexe a la innovación.
• Vaina: la vaina naz nun nuedu y envolubra a la caña, pudiendo ser más curtia o más llarga que l'entrenudo. Frecuentemente la vaina ta fendida hasta la so base, magar los sos cantos se superponen endolcándose alredor de la caña, pero en munches especies ta parcial o totalmente soldada polos sos cantos (exemplu, en Bromus) ya inclusive la lígula puede formar un aniellu continuu alredor de la caña, como asocede en Melica y en delles especies de Poa. Les nervaduras de la vaina son numberoses y uniformes, magar n'especies con cañes estruyíes les vaines pueden presentar una carena conspicua.
• Lígula: xeneralmente membranosa, pero en delles tribus, por casu nes Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, ta formada per una banda de pelos o cilias, o bien nun esiste. En dellos xéneros de Tritíceas y Festúceas a les bandes de la lígula hai dos aurícules qu'abracen a la caña.
• Pseudopeciolu: en munches Bambúseas esiste una contraición ente la llámina y la vaina qu'asemeya un peciolu; frecuentemente esti pseudopeciolu ta articuláu cola llámina y ye persistente. Tamién hai pseudopecíolos nel xéneru Pharus y en Setaria palmifolia.
• Llámina: usualmente la llámina ye llinial o llanceolada, entera nel marxe y con nervaduras paraleles. Nos xéneros tropicales apaecen llámines oblongues hasta anchamente elíptiques, como en Pharus y Olyra. La llámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de llargu. Cuando les llámines son anches y planes, como en Zea y en Sorghum, hai una nervadura central conspicua. Sicasí nes fueyes lliniales, estreches, les nervaduras son más o menos iguales ente sigo. Nestos casos suel haber llámines que se plieguen llonxitudinalmente (dícense conduplicadas) o que s'enrosquen (convolutas). Esta carauterística apréciase perfectamente na primera prefoliación. Dexa, amás, identificar a ciertes especies. Por casu, les fueyes conduplicaes son típiques de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, ente otres. Les fueyes convolutas pueden apreciase en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, ente dellos otros exemplos. En dellos casos la llámina modifícase faciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
• Epidermis: los calteres epidérmicos de la fueya y de les bráctees de les gramínees tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven pa estremar determinaes subfamilies o tribus. Polo xeneral, la disposición de les célules epidérmiques ye distinta nes cares cimera ya inferior de la llámina. Tamién ye distinta la disposición sobre los fexes vasculares (llámense zones costales) y ente dichos faes (zones intercostales). Les célules de la epidermis de les gramínees pueden arrexuntase en 5 categoríes:
  • Célules xilizes, nun tener coloración, reconocer pola so refringencia o rellumu particular yá que refractan la lluz d'una manera distinta al restu de les célules epidérmiques por cuenta de que tienen el lumen (l'interior de la célula) ocupáu por xil. Pueden ser redondes, allargaes llonxitudinalmente, en forma d'hachu de doble filu, en forma de tibia o contraíes na so parte central.
  • Célules suberosas, son célules curties, muertes al maduror, cola paré celular suberificada.
  • Célules exodérmicas qu'entienden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los qu'inclúin: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitaos, pelos ríxidos y punchantes (aguiyones) más o menos silicificaos y papiles (célules con prominencies cóniques) bien curties.
  • Estomes, formaos por dos tipos de célules: les célules oclusives o de zarru, en forma de tibia, allargaes y engrosaes nos sos estremos, que arrodien al furu por onde se realiza l'intercambiu gaseosu o poru estomático, y les célules amiestes, semilunares, rectangulares o trapezoidales.
  • Célules llargues con parés llises o ondulaes y célules buliformes incolores que formen bandes no fondero de riegos sobre la cara cimera de la llámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a toles Gramínees, como les célules llargues, les suberosas, los pelos unicelulares y los aguiyones. Otros son carauterísticos y particulares de ciertos grupos.
• Anatomía foliar: l'anatomía de la fueya de les gramínees tien gran importancia en sistemática. Esisten dos tipos d'anatomía estremes:
  • Tipu Festucoide, cola vaina esterior de los fexes vasculares (llamada vaina parenquimática ) pocu estremada, con cloroplastos, y la vaina interior (denomada vaina mestomática) bien desenvuelta y fuertemente engrosada, ensin clorofila; amás el clorénquima ta formáu por célules ensin invaginaciones o lóbulos, nun ta ordenáu en nenguna forma particular. El parénquima incoloru nun ta presente. Esti tipu d'anatomía ye la típica de les Festúceas y ciertes tribus tropicales como les Oríceas.
  • Tipu Panicoide. La vaina mestomática ta apenes desenvuelta o falta por completu, ente que la vaina parenquimática ta bien desenvuelta. Nesti tipu d'anatomía'l clorénquima tiende a ordenar en forma radial alredor de los fexes vasculares, con célules lobulaes. El parénquima incoloru ta presente. Esti tipu anatómicu, carauterísticu de les Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otres tribus tropicales, denominar anatomía Kranz y ye propiu de les gramínees C₄. En contraste, el tipu anatómicu festucoide ye propiu de les gramínees C₃. Amás, esisten tipos entemedios como por casu nes Bambúseas, onde tantu la vaina parenquimática como la mestomática tán bien desenvueltes. Les diferencies na anatomía de les fueyes tán acomuñaes con víes fotosintétiques distintes. La vía del C₃ ye más eficiente en rexones de clima templáu a fríu, ente que la vía del C₄ ye ventaxosa en rexones de temperatures altes y baxu mugor del suelu. La fisioloxía C₃ foi documentada en forma direuta en 366 xéneros ente que la fisioloxía C₄ foi documentada en forma direuta en 335 xéneros. La fisioloxía entemedia ente C₃ y C₄ foi reparada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).^[4][5]

Macollos

Los macollos o macolles son la unidá estructural de la mayoría de les especies de gramínees. Formar a partir de les yemes axilares o secundaries del meristema basal de la exa principal. Cada unu d'estos biltos secundarios o macollos empecipien la so apaición cuando les plantes presenten ente dos y tres fueyes. Cada unu d'ellos, depués de producir les sos primeres fueyes, xenera'l so propiu sistema radicular. La suma o adición de macollos ye lo que conforma la estructura y la forma d'una planta de gramínea. Cuando les gramínees topar n'estáu vexetativu producen de cutio nuevos macollos y fueyes. Cada macollo, de la mesma, va empezar nel so momentu a producir nuevos macollos.

Espiguilla

Esquema d'una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Aresta; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androcéu; 7: Xinecéu.

Detalle d'una espiguilla de gramínea, reparar les glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de les gramínees ye una pequeña espiga formada por una o más flores sentaes o sésiles sobre un raquis articuláu, de cutiu perbreve, llamáu raquilla y protexíu por bráctees maneros denominaes glumes. Esti tipu d'inflorescencia recibe'l nome d'espiguilla. Les flores pueden ser hermafrodites o unisexuales y presenten un periantu rudimentariu de dos o tres pieces, les lodículas o glumélulas. Estes lodículas son los órganos que, al ponese turgentes, determinen l'apertura del antecio o caxellu floral mientres el floriamientu, dexando que s'espongan los estigmes plumosos y los estames. Los antecios tán formaos pola lemma, xuntada a la raquilla, y la pálea inxertada sobre la exa floral que naz sobre la raquilla na axila de la lemma y soporta a los órganos florales puramente dichos. La lemma (o glumela inferior) tien forma de quilla, pue ser mútica o aristada y abraza a la pálea colos sos cantos. L'aresta naz na estremidá de la lemma o nel so envés. La pálea o glumela cimera ye llanceolada, binervada y ye como una tapa que zarra a la flor. Les glumas tán inxertaes sobre la raquilla, una más embaxo que la otra. Toos estos elementos son bien variables polo que ye conveniente analizalos por separáu.

• Pedicelu. Ye'l tallito que sostién a la espiguilla que puede ser más o menos llargu o tar dafechu ausente, nesi casu les espiguillas son sésiles.
• Raquilla, o exa de la inflorescencia. Suel ser ondulada llevando en cada ángulu un antecio. La raquilla puede tar articulada col pedicelo per debaxo de les glumas (qu'entós cayen cola espiguilla) o percima de les glumas (que, entós, son persistentes). La raquilla puede ser aportunante o estazase n'alfayes al maduror de los frutos.^{[n. 2]} Dacuando la raquilla ye persistente, esprendiéndose los frutos coles glumelas (como nel casu de Eragrostis bahiensis). Tamién puede enllargase en forma d'aresta glabra o velluda más allá del antecio cimeru, como en Deyeuxia.
• Glumes. Típicamente son dos y pola so consistencia pueden ser herbales, membranoses o papiracees. La so forma ye variable, pudiendo ser ovaes o llanceolaes, contraíes lateralmente y más o menos carenaes,^[7] o arrondaes y casi planes, d'alcuerdu a la especie considerada. Pueden llevar una o delles nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas nel ápiz. Nes Oríceas les glumas son rudimentaries o tán ausentes. Sicasí, en munches Paníceas hai aparentemente trés glumas, siendo la cimera en realidá una lemma manera; dacuando hai una sola gluma como nos xéneros Monerma y Lolium.
• Antecios. Los antecios (caxellu floral, en griegu) pueden ser dende unu hasta dellos. Tán formaos por dos bráctees, les glumelas, que zarren a la flor. En dellos xéneros los antecios esprender con un fragmentu de la raquilla, frecuentemente cubiertu de pelos que forma'l antopodio o callus (Aristida, Stipa). N'otros xéneros con glumas caduques col antecio, hai un callus formáu pol ápiz del pedicelo (exemplu, en Heteropogon). La glumela inferior ta xeneralmente más desenvuelta y denominar lemma; ye la bráctea en que la so axila desenvuélvese la flor; la lemma ye ovada o llanceolada; estruyida llateral o dorsalmente, con una o delles nervaduras, aguda o obtusa, mútica o con una o más arestes apicales o dorsales. La glumela cimera o pálea ye'l profilo asitiáu ente la flor y la raquilla; xeneralmente ye menor que la lemma y ta más o menos cubierta polos cantos d'ésta; suel ser de consistencia membranosa, de cutiu hialina y tien polo común dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede tar atrofiada o, inclusive, faltar.
• Flor. La flor ye desnuda (escarez de mota y corola), pero ta acompañada xeneralmente por dos (raramente trés) pequeñes pieces escamoses tresllúcides, denominaes lodículas, que constitúin un restu de periantu. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En munchos xéneros los antecios lleven flores hermafrodites, salvo les cimeres que son masculines. Sicasí, en munches Paníceas, hai un antecio inferior masculín y unu superior hermafrodita. Otres vegaes hai espiguillas masculines y espiguillas femenines na mesma planta (el casu de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantes distintes (exemplu, nel subxéneru Dioicopoa de Poa, constituyíu por especies diclino dioicas). Les lodículas paecen ser restos d'un periantu trímero ya inda esisten 3 lodículas en dellos xéneros de Bambúseas y en delles especies de Stipa. La turgencia de les lodículas determina l'apertura del antecio dexando la salida al esterior de los estames y estigmes (momentu que se denomina floriamientu o antesis). La morfoloxía de les lodículas tien importancia sistemática. Coles mesmes, les flores suelen tener dalgunu d'estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o tán estruyíes lateralmente (de forma que la lemma y la pálea reparar a unu y otru llau de la cara estruyida), o tán estruyíes ventralmente (de forma que cada cara estruyida tenga a la lemma o a la pálea).
  • Androcéu. L'androcéu nes gramínees ye cíclicu y polo xeneral trímero (esto ye, ta compuestu por trés estames, o un múltiplu de trés).
    

    Flores en antesis de Holcus mollis, reparar los estigmes plumosos y los estames.
    El númberu más frecuente d'estames ye trés, pero en munches especies d'Oríceas y de Bambúseas hai de 6 a 9 (dacuando más). Sicasí, en Imperata brasiliensis hai un solu estame y dos nel xéneru Anthoxanthum. Les anteres son basifijas, biloculares y inxertar sobre filamentos delgaos y más o menos llargos. Los granos de polen son relativamente pequeños, con parés bien tenues, llivianos, tienen un namái poru germinativo (dícense monoporaos) y tán afechos a ser llevaos pol vientu dende los estames hasta los estigmes d'otres plantes (la polinización ye anemófila).
  • Xinecéu. El xinecéu ta formáu por un ovariu globosu, piriforme o fusiforme, xeneralmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos curtios y estigmes plumosos. En delles Bambúseas l'ovariu ye tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hai trés carpelos, la pieza adaxial ye fértil (Kircher 1986).^[8] En Euchlaena y Zea esiste un solu estilu acrescente. Dientro del ovariu, súperu, hai un solu óvulu anfítropo o semi-anátropo, subapical o casi basal, de placentación parietal. Delles camperes tienen óvulos pendilexos, átropos. La paré del megasporangio puede ser delgada o gruesa. En munches especies de gramínees esisten flores cleistógamas n'inflorescencies amenorgaes asitiaes nes axiles de les fueyes inferiores.^[4][5]

Inflorescencia secundaria

Les espiguillas, de la mesma, tópense aconceyaes o arrexuntaes n'inflorescencies compuestes de tipu racimoso. Les más frecuentes son:

• Panojas laxas, son recímanos d'espiguillas con pedicelos bien llargos. Exemplu: Avena.
• Panojas trupes, son recímanos d'espiguillas con pedicelos bien curtios. Pueden ser continues (denominaes espiciformes) o atayaes. Exemplu de la primera ye Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
• Panojas espateolaes, nes cualos cada recímanu terminal o cada pequeña panoja tien una bráctea que lo dixebra de los otros. Exemplu, Schizachyrium.
• Recímanos espiciformes, con espiguillas bien de volao pedicelaes dispuestes a los dos llaos o a un solu llau del raquis. Exemplu, Paspalum.
• Espiga d'espiguillas, con espigues sésiles dispuestes a un solu llau del raquis o espigues unillaterales; en dos series alternándose sobre los llaos opuestos del raquis, o espigues dísticas (Lolium), o en delles series sobre'l raquis, o espigues cilíndriques (Zea).^[4][5]

Frutu

Esquema d'un cariopse de gramínea, amosando'l endosperma, l'embrión y diverses estructures embrionales: l'escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nuedu cotiledonar. Arrodiando a tol endosperma apréciase la capa d'aleurona y al otru estremu del embrión, el cepiyu.

Cariopses d'arroz (Oryza sativa) en corte llonxitudinal, los embriones tópense tiñíos de color azul, l'endosperma en blancu.

El frutu o granu de les gramínees ye un cariopse, frutu secu indehiscente, con una grana que la so testa ta soldada col pericarpiu formando una envoltura bien delgada. Esta envoltura zarra al embrión y al albume o endosperma. Esti frutu ye básicamente una variante del aqueniu, anque puede atopase una variedá de frutos na familia (ver por casu Werker 1997).^[9] En dellos xéneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpiu nun ta soldáu cola grana, de cuenta que'l frutu ye un aqueniu (o un utrículo según otros autores). En delles Bambúseas el frutu ye una nuez o una baga, mientres nel xéneru Sporobolus el pericarpiu ye mucilaginoso y dexa salir a la grana cuando s'enfiñe n'agua. Munchos xéneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi toles Paníceas tienen cariopses que s'esprenden de la planta envolubraos pola lemma y pola pálea. Nes Andropogóneas son les glumas les que persisten zarrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus esprender tola espiguilla arrodiada d'un arreyo de goches o d'escayos. La forma del cariopse varia enforma según los xéneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, llanceoláu como en Poa hasta casi llinial, como en Vulpia. Na parte inferior del cariopse vistu dorsalmente, vese l'embrión más o menos elípticu cubiertu pol pericarpiu tresparente. Del otru llau, correspondiente al riegu o sutura carpelar, estrémase, tamién por tresparencia, la mácula filar o filo (o zona d'unión de la grana col carpelu), que puede ser punctiforme, como en Poa y nes Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, o llinial, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

L'embrión de les gramínees ye estructuralmente bien complicáu y consta de la plántula xunida a la so cotiledón llaminar, altamente modificáu, llamáu escudete. El cotiledón ye delgáu, parenquimatoso, llevando na so parte esterior una capa de célules epiteliales que mientres la guañada secretan enzimes que hidrolizan les sustancies de reserva alcontraes nel endosperma. La planta consta d'un nuedu cotiledonar, onde s'enserta'l cotiledón, una yémula cubierta d'un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otru capuchón o coleorriza. En munchos xéneros na parte esterna del nuedu cotiledonar hai una escama diminuta, el epiblasto, que pa dellos autores constitúi un restu d'un segundu cotiledón, ente qu'otros consideren que se trata d'un apéndiz de la coleorriza.^[4][5]

Carioloxía

El tamañu y el númberu de cromosomes tienen gran importancia na sistemática de les gramínees. Hai dos tipos cromosómicos estremos: el tipu festucoide carauterizáu por presentar cromosomes grandes y númberu básicu predominantemente x=7 y el tipu panicoide con cromosomes pequeños y númberos básicos predominantes x=9 y x=10. El tipu festucoide alcuéntrase en casi toles tribus de la subfamilia de les poóideas, con delles esceiciones. Por casu, la tribu Stipeae d'esta subfamilia tien cromosomes pequeños y númberos básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Les restantes subfamilies de les gramínees presenten el tipu cromosómico panicoide, con cromosomes pequeños y predominiu del númberu básicu x=9 y 10. Nes bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomes son pequeños y el númberu básicu ye x=12. Na subfamilia Danthonioideae preséntense cromosomes de tamañu entemediu y númberu básicu x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomes pequeños y dellos númberos básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Les panicóideas siempres tienen cromosomes pequeños, con númberos básicos x=9 o x=10, anque esisten especies con otros númberos básicos, que varien dende x=4 a x=19.^[5]

El xenoma de les gramínees

Les gramínees son morfolóxicamente distintes de cualesquier otra familia de plantes y, amás, son bien diverses tocantes a morfoloxía y vezu de crecedera. Les distintes especies de gramínees — como se describió na seición previa — difieren nos sos tamaños y númberos cromosómicos. Coles mesmes, difieren nel tamañu (o conteníu d'ADN) de los sos xenomes.

El xenoma del arroz, por casu, ye más de 11 vegaes más pequeñu que'l xenoma de la cebada, a pesar de que dambes especies son diploides y aparenten tener la mesma complexidá morfolóxica y fisiolóxica.^[10]

El conteníu de xenes de les distintes especies de gramínees, sicasí, non varia tan llargamente como'l conteníu d'ADN total. L'arroz y la cebada, nuevamente, nun difieren más qu'en dos veces nel númberu permediu de fragmento de restricción qu'hibriden coles mesmes sondes.^[11]

La mayor parte de les diferencies nel tamañu del xenoma ente especies de gramínees deber a diferencies nel ADN repetitivu. Los xenomes más grandes, como los de cebada o trigu, tán compuestos nun 75% d'ADN repetitivu, ente que los xenomes más pequeños, como'l del arroz, solo contienen menos del 50% d'ADN altamente repetitivu. Entá más, determinóse que bona parte d'esi ADN repetitivu ta compuestu de retrotransposones insertos ente los xenes.^[12][13]

Los estudios de mapeo genómico en munches especies de gramínees utilizando les mesmes sondes d'ADN demostraron que non solo'l conteníu de xenes ta bien calteníu, sinón tamién l'orde de los xenes dientro de los cromosomes.

L'estensu caltenimientu nel conteníu de xenes y nel orde de los mesmos ente'l maíz y el sorgu nun ye inesperada una y bones dambes especies "namái" cunten con 15 a 20 millones d'años d'evolución independiente. Sicasí, similares observaciones pal arroz y el maíz, que diverxeron fai 60 a 80 millones d'años, indiquen que toles especies de la familia provienen d'un mesmu antepasáu común y que toes elles caltienen un mesmu repertoriu de xenes nel mesmu orde averáu.^[14][15][16]

Los grandes rearreglos genómicos qu'estremen ente sigo a toles gramínees son la resultancia d'inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas qu'arreyen la mayor parte de los brazos cromosómicos.^[17]

La mayoría, sinón toes, les gramínees son poliploides. Basaos nel supuestu que tolos xéneros y families que presenten un númberu cromosómico básicu x=12 son derivaos d'ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas mientres la so evolución y que les subfamilies de gramínees más primitives (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un númberu cromosómico básicu x=12, puede deducise que l'ancestru de les gramínees yá yera un poliploide. Síguese, amás, que toles gramínees que se clasifiquen como diploides son, en realidá, paleopoliploides (esto ye, poliploides antiguos que presenten heriedu disómica^[18]y que los sos proxenitores nun pueden ser identificaos por aciu ferramientes citogenéticas o marcadores moleculares).^[19][20] La familia contién más del 60% d'especies, distribuyíes en tolos clados, que se clasifiquen como neopoliploides, esto ye que sufrieron un ciclu adicional de duplicación xenómica. Nestes especies, los xenomes doblaos nun diverxeron enforma del xenoma de los sos ancestros y el so númberu de cromosomes y comportamientu citolóxicu mientres la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los anició. La mayoría d'estos neopoliploides (más del 65%) derivaron de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos polo que se-yos clasifica como alopoliploides.^[19]

Fitoquímica

Les hemiceluloses y los polisacáridos de pectines de la paré celular primaria de les camperes son bien distintes de los de les demás espermatofites, tantu n'estructura como nes particularidaes de la composición de los xiloglucanos.^[21] Los polisacáridos son menos ramificaos qu'en toles demás families de plantes, magar esta afirmación ta basada nun muestreo inda escasu d'especies. Les poacees pueden ser cianogenéticas o non. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivaos de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (dacuando isoquinolina, pirrolizidina y indol). Raramente puede haber proantocianidines y cianidinas, en cantidaes traza, y namái en representantes de les subfamilies Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides topáronse namái en dellos xéneros, Bouteloua Glyceria y Melica,^[22] cuando tán presentes son quercetina, o kaempferol xunto con quercetina. L'acedu elágico y l'arbutina nun s'atoparon en nengún miembru de la familia. Raramente atópense saponines y sapogenines, según tamién oxalatos llibres (por casu en Setaria).

Dioecia

Esti tipu de sistema reproductivu, nel cual esisten plantes femenines y plantes masculines, nun ye bien frecuente nes gramínees. Namái 18 xéneros son dioicos o presenten especies dioicas, siendo Poa el más conocíu d'ellos. Ello ye que les especies dioicas de Poa incluyir nun subxéneru separáu, Dioicopoa.^[23]

Ginodioecia

Esti sistema reproductivu describe'l fechu de que nes poblaciones naturales d'una especie coesisten individuos femeninos ya individuos hermafrodites. Esta condición ye bastante rara nes gramínees. Bouteloua chondrosioides y delles especies del subxéneru Andinae de Poa son ginodioicas, magar Cortaderia ye l'exemplu más conspicuo.^[24]

Monoecia

Nesti sistema los sexos tán separaos espacialmente pero nel mesmu individuu, esto ye, cada planta presenta inflorescencies femenines y masculines. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa y Mniochloa son exemplos de xéneros con especies monoicas. Muncho más común ente les gramínees son les especies andromonoiques, una condición bien común nes Andropogóneas y Paníceas. Nes primeres, los dos sexos presentar en espiguillas distintos de pares heterógamos. Un par heterógamo d'espiguillas consiste usualmente nuna espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. Nes espiguillas bifloras de les Paniceas, sicasí, la flor inferior ye usualmente masculina o neutra, y la cimera ye hermafrodita. Dalgunos de los xéneros que ejemplifican esti tipu de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, y Xyochlaena. Delles especies dientro d'estos xéneros pueden tener namái flores hermafrodites una y bones la flor inferior ye siempres neutra, raramente dambes flores son hermafrodites. Amás de les paníceas y les andropogóneas, Arundinelleae ye otra tribu con especies andromonoiques. Nel restu de la familia, les especies andromonoiques atópense bien esporádicamente, como por casu en Arrhenatherum, Hierochloe y Holcus.^[24]

Autoincompatibilidad

La gran mayoría de les especies de gramínees son hermafrodites, sicasí, frecuentemente son incapaces de producir granes cuando'l polen d'una planta poliniza los sos propios estigmes. Esto debe a qu'una gran parte de les especies de la familia presenten autoincompatibilidad, de tipu gametofítica y por cuenta de l'aición de dos xenes independientes (llamaos S y Z) con dellos apanfilos cada unu. Esti sistema d'autoincompatibilidad foi reparáu en dellos xéneros de la familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, ente munchos otros) y nun ye perfectamente eficiente. Ello ye que de la mayoría de les especies autoincompatibles puede llograse una proporción — magar amenorgada — de granes al autofecundar una planta.^[24][25]

Autocompatibilidad

La autopolinización y l'autofecundación tán bien distribuyíes ente les gramínees. Polo xeneral, ye un mecanismu más común ente les especies añales qu'ente les perennes y, decididamente, muncho más frecuente ente les especies colonizadores. Esti mecanismu determinóse n'aproximao 45 xéneros de gramínees, ente los cualos tópense xéneros económicamente bien importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avena, Agropyron y Lolium. Una condición d'autogamia estrema ye la cleistogamia, na cual produzse la polinización y la fecundación dientro del antecio ensin que se produza la antesis. Esti últimu sistema ta distribuyíu en más de 70 xéneros pertenecientes a 20 tribus de gramínees.^[24][26]

Apomixis

L'apomixis defínese como la reproducción asexual al traviés de granes. Nesti sistema reproductivu los embriones desenvolver por mitosis a partir d'una oósfera non amenorgada ensin que tenga llugar la fecundación. N'otres pallabres, cada embrión producíu ye xenéticamente idénticu a la planta madre. Nes gramínees, la apomixis describióse per primer vegada en 1933 nuna especie de Poa. Dende aquel momentu identificóse esti mecanismu en cientos d'especies de poacees, particularmente nes Paníceas y nes Andropogóneas. Dalgunos de los xéneros que presenten especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.^[24][27][28]

Distribución

Vista de la sabana de Tanzania.

Les gramínees desenvolvieron diverses adautaciones a ambientes o condiciones estremes. Na imaxe repara una gramínea cubierta de xelu, Salzburgu, Austria.

Les gramínees son una familia cosmopolita qu'habita dende los desiertos hasta los hábitats d'agua duce o marinos, y toles elevaciones salvo les más altes del planeta. Nel mundu desenvolviéronse estenses praderíes natives de gramínees onde hai seques periódiques, topografía plana o inclinada, quemes frecuentes, y en delles ocasiones onde hai llendo y so ciertes condiciones particulares de suelu. Les comunidaes apoderaes poles camperes suman el 24% de la vexetación del planeta, exemplos son les praderíes d'América del Norte, les pampes de Suramérica, el "veldt" o la sabana n'África, y les estepes euroasiátiques. Per fora de les praderíes herbales, los bambúes maderizos desempeñen un papel central na ecoloxía de los montes d'Asia tropical y templada.^[3]

Les gramínees fueron ecológicamente esitoses y diversificáronse estensamente por cuenta de munches adautaciones clave.^[29] La espiguilla protexe a les flores pero, coles mesmes, dexa la polinización cuando les lodículas abren l'antecio. Coles mesmes, les espiguillas (lemmas con pelos o gabitos) tienen delles adautaciones pa la dispersión del frutu. La versatilidad nos sistemes d'apareamiento, incluyendo l'autofecundación y l'apomixis, dexó a diverses especies de gramínees ser colonizadores esitoses de nuevos ambientes. L'anatomía de la fueya, que puede ser C₃ o C₄, dexa a estes especies esplorar y afaese a un ampliu rangu de hábitats. Los meristemas tópense allugaos na base de los entrenudos y na base de les vaines, protexíos por tola planta, lo que da como resultáu una adautación al llendo y al fueu ensin igual ente toles plantes. El desenvolvimientu de les praderíes mientres el Miocenu (hai unos 25 a 5 millones d'años) pue fomentar la evolución de los grandes herbívoros, amás de representar una importante fonte d'alimentu y un estímulu pa la evolución del Homo sapiens.^[3]

Les gramínees amás desenvolvieron ciertes carauterístiques fisiolóxiques que-yos dexaron conquistar hábitats onde prevalecen condiciones subóptimas pa la crecedera de les plantes. Una de tales carauterístiques ye la capacidá d'atropar betaínes de glicina y otros compuestos que se topen acomuñaos cola adautación de les plantes a la crecedera en condiciones salines.^[30] Per otru llau, les poóideas almacenen carbohidratos como fructanos, los que se topen en muncha menor concentración nes restantes especies de la familia. Esta carauterística ta acomuñada cola adautación de tales especies a condiciones d'estrés hídricu (seques) y de baxes temperatures (xelaes).^[31] Finalmente, otru mecanismu fisiolóxicu singular de les gramínees ye qu'aparentemente son la única familia d'anxospermes qu'adquier iones por quelación d'iones férricos con sideróforos que son absorbíos polos raigaños.^[32]

Asociaciones con otros organismos

Les micorrices y les micofiles son dos tipos de mutualismos nos cualos tópense arreyaos plantes cimeres y fungos. Les micorrizas son mutualismos ente fungos y los raigaños de les plantes. Les micofilas, entrín y non, son mutualismos ente fungos endófitos (aquellos que crecen dientro de les plantes) y la parte aérea de les plantes.^[33][34] Per otru llau, les gramínees tamién pueden acomuñóse con distintos xéneros de bacteries de vida llibre qu'afiten el nitróxenu atmosféricu.

Micofilas

Célules d'una fueya de festuca alta (Festuca arundinacea) colonizaes pol fungu Neotyphodium coenophialum, que'l so miceliu apaez como gordones azules.

La presencia de fungos endófitos puede modificar la sobrevivencia de les plantes de delles maneres yá que pueden producise tres tipos distintes d'asociaciones ente los simbiontes fúngicos y les plantes, que varien acordies col grupu taxonómicu del hospedante, coles estructures fúngicas y vexetales arreyaes y coles particularidaes intrínseques de la simbiosis.^[35][36] Asina, el tipu I tien como hospedantes a miembros de la familia de les juncacees y a delles subfamilies de les gramínees. Estos fungos colonicen la totalidá de{ hospedante y producen les sos estructures sexuales n'estromes que suplanten a los frutos que tendríen de producir les plantes, polo qu'éstes pierden la capacidá de reproducise sexualmente. La interaición ye por demás agresiva pal hospedante y determina la so paulatina escayencia. El tipu II tien como hospedantes a les gramínees de la subfamilia de les poóideas. Non tolos individuos de la población colonizada presenten estromas en llugar de cariopses. Nos exemplares ensin síntomes esternos el miceliu endofítico llega a colonizar les cariopses ensin perxudicar la reproducción sexual de la planta. D'esta manera, el calter patóxenu de la interaición ye menor que nel casu anterior. A lo último, nel tipu III, que tamién se da na subfamilia de les poóideas, nunca apaecen estromas nos hospedantes; la colonización del fungu ye sistémica, algamando a les cariopses per mediu de les cualos arrobínase dicha asociación. Esti tipu d'interaición ye consideráu una simbiosis mutualista por cuenta de que los endófitos beneficien a los hospedantes aumentando la so crecedera, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a les xelaes y seques, resistencia a nematodos ya inseutos, polo qu'amonten la competitividá de les sos hospedantes. Coles mesmes, por cuenta de que producen alcaloides protexen a les plantes del ataque d'un ampliu espectru d'animales herbívoros, constituyendo asina parte del so sistema de defensa. La presencia d'endófitos afecta la palatabilidad de los camperes pa los herbívoros y tamién la palatabilidad de les granes pa los páxaros granívoros, los animales que comen material infestáu presenten diversos síntomes d'intoxicación.^[37][38] El nivel de la infestación por áfidos y la de los sos parásitos y parasitoides, y entá el patrón y la tasa de descomposición de la campera muerta, tamién son afeutaos pol mutualismo.^[39][40] Coles mesmes, los bárabos de mosques del xéneru Phorbia (o Botanophila) viven nel estroma de los fungos endofitos del xéneru Epichloë, y los adultos tresmiten los espermacios del fungu nuna forma análoga a la polinización por inseutos de les flores.^[41] De la mesma, los endófitos ardíciense recibiendo l'apurra direutu de hidratos de carbonu producíos polos sos hospedantes. De les 232 micofilas conocíes nel mundu, 209 tienen como hospedantes a miembros de toles subfamilies de gramínees y representen a los trés tipos d'interaición. Les árees de distribución d'estes interaiciones tomen tantu zones fríes y templaes como tropicales. Nel Hemisferiu Norte son bien frecuentes les interaiciones tipu I, II y III, ente que nel Hemisferiu Sur prevalecen les de tipu III.^[42] Los fungos endofitos de la familia Clavicipitaceae tán llargamente distribuyíos ente les gramínees. Un xéneru d'esta familia de fungos, Epichloë, ye un endofito acutáu a la subfamilia Pooideae,^{[43][44][45][46][47]} Neotyphodium ye l'estáu asexual o imperfectu de Epichloë.^[48][49][50] Más del 30% de les especies de poóideas tán arreyaes en tales asociaciones, y esiste tresmisión d'estos fungos (la subfamilia Balansiae de les Clavicipitacees) tantu en forma vertical como horizontal.^[51] Les micofilas son una asociación que paez datar d'hai unos 40 millones d'años y una de les sos consecuencies ye la producción d'alcaloides como, por casu, la lolina.^[52] Los alcaloides producíos, como la mentada lolina, son activos principalmente na defensa de les plantes contra inseutos.^[53] Otres munches especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conxuntamente nes gramínees, pero conozse bien pocu sobre les sos rellaciones. Márquez y collaboradores (2007), por casu, informaron que la gramínea Dicanthelium lanuginosum namái puede crecer en suelos calecíos por aición volcánica cuando'l fungu endofítico Curvularia, col que ta acomuñada, tópase infestáu con un virus.^[54] Esto indica que les rellaciones ente les gramínees y los fungos endófitos pueden ser desaxeradamente complexes y los sos efeutos insospechaos. Esisten llistaos d'especies de fungos endófitos acomuñaos con innumberables especies de gramínees.^[55] Ello ye que namái nos bambúes hai siquier unes 1.933 especies de fungos descrites.

Otros aspeutos ecolóxicos

Pradería natural de gramínees. Oglala National Grassland, Estaos Xuníos.

Les gramínees son anemófiles, ye dicir que'l polen ye tresportáu d'una planta a otra per mediu del vientu pa efeutuar la polinización. Nenguna poácea tien nectarios, magar delles camperes de montes tropicales —especialmente pequeñes bambusóideas— son polinizaes por inseutos.^[61] La dispersión de les granes produzse principalmente por animales ya inclusive delles especies presenten estructures especializaes p'atraelos, como los elaiosomes.^[62] Sicasí, la mayor parte de les especies presenten gabitos o aguyes por aciu los cualos los frutos o les diáspores xuntar a los animales que pasen. Munches especies se dispersn col vientu pa lo cual presenten llargos pelos nes arestes. Finalmente, Spinifex y dellos otros xéneros son plantes rodadoras, que son desarraigaes al maduror y tresportaes enteres pol vientu, esvalixando les sos granes mientres van rodando. Les arestes pueden ayudar tantu na dispersión por vientu como na dispersión por animales; la microestructura de la superficie de les arestes puede dar como resultáu que'l cariopse sía direutamente "plantáu" nel suelu.^[63][62]

Les especies maderices de bambúes son conocíes por floriar en forma sincronizada. Munches d'elles, amás, son perennes monocárpicas, ye dicir que vegetan bien d'años, florien una sola vegada y muerren depués de la dar les granes. Esta carauterística tamién s'atopa en dellos bambúes herbales. En plantes qu'amuesen esti tipu de reproducción, tolos miembros d'un mesmu clon florien simultáneamente, sía onde fora que fueren tresportaos en tol globu terrestre, y toles plantes, dempués d'un periodu reproductivu que puede dicise retrasáu, muerren.

Nos tarmos buecos de los bambúes munches vegaes atrópase agua, y vive nella una fauna distintiva. Les poacees aproven alimentu tanto pa los adultos (el polen) como pa les bárabos (los raigaños) de distintes especies d'escarabayos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos.^[64] Les gates de caparines de la familia Nymphalidaesobremanera les marrones Satyrinae y les emparentaes Morphinae, son comunes nos miembros d'esta familia (atopar n'alredor del 10% de los censos). Los inseutos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae reparar más comúnmente nes especies del cláu llamáu PACCMAD que nel cláu BEP.^[65]

Son comunes nes poacees los fungos parásitos del orde Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los qu'ataquen a les subfamilies Bambusoideae y Pooideae (incluyendo Stipa y parientes cercanos) son particularmente distintivos.^[66] Les dos terceres partes de los Ustilaginales (unes 600 especies) alcuéntrase en Poaceae-^[67][68]

Evolución

El grupu basal de les gramínees s'aniciaría y diversificaría en Gondwana enantes del aislamientu del subcontinente indiu.

Les gramínees y los sos parientes estinguíos daten d'hai unos 89 millones d'años, el grupu principal diverxó hai unos 83 millones d'años.^[69][70][71] Sacante los claos basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae les espiguillas de les gramínees conocer na llende ente'l Paleocenu y l'Eocenu, hai unos 55 millones d'años,^[72] y esta cifra ta a les traces en llinia con una estimación de la edá d'una duplicación del xenoma de les gramínees, asocedida hai unos 70-50 millones d'años.^[73][74][75] Sicasí, el fósil d'una monocotiledónea (Programinis burmitis) perteneciente al Cretácicu tempranu (hai unos 100-110 millones d'años) ye similar a una gramínea bambusóidea. Magar esti fósil tien un númberu de calteres vexetativos que son comunes ente les poacees, la so identidá inda precisa confirmación.^[76] Los texíos vexetales silicificaos (fitolitos) calteníos en fieces fosilizaes (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardíu topaes na India indiquen qu'a lo menos cinco taxones de gramínees escastaes taben presentes nel subcontinente indiu mientres esi periodu xeolóxicu (hai unos 71-65 millones d'años). Esta diversidá suxure que'l grupu basal de les gramínees se diversificaría y distribuyiría en Gondwana primero que la India quedara xeográficamente aisllada.^[77]

Les plantes C₄ presenten una anatomía foliar particular denomada anatomía Kranz. Na imaxe repara un fai vascular de maíz arrodiáu per una vaina de célules parenquimátiques, lo que ye carauterísticu de les plantes con esti tipu de fotosíntesis.

La fotosíntesis C₄ paez tar presente nes gramínees del Miocenu ceo a mediu, tantu nes Grandes Planicies de Norteamérica como n'África, hai unos 25-12,5 millones d'años. Quiciabes esti tipu de fotosíntesis tuvo primeramente acomuñada a cambeos adaptativos en respuesta a un amenorgamientu na concentración de CO₂ na atmósfera, magar la gran espansión d'esti mecanismu fisiolóxicu asocedió hai namái unos 9-4 millones d'años. Entá nun ta claru si esti eventu tuvo amás favorecíu poles medríes na temperatura, l'amenorgamientu de les precipitaciones, l'aumentu de los vientos y la concomitante medría de quemes, que removeríen a los árboles de dellos hábitats nesi periodu.^{[78][79][80][81][82]} Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C₄ y les morfoloxíes acomuñaes con ella son bien diversos y presenten una considerable variación, particularmente nel casu de la subfamilia de les panicóideas. Ello ye que la fotosíntesis C₄ aparentemente anicióse y evolucionó independientemente hasta ocho veces nesta subfamilia.^[83] Coles mesmes, esti mecanismu aniciar de manera independiente n'otres subfamilies, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae.^[84] Independientemente de la so mayor eficiencia fotosintética, les gramínees C₄ presenten menor conteníu de nitróxenu, mayor cantidá de fibres d'esclerénquima y pueden ser menos palatables que les gramínees C₃.^[85] A pesar d'estes carauterístiques, esistió una radiación de mamíferos herbívoros nel Miocenu,^[86] que pudo tar acomuñada cola ampliación de les praderíes y sabanes, apoderaes por camperes. Sicasí, cuando les especies de gramínees de pradería espandir escontra Nebraska nel Miocenu ceo —hai unos 23 millones d'años— los ungulaos hipsodontos yá esistíen aquel día.^[87]

La inflorescencia de les gramínees ye una estructura nueva nel repertoriu reproductivu de les plantes con flores. Ye entrevesgada dende'l puntu de vista de la bioloxía del desenvolvimientu, tien una importancia central na agronomía y, finalmente, ye una verdadera intriga evolutiva. La so arquiteutura controla'l tipu de polinización y la producción de granes, polo que ye una diana perimportante tantu pa la seleición natural como pal meyoramientu xenéticu y la bioteunoloxía. Ye de destacar que la diversidá d'estructures que presenten les espiguillas y espigues de les gramínees tean controlaes por xenes qu'afecten el desenvolvimientu y que nun se topen presentes en nenguna otra familia de plantes. Estos xenes aniciáronse depués d'estenses duplicaciones del xenoma y la posterior diversificación funcional de los mesmos.^{[88][89][90][91][92][93]}

La pálea (y aparentemente tamién la lemma) quiciabes sía derivada de la mota, y les lodículas quiciabes sían derivaes de la corola (Ambrose et al. 2000^[94]). Per otru llau un estudiu de morfoloxía comparativa suxure que la lemma ye una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connaos del verticilu más esternu (Whipple y Schmidt 2006^[95]). Teniendo en cuenta les rellaciones de parentescu cercanu ente Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae apocayá atopaes por Marchant y Briggs (2007^[96]) y la probabilidá de que les flores de Anomochloa sían sui generis, la morfoloxía floral de Streptochaeta puede ser plesiomórfica (ancestral) na familia. Ye interesante que les flores de Ecdeicolea tamién son notablemente monosimétricas, colos dos tépalos adaxiales del verticilu esternu más llargos y aquillaos, y magar esto nun ye relevante en forma direuta, una diferenciación comparable nel verticilu esternu del periantu asocede en Xyridaceae, toos estos probablemente sían paralelismos. Una interpretación más común de la pálea ye que ye de naturaleza profilar/bracteolar, les monocotiledónees comúnmente tienen profilos bicarenaos, sicasí, paez que les bracteoles tuvieron que remanecer en Poaceae, una y bones los claos más emparentaos pero esternos a la familia ("outgroups" n'analís cladístico) nun les tener. Les lodículas paecen tar arreyaes na apertura de les flores estaminaes y les perfectes, ente que pueden tar ausentes nes flores pistilaes (Sajo et al. 2007^[97]).

Filoxenia

Los analises filoxenéticos utilizando secuencies espreses del ADN y l'estructura xeneral de los xenomes suxuren que les gramínees difieren muncho más d'otres monocotiledónees de lo que s'estremen éstes de les dicotiledónees.^[98] Tales conclusiones alrodiu de les rellaciones de les poacees coles otres families de monocotiledónees y coles dicotiledónees nun son sorprendentes. Ello ye que les gramínees son fácilmente reconocibles y identificables de cualesquier otra familia, y la so monofilia tópase sofitada tantu pola morfoloxía como polos analises moleculares d'ADN. Los calteres fenotípicos que sofiten la monofilia de la familia son la inflorescencia con bráctees, el periantu amenorgáu, el tipu de frutu y los calteres del embrión y de la paré del granu de polen. Les semeyances coles ciperacees (Cyperaceae) nel vezu de cecimiento y nel tipu d'espiguillas representen una evolución converxente, y non una sinapomorfía. Ello ye que les ciperacees tán más emparentaes colos xuncos (Juncaceae) que coles gramínees, que pertenecen al nucleu de los Poales.

La importancia económico y ecolóxico de la familia motivó la realización d'una importante cantidá d'estudios sistemáticos. A principios del sieglu XIX, les diferencies ente les espiguillas de les poóideas y les panicóideas llevaron a Robert Brown a estremar a la familia nestos dos grupos básicos. A principios del sieglu XX, los calteres de la epidermis de les fueyes y el númberu de cromosomes llevó a la separación de les clorídeas de les poóideas. A mediaos del sieglu XX, l'anatomía interna de la fueya (en particular, la presencia o ausencia de l'anatomía Kranz y los calteres del embrión (presencia o ausencia d'epiblasto y ciertes carauterístiques del nuedu cotiledonar), llevaron a la reconocencia de cinco a ocho subfamilies. Dende fines del Sieglu XX, los estudios filoxenéticos basaos en delles secuencies de xenes demostraron ser congruentes con munches de les rellaciones filoxenétiques inferíes primeramente al traviés de calteres estructurales y fisiolóxicos. Los estudios moleculares más avanzaos sofiten la reconocencia de 13 subfamilies.^{[99][100][101][102][103]}Los trés primeros llinaxes que diverxeron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Vieyu y Nuevu Mundu) y Puelioideae (nativa del oeste d'África). Los integrantes d'estos trés grupos solo son unes 25 de les casi 10.000 especies de la familia. El restu de les especies distribuyir en dos grandes grupos. El primeru, llamáu clado BEP, arrexunta a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundu, denomináu cláu PACCMAD, arrexunta a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.^[104] El cláu PACCMAD ta sofitáu por un calter del embrión: un llargu entrenudo nel mesocótilo. L'anatomía C₃ ye l'estáu plesiomórfico o ancestral na familia. Toles especies C₄ atopar nel cláu PACCMAD.

Toles subfamilies mentaes son monofiléticas, anque namái unes poques tienen sinapomorfías morfolóxiques que caractericen a tolos sos miembros. Más bien el so monofilia tópase sostenida por grupos de calteres morfolóxicos que tienen de reparase en xunto. Les rellaciones dientro de los grandes claos PACCMAD y BEP son na so mayor parte pocu clares inda, de fechu la posición de les poóideas ye pocu clara en dellos analises.^[105][106] El cladograma qu'amuesa les rellaciones ente los 13 claos mentaos ye'l siguiente:^[103]

Inflorescencies de caña d'azucre (Saccharum officinarum , una panicóidea).

Arundo donax, una arundinóidea.

Cortaderia selloana, una dantonóidea.

Taxonomía

La familia foi reconocida por tolos sistemes de clasificación de plantes, empezando pol de Carlos Linneo na so obra Systema naturae pasando polos d'Adolf Engler,^[107] Arthur Cronquist,^[108] Armen Takhtajan,^[109] ente munchos otros. Los sistemes modernos de clasificación (sistema de clasificación APG III,^[110] y los dos sistemes filoxenéticos previos, APGI y APGII)^[111] tamién reconocen a esta familia.

Ente los calteres diagnósticos de la familia topen dellos de los órganos yá descriptos: les fueyes que tienen vaines llargues y abiertes y les lígulas na unión ente la vaina y la llámina, los tarmos redondos y usualmente buecos nos entrenudos, y les inflorescencies que la so unidá básica ye la espiguilla. Les flores individuales son pequeñes, con periantu inconspicuo y con un xinecéu que usualmente tien dos estigmes plumosos y un únicu óvulu. Nel frutu secu, de tipu aqueniu (cariopse), l'embrión —relativamente grande— ocupa una posición llateral y allúgase xunto al tegumentu de la grana.

Son particularmente preseos pa la identificación de los xéneros los calteres de la espiguilla, como'l tamañu, el planu de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el númberu de flores por espiguilla, la presencia de flores maneres o incompletes, el númberu de venes nes glumas y les glumelas, la presencia o ausencia d'arestes, y la forma de les inflorescencies secundaries.

Subfamilies

De siguío bríndase una descripción de les subfamilies de les gramínees y de los xéneros más importantes o representativos dientro de caúna.

Anomochlooideae

Les anomoclóideas son plantes herbales y presenten inflorescencies con una morfoloxía carauterística que nun se paecen a les espiguillas típiques o avezaes de les restantes gramínees. Paecen ser el cláu hermanu de tol restu de la familia,^[99] Soreng y Davis 1998^[100] lo cual suxure que la espiguilla carauterística de les camperes probablemente anicióse depués de que les anomoclóideas diverxeren del restu de les gramínees. Los integrantes d'esta subfamilia presenten pseudopecíolu con un pulvínulo apical, la lígula de les fueyes tresformada nuna guedeya de pelos y les cañes de la inflorescencia cimosas. Na inflorescencia presenten dos bráctees a lo llargo de cada ramificación y dos más debaxo de cada flor, o bien les flores disponer en forma espiralada a lo llargo d'exes racimosos, con delles bráctees debaxo de cada flor. Les anteres son centrifijas (en Anomochloa) o casi basifijas (Streptochaeta). Carauterísticamente, la primer fueya de la plántula escarez de llámina foliar. Los númberos cromosómicos básicos son x=11 y 18. Les especies pertenecientes a esta subfamilia fueron orixinalmente incluyíes dientro de les bambusóideas, pero anguaño reconozse que namái tienen un parentescu distante con elles. La subfamilia inclúi a dos xéneros —Anomochloa y Streptochaeta— con cuatro especies qu'habiten selves y distribúyense dende Centroamérica hasta'l sureste de Brasil.^[112]

Pharoideae

Les faróideas carauterizar poles sos fueyes resupinaes, esto ye, coles llámines foliares cola cara abaxal escontra riba. Les espiguillas son unifloras y presenten seis estames coles anteres centrifijas. El coleoptile presenta llámina. Esta subfamilia inclúi cuatro xéneros y unos dolce especies pantropicales, que habiten nes selves.^[112] Esta subfamilia, xunto con Anomochlooideae y Puelioideae, foi tradicionalmente incluyida dientro de les bambusóideas, pero los estudios filoxenéticos sobre datos moleculares demostraron que los trés son los clados basales de tola familia de les gramínees. Les faróideas estremar de les puelióideas poles sos espiguillas unifloras y los sos estigmes trífidos.^[112]

Puelioideae

Les puelióideas xunto coles demás subfamilies de gramínees, pero sacante les puelióideas y les anomoclóideas, presenten xineceos con dos estigmes y espiguillas que se desarticulen percima de les glumas al maduror. Caracterícense amás pol so androcéu con seis estames. Inclúi dos xéneros —Guaduella y Puelia— y aproximao once especies distribuyíes per África tropical.^[112]

Bambusoideae

Monte de bambúes, Xapón.

Distribución de les bambusoideas nel mundu.

Les bambusóideas, en sentíu acutáu, inclúin tantu especies herbales como maderices y son casi puramente tropicales na so distribución. Les fueyes son pseudopeciolaes. Les flores presenten trés lodículas y un androcéu con seis estames, raramente de dos a 14. L'ovariu lleva dos o tres estigmes, raramente unu solu. La primer fueya de les plántulas nun presenta llámina. Los númberos cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Inclúi 112 xéneros con aproximao 1647 especies tropicales a templaes.^[2]

La diversificación dientro de los bambúes asocedió hai 30 a 40 millones d'años. Los bambúes maderizos formen un grupu monofiléticu hermanu del cláu que contién a les especies herbales. Los bambúes maderizos, colos sos tarmos d'hasta 40 metros d'altor, verdaderamente nun se paecen al verde. El floriamientu en munches d'estes especies tamién ye inusual, yá que asocede en ciclos d'hasta 120 años. Entá cuando los tarmos individuales viven por namái una o unes poques décades, dalguna forma de "reló" fai que los tarmos florien toos coles mesmes en tol rangu de distribución de la especie, causando dacuando sópitos cambeos ecolóxicos, como los que s'acomuñar a les rataes. Dellos xéneros de bambúes maderizos son Bambusa (120 especies), Chusquea (100 especies), Arundinaria (50 especies), Sasa (50 especies), y Phyllostachys (45 especies).^[112]

Ehrhartoideae

Cultivo d'arroz, unu de les ceberes más importantes del mundu, que inclúyese dientro de les erartóideas.

Los miembros d'esta subfamilia presenten espiguillas con glumas bien amenorgaes y l'androcéu con seis estames, raramente con unu solu. Los númberos cromosómicos básicos d'esta subfamilia son x=10 y x=15. Entiende 21 xéneros y 111 especies, ente les que s'inclúin a los miembros de les tribus Ehrharteae del Hemisferiu Sur, según al cosmopolita Oryzeae.^[2] Esti postreru ye acuáticu o de tierres húmedes. El representante más conocíu de la tribu Oryzeae ye l'arroz asiático Oryza sativa, unu de los cultivos más importantes del mundu. Nel norte d'África tamién se cultiva otra de les 22 especies de Oryza: O. glaberrima. N'Estaos Xuníos cobra importancia otra especie de la tribu, Zizania aquatica, l'arroz montés norteamericanu.^[112]

Pooideae

Esta subfamilia ye la más grande de les gramínees. Consiste en 194 xéneros qu'integren unes 4200 especies.^[2] Distribuyir nes rexones de clima templáu de tol globu. Ente los xéneros sobresalientes inclúyense importantes ceberes, como'l trigu, la cebada y l'avena, y tamién al centenu (Secale cereale), a les camperes utilizaes pa verde (como Poa, con 500 especies), pa segáu (Festuca, 450 especies), pa pasturas (como Phleum, Dactylis), y delles meruxes (como Agrostis, con 220 especies, y Poa). Otros xéneros importantes d'esta subfamilia son Stipa (300 especies), Calamagrostis (270 especies), Bromus (150 especies), y Elymus (150 especies).^[2]Les poóideas estrémense porque les ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Amás, presenten oligosacáridos derivaos de la fructosa nel tarmu. Presenten cromosomes usualmente llongures y el númberu cromosómico básicu ye x=7, más raramente x=2, 4, 5 ó 6.^[112]

Chloridoideae

Inflorescencies de Eragrostis tef, una cloridóidea.

Los integrantes de les cloridoideas presenten espiguillas que se desarticulen percima de les glumas y pelos bicelulares distintivos na epidermis de les fueyes. Sicasí, esti últimu calter puede ser una sinapomorfía de namái un subgrupu del cláu. Tol cláu salvu dos especies amuesa fotosíntesis pela vía del C₄. Los númberos cromosómicos básicos prevalecientes na subfamilia son x=9 y x=19, anque esisten xéneros con x=7 y 8. La subfamilia distribúyese principalmente en rexones tropicales grebes y semiáridas, onde se supón que la fotosíntesis C₄ ye ventaxosa. Los centros de distribución allugaos n'África y Australia suxuren un orixe nel Hemisferiu Norte. Dellos xéneros importantes son Eragrostis (350 especies), Muhlenbergia (160 especies), Sporobolus (160 especies), Chloris (55 especies), Spartina (15 especies) y Eustachys (10 especies).^[112]

Panicoideae

Distintos colores de granos n'espigues de maíz (Zea mays, una panicóidea).

Les panicóideas fueron reconocíes taxonómicamente dende hai enforma tiempu, por cuenta de los sos espiguillas carauterístiques. Les cañes son usualmente sólides, les espiguillas tópense estruyíes dorsalmente, nun presenten raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla al maduror producir por debaxo de les glumas. El tipu de fisioloxía de la fotosíntesis prevaleciente ye la C₄. Los gránulos d'almidón nel endosperma son simples. Los númberos cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, anque tamién se topen especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia ye principalmente tropical y contién dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, xunto con un númberu de grupos pequeños. Les andropogóneas son relativamente fáciles de reconocer por cuenta de les sos espiguillas dispuestes d'a pares. Les paníceas nun son tan homoxénees como los miembros d'Andropogoneae. La subfamilia entiende 203 xéneros y 3.600 especies.^[2] Ente los xéneros más importantes inclúyense Panicum (470 especies, polifilético), Paspalum (330 especies), Andropogon (100 especies), Setaria (100 especies), Sorghum (20 especies), y Zea (4 especies). El sorgu y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y dambos inclúyense nesta subfamilia.^[112]

Centothecoideae

Les centotecoideas son una subfamilia ruinamente estudiada. Ta constituyida por unes 30 especies distribuyíes en 11 xéneros qu'habiten selves templaes templaes a tropicales. La so carauterística más distintiva ye la presencia d'estilu na flor y d'epiblasto nel embrión. El númberu cromosómico básicu más frecuente ye x=12, anque tamién hai xéneros con x=11.^[112]

Arundinoideae

Con 14 xéneros y ente 20 a 38 especies, les arundinoideas son una subfamilia que la so exacta delimitación inda nun ye clara. Son gramínees hidrofíticas a xerofíticas qu'habiten rexones templaes a tropicales. Los sos númberos cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. Arundo (con 3 especies, Arundo donax ye la caña de Castiella) y Phragmites (2 especies) son los xéneros más conocíos d'esta subfamilia.^[112]

Micrairoideae

Esta subfamilia monofilética perteneciente al cláu PACCMAD foi reinstalada y circunscripta nuevamente nel añu 2007. Los miembros de la mesma presenten estomas con célules subsidiarias en forma de domo, les lígulas con guedeyes de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C₄, granos d'almidón simple nel endosperma. Entiende 8 xéneros y unes 170 especies na so mayoría tropicales. Dalgunos de los xéneros (como por casu Eriachne) nun taben asignaos a nenguna familia hasta apocayá tiempu y otros taben incluyíos n'otres subfamilies (exemplu Isachne nes Panicoideas).^[104] Inclúi a los xéneros Isachne (100 especies), Eriachne (35 especies) y Micraira (8 especies).^[112]

Aristidoideae

Les aristoideas inclúin 3 xéneros y de 300 a 385 especies de rexones templaes templaes, con arestes con una columna basal y fotosíntesis del tipu C₄. Los númberos cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Entiende al gran xéneru Aristida (230 a 330 especies) y Stipagrostis (50 especies).^[112]

Danthonioideae

Danthonioideae ye una subfamilia bastante distribuyida en tol globu, especialmente nel Hemisferiu Sur. Presenten profilos bilobaos y les sinérgides del sacu embrionariu de tipu haustorial. Los númberos cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Entiende 19 xéneros y unes 270 especies. Ente los xéneros con mayor númberu d'especies tópense Danthonia (100 especies) y Rytidosperma (90 especies). Cortaderia selloana ye la popular "cortadera" una gramínea ornamental que s'inclúi dientro d'esta subfamilia.^[112]

Sinonimia

La familia o dalguna de les sos subfamilies tienen los siguientes sinónimos:

Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.^[113]

Llectures encamentaes

• Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «The Grass Genera of the World» (inglés). Delta-Intkey. Consultáu'l 4 de payares de 2007. (nun tener descripción de la familia, namái de los xéneros).