Neurona

Diagrama básicu d'una neurona
Llatín [TA]: neuron
TA A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00001
Sistema Nerviosu
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Partes d'una neurona.

Les neurones (del griegu νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nerviu’[1]) son un tipu de célules del sistema nerviosu que la so principal función ye la excitabilidad llétrica de la so membrana plasmática. Tán especializaes na receición d'estímulos y conducción del impulso nerviosu (en forma de potencial d'aición) ente elles o con otros tipos celulares como, por casu, les fibres musculares de la placa motora. Altamente estremaes, la mayoría de les neurones nun s'estremen una vegada algamada'l so maduror; sicasí, una minoría sí la fai.[2]

Les neurones presenten unes carauterístiques morfolóxiques típiques que sofiten les sos funciones: un cuerpu celular, llamáu soma o «pericarion» central; una o dellos allongamientos curtios que xeneralmente tresmiten impulsos escontra'l soma celular, denominaes dendrites; y un allongamientu llargu, denomada axón o «cilindroeje», que conduz los impulsos dende'l soma escontra otra neurona o órgano diana.[3]

La neurogénesis en seres adultos foi afayada apenes nel postreru terciu del sieglu XX. Hasta va poques décades creíase que, a diferencia de la mayoría de les otres célules del organismu, les neurones normales nel individuu maduru nun se refaíen, sacante les célules olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nerviosu periféricu tamién tienen la posibilidá de refaese al traviés del usu del neurolema,[ensin referencies] una capa formada de los nucleos de les célules de Schwann.

Historia

Dibuxo de Santiago Ramón y Cajal de les neurones del cerebelu d'un palombu: (A) Célula de Purkinje, un exemplu de neurona bipolar; (B) célula granular un tipu de neurona multipolar.

A fines del sieglu XIX, Santiago Ramón y Cajal asitió per vegada primera les neurones como elementos funcionales del sistema nerviosu.[4] Cajal propunxo qu'actuaben como entidaes discretes que, intercomunicándose, establecíen una especie de rede por aciu conexones especializaes o espacios.[4] Esta idea ye reconocida como la doctrina de la neurona, unu de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Oponer a la defendida por Camillo Golgi, que defendía la continuidá de la rede neuronal y negaba que fueren entes discretos interconectaos. Con cuenta de reparar al microscopiu la histoloxía del sistema nerviosu, Cajal emplegó tinciones de plata (con sales de plata) de tayos histolóxicos para microscopía óptica, desenvueltos por Golgi y ameyoraos por él mesmu. Felicidad téunica dexaba un analís celular bien precisu, inclusive d'un texíu tan trupo como'l cerebral.[5] La neurona ye la unidá estructural y funcional del sistema nerviosu. Recibe los estímulos provenientes del mediu ambiente, convertir n'impulsos nerviosos y tresmitir a otra neurona, a una célula muscular o glandular onde van producir una respuesta.

Doctrina de la neurona

Micrografía de neurones del xiru dentáu d'un paciente con epilepsia tiñíes por aciu la tinción de Golgi, emplegada nel so momentu por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del sieglu XIX, ye'l modelu aceptáu güei en neurofisioloxía. Consiste n'aceptar que la base de la función neurolóxica anicia nes neurones como entidaes discretes, que la so interaición, mediada por sinapsis, conduz a l'apaición de respuestes complexes. Cajal non solo postuló esti principiu, sinón que lo estendió escontra una llei de la polarización dinámica», que defende la tresmisión unidireccional d'información (esto ye, nun namái sentíu, de les dendrites escontra los axones).[6] Sicasí, esta llei non siempres se cumple. Por casu, les célules gliales pueden intervenir nel procesamientu d'información,[7] y, inclusive, les efapsis o sinapsis llétriques, muncho más abondoses de lo que se creía,[8] presenten una tresmisión d'información direuta de citoplasma a citoplasma. Entá ye más: les dendrites pueden dirixir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una tresmisión nel sentíu opuestu al postuláu,[9] de cuenta que sían los axones los que reciban d'información (aferencia).

Morfoloxía

Una neurona típica consta de: un nucleu avolumáu central, asitiáu nel soma; un pericarion qu'alluga los orgánulos celulares típicos de cualesquier célula eucariota; y neurites (esto ye, xeneralmente un axón y delles dendrites) que remanecen del pericarion.[3]

Infografía d'un cuerpu celular del que remanecen ensame de neurites.

Nucleu

Asitiáu nel cuerpu celular, suel ocupar una posición central y ye bien visible, especialmente nes neurones pequeñes. Contién unu o dos nucléolos prominentes, según una cromatina esvalixada, lo que da idea de la relativamente alta actividá transcripcional d'esti tipu celular. La envoltura nuclear, con ensame de poros nucleares, tien una llámina nuclear bien desenvuelta. Ente dambos puede apaecer el cuerpu accesoriu de Cajal, una estructura esférica de redolada a 1 μm de diámetru que correspuende a una acumuladura de proteínes riques nos aminoácidos arginina y tirosina.

Pericarion

Diversos orgánulos enllenen la citoplasma qu'arrodia al nucleu. El orgánulo más notable, por tar el pericarion llenu de ribosomes llibres y xuntaos al retículo rugoso, ye la llamada sustancia de Nissl, al microscopiu ópticu, reparar como grumos basófilos, y, al microscopiu electrónicu de tresmisión electrónicu, como apilamientos de cisternes del retículo endoplasmático. Tal bayura de los orgánulos rellacionaos na síntesis proteica deber a l'alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neurones motores somátiques, como les del cuernu anterior del migollu espinal o en ciertos nucleos de nervios craniales motores. Los cuerpos de Nissl non solamente tópense nel pericarion sinón tamién nes dendrites, anque non nel axón, y ye lo que dexa estremar de dendrites y axones nel neurópilo.

El aparatu de Golgi, que s'afayó orixinalmente nes neurones, ye un sistema bien desenvueltu de visícules esplanaes y agranulares pequeñes. Ye la rexón onde los productos de la sustancia de Nissl faen posible una síntesis adicional. Hai lisosomes primarios y secundarios (estos postreros, ricos en lipofuscina, pueden marxinar al nucleu n'individuos d'edá avanzada por cuenta del so gran aumentu).[10] Les mitocondries, pequeñes y arrondaes, tienen davezu crestes llonxitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion ye ricu en microtúbulos (clásicamente, ello ye que denominaos neurotúbulos, magar son idénticos a los microtúbulos de célules non neuronales) y filamentos entemedios (denominaos neurofilamentos pola razón antes mentada).[11] Los neurotúbulos rellacionar col tresporte rápidu de les molécules de proteínes que se sinteticen nel cuerpu celular y que se lleven al traviés de les dendrites y el axón.[12]

Dendrites

Les dendrites son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyeiciones citoplasmátiques envueltes per una membrana plasmática ensin envoltura de mielina. N'ocasiones, tienen una contorna irregular, desenvolviendo escayos. Los sos orgánulos y componentes carauterísticos son: munchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, dambos dispuestos en fexes paralelos; munches mitocondries; grumos de Nissl, más abondosos na zona axacente al soma; retículo endoplasmático llisu, especialmente en forma de visícules rellacionaes cola sinapsis.

Axón

El axón ye un allongamientu del soma neuronal recubierta per una o más célules de Schwann nel sistema nerviosu periféricu de vertebraos, con producción o non de mielina. Puede estremase, de forma centrífuga al pericarion, en: conu axónico, segmentu inicial, restu del axón.[3]

  • Conu axónico. Axacente al pericarion, ye bien visible nes neurones de gran tamañu. Nél repara la progresiva desapaición de los grumos de Nissl y la bayura de microtúbulos y neurofilamentos que, nesta zona, entamar en fexes paralelos que se van proyeutar a lo llargo del axón.
  • Segmentu inicial. Nél empieza la mielinización esterna. Na citoplasma, a esa altor detéctase una zona rica en material electronodenso en continuidá cola membrana plasmática, constituyíu por material filamentoso y partícules trupes; asumir qu'intervien na xeneración del potencial d'aición que va tresmitir la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, tien esta zona la organización propia del restu del axón. Los microtúbulos, yá polarizaos, tienen la proteína τ[13] pero non la proteína MAP-2.
  • Restu del axón. Nesta seición empiecen a apaecer los nódulos de Ranvier y les sinapsis.

Función de les neurones

Les neurones tienen la capacidá de comunicase con precisión, rapidez y a llarga distancia con otres célules, yá sían nervioses, musculares o glandulares. Al traviés de les neurones tresmiten señales llétriques denominaes impulso nerviosos.

Estos impulso nerviosos viaxen por tola neurona empezando poles dendrites hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectase con otra neurona, fibres musculares o glándules. La conexón ente una neurona y otra denominar sinapsis.

Les neurones conformen ya interconecten los trés componentes del sistema nerviosu: sensitivu, motor ya integrador o mistu; d'esta manera, un estímulu que ye captáu en dalguna rexón sensorial apurre cierta información que ye conducida al traviés de les neurones y ye analizada pol componente integrador, que puede ellaborar una respuesta, que la so señal ye conducida al traviés de les neurones. Dicha respuesta ye executada por aciu una aición motora, como la contraición muscular o secreción glandular.

L'impulsu nerviosu

A. Vista esquemática d'un potencial d'aición ideal, amosando les sos distintes fases. B. Rexistru real d'un potencial d'aición, de normal deformado, comparáu col esquema por cuenta de les téuniques electrofisiológicas utilizaes na midida.

Les neurones tresmiten ondes de naturaleza llétrica aniciaes de resultes d'un cambéu transitoriu de la permeabilidá na membrana plasmática. El so espardimientu deber a la esistencia d'una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surde gracies a les concentraciones distintes d'iones a entrambos llaos de la membrana, según describe'l potencial de membrana potencial de Nernst[14]) ente la parte interna y esterna de la célula (polo xeneral de –70 mV). La carga d'una célula inactiva caltener en valores negativos (l'interior respectu al esterior) y varia dientro d'unos estrechos márxenes. Cuando'l potencial de membrana d'una célula escitable se despolariza más allá d'un ciertu estragal (de 65 mV a 55 mV app) la célula xenera (o dispara) un potencial d'aición. Un potencial d'aición ye un cambéu bien rápido na polaridá de la membrana de negativu a positivu y vuelta a negativu, nun ciclu que dura unos milisegundos.[15]

Bases ióniques

El primer rexistru detalláu d'un potencial d'aición realizar dos investigadores llamaos Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron les corrientes ióniques qu'asoceden mientres el potencial d'aición. Esti rexistru históricu realizar nel axón d'un calamar en 1939.[16]

El potencial d'aición entiende tres fases:

  1. Potencial en Reposu o potencial de membrana, permeabilidá al sodiu y al potasiu #

Despolarización de la membrana celular, al sodiu y al potasiu # Repolarización de la membrana, al sodiu y al potasiu

Reparar cambeos de conductancia pal Na y el K mientres el potencial d'aición. Mientres la despolarización y repolarización midieron la conductancia.

Determinar la diferencia de potencial pola diferencia absoluta ente les cargues positives y negatives ente l'interior y l'esterior con rellación a la membrana. Esta diferencia computar pola carga aniónica y catiónica ente dambos llaos d'esta membrana de tolos iones esistentes, potasiu (K+), magnesiu (Mg2+), calciu (Ca2+), sodiu (Na+) y cloru (Cl-), principalmente. Sicasí, cuando una canal iónica ábrese, el tránsitu iónicu ye a favor del so gradiente electroquímicu, esto ye, pretende permediar el númberu d'iones, independientemente del potencial trasmembrana actual. Esti mecanismu circunstancial de movimientu iónicu dexa'l tránsitu ente estaos de polarización y despolarización. Un exemplu d'esti comportamientu paradóxicu mora nel mecanismu de les canales aniónicos de cloru abiertos por estimulación gabaérgica: Si nun estáu de reposu l'interior de la célula postsináptica atopar con carga negativa con respectu al esterior, al abrir esta canal, los iones de cloru pasen al interior faciendo más negativa la célula, esto magar que el interior ye yá negativu. Esto asocede yá que nun estáu de reposu'l númberu d'iones de cloru ye cimeru nel esterior que nel interior, de cuenta que l'enclín natural ye permediar el númberu introduciendo allá onde hai menos, esto ye, nel interior, esto anque l'interior yá sía negativu, y non precisamente pol númberu de aniones, sinón pola carga negativa de tolos elementos celulares.

Esti comportamientu ye selectivu pa les canales ióniques simples. Les bombes ióniques, como l'ATPasa de sodiu-potasiu, intercambien iones ente l'interior y l'esterior, y viceversa, pero en contra del so gradiente electroquímicu polo qu'induz a la despolarización. Esti mecanismu dexa qu'una célula dada, tiempu dempués de tresmitir una determinada señal llétrica, ente n'estáu de reposu calteniendo l'interior negativu con respectu al esterior; esto asocede porque estrayi más cationes de los qu'introduz (3 cationes de sodiu por cada 2 de potasiu).

La tresmisión llétrica nos axones de la neurona realizar por aciu l'apertura sincrónica de ciertes canales de sodiu y potasiu. Por que la tresmisión ente les célules del axón sía efectiva ye imprescindible que la carga absoluta de toles sos célules en reposu sía negativa. Esto dexa qu'una carga concreta (positiva) tienda a descargar escontra la célula negativa faciendo qu'esta sía positiva, de cuenta que tienda de la mesma a descargar escontra la célula axacente, que tamién ye negativa; esto, ente que les célules yá descargaes vuelven al so estáu natural faciéndose negatives nuevamente.

Propiedaes electrofisiológicas intrínseques

Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que namái les conexones y los neurotransmisores lliberaos poles neurones determinaben la función d'una neurona. Les investigaciones realizaes por Rodolfo Llinás colos sos collaboradores mientres los años 80 sobre vertebraos punxeron de manifiestu que'l dogma calteníu hasta entós yera erróneu. En 1988, Rodolfo Llinás presentó'l nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona nel so artículu «The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function»[17] y que ye consideráu un manifiestu que marca'l cambéu de mentalidá en neurociencia respeuto al aspeutu funcional de les neurones con más de 1250 cites na bibliografía científica. El nuevu puntu de vista funcional sobre la neurona quedó resumíu no que güei ye conocíu pola llei de Llinás.

Neurosecreción

Les célules neurosecretoras son neurones especializaes na secreción de sustancies que, en cuenta de ser arramaes na hendidura sináptica, facer en capilares sanguíneos, polo que los sos productos son tresportaos pola sangre escontra los texíos diana; esto ye, actúen al traviés d'una vía endocrina.[18] Esta actividá ta representada a lo llargo de la diversidá zoolóxica: atópase en crustáceos,[19] inseutos,[20] equinodermos,[21] vertebraos,[18] etc.

Interaición ente neurones

Un sistema nerviosu procesa la información siguiendo un circuitu más o menos estándar. La señal empecípiase cuando una neurona sensorial recibe un estímulu esternu. El so axón denominar fibra aferente. Esta neurona sensorial tresmite una señal a otra aledaña, de cuenta qu'apuerte un centru d'integración del sistema nerviosu del animal. Les interneurones, asitiaes en dichu sistema, tresporten la señal al traviés de sinapsis. Finalmente, si tien d'esistir respuesta, escítense neurones eferentes que controlen músculos, glándules o otres estructures anatómiques. Les neurones aferentes y eferentes, xunto coles interneuronas, constitúin el circuitu neuronal.[22] Les señales llétriques nun constitúin en sí mesmes información, la neurociencia actual refugó que les neurones básicamente sían daqué según llinies telefóniques de tresmisión. Eses señales llétriques sicasí caractericen l'estáu d'activación d'una neurona. Les neurones arrexuntar dientro de circuitos neuronales, y la señal llétrica, que puramente ye un potencial llétricu, d'una neurona vese afeutada poles neurones del circuitu a les que ta coneutada. L'estáu d'una neurona dientro d'un circuitu neuronal camuda col tiempu, y vese afeutada por trés tipos d'influencies, les neurones excitadoras del circuitu neuronal, les neurones inhibidores del circuitu neuronal y los potenciales esternos que tienen el so orixe en neurones sensoriales.

La función d'un determináu grupu de neurones ye algamar un determináu estáu final en función de los estímulos esternos. Por casu, na perceición del color, un grupu de neurones puede encargase d'acabar nun determináu tao si l'estímulu ye "coloráu" y otru determináu tao si l'estímulu ye "verde". El númberu de "estaos estables" posibles del circuitu neuronal corresponder col númberu de patrones (nesti casu colores distintos) que puede reconocer el circuitu neuronal. Los trabayos de Freeman nos años 1990 esclariaron qu'un determináu grupu de neurones sigue un patrón d'evolución temporal caóticu hasta algamar un determináu estáu.[23] Un estáu estable corresponder cola reconocencia d'un patrón, a nivel microscópicu l'estáu estable ye un patrón d'activación neuronal dientro de determináu circuitu, nel que'l potencial d'activación ta cerca d'un atractor estrañu de la neurodinámica del grupu. El númberu de patrones p reconocibles por un númberu de neurones puede rellacionase col númberu de neurones que formen el grupu y la probabilidá d'error na reconocencia de dichu patrón. Les persones más hábiles o más entrenaes nuna xera executen la mesma xera con muncha mayor precisión porque tienen un mayor númberu de neurones encargaes de dicha xera (la repetición espaciada d'una actividá refuerza les sinapsis y el númberu de neurones potencialmente arreyaes nesa xera). La teoría de Hopfiled y la regla de Hebb envaloren la rellación ente'l númberu de neurones N qu'intervienen en reconocer p patrones y la probabilidá d'error Py na reconocencia de patrones:[24]

onde ye la llamada función error acomuñada a la curva de Gauss. Esta ecuación reflexa qu'un pianista profesional o un deportista d'élite executa con una probabilidá d'error bien pequeña determinada xera porque'l so entrenamientu fai qu'un mayor númberu de neurones N tea arreyada en dicha xera y eso embrive enforma la probabilidá d'error.

El aprendizaxe dase cuando por efeutu de los patrones d'activación repitíos, les conexones neuronales sufren una reestructuración: ciertes conexones sináptiques refuércense mientres otres conexones sináptiques debilítense. La conocencia qu'un individuu tien del mundu reflexar na estructura d'estes conexones. De la mesma el númberu y el tipu de conexón determina'l númberu de atractores disponibles de la neurodinámica d'un circuitu y por tanto'l númberu de patrones distintos que dichu circuitu puede identificar. Igualmente'l olvidu y la perda de capacidá tienen igualmente una base fisiolóxica nel debilitamientu de sinapsis raramente usaes. Cuando un determináu circuitu neuronal actívase pocu les sos sinapsis aparren y pueden llegar a perdese polo cual la reconocencia de ciertu patrón puede llegar a perdese.

Velocidá de tresmisión del impulsu

L'impulsu nerviosu tresmítese al traviés de les dendrites y el axón. La velocidá de tresmisión del impulsu nerviosu, depende fundamentalmente de la velocidá de conducción del axón, que depende de la mesma del diámetru del axón y de la mielinización d'ésti. El axón lleva l'impulsu a una sola direición y l'impulsu ye tresmitíu d'un espaciu a otru. Les dendrites son les fibres nervioses d'una neurona, que reciben los impulsos provenientes dende otres neurones. Los espacios ente un axón y una dendrita denominar espaciu sinápticu» o hendidura sináptica. Nes grandes neurones alfa de los estiles anteriores del migollu espinal, les velocidaes de conducción axonal pueden algamar hasta 120 m/s. Si consideramos qu'una persona normal puede llegar a midir hasta 2.25 metros d'altor, al impulsu llétricu tomaríalu namái 18.75 milisegundos en percorrer dende la punta del pie hasta'l celebru.

Redes neuronales

Una rede neuronal defínese como una población de neurones físicamente interconectaes o un grupu de neurones aisllaes que reciben señales que procesen a la manera d'un circuitu reconocible. La comunicación ente neurones, qu'implica un procesu electroquímicu,[14] implica que, una vegada qu'una neurona ye escitada a partir de ciertu estragal, ésta se despolariza tresmitiendo al traviés del so axón una señal qu'escita a neurones aledañas, y asina socesivamente. El sustentu de la capacidá del sistema nerviosu, por tanto, anicia en diches conexones. N'oposición a la rede neuronal, falar de circuitu neuronal cuando se fai mención a neurones que se controlen dando llugar a una retroalimentación (feedback), como define la cibernética.

Celebru y neurones

El númberu de neurones nel celebru varia drásticamente según la especie estudiada.[25] Envalórase que cada celebru humanu tien en redol a 86 x 10⁹ neurones: esto ye, unos cien mil millones. Sicasí, Caenorhabditis elegans, un viérbene nematodo de 1 mm de llargor, bien emplegáu como animal modelu, tien solo 302 neurones;[26] y la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), unes 300.000, que basten pa dexa-y exhibir conductes complexes.[27] La fácil manipulación nel llaboratoriu d'estes especies, que'l so ciclo de vida ye bien curtiu y que les sos condiciones de cultivu pocu esixentes, dexen a los investigadores científicos emplegales pa resolver el funcionamientu neuronal, yá que el mecanismu básicu de l'actividá neuronal ye común al de la nuesa especie.[15]

Clasificación

Anque'l tamañu del cuerpu celular pue ser dende 5 hasta 135 micrómetros, los allongamientos o dendrites pueden estendese a una distancia de más d'un metro. El númberu, el llargor y la forma de ramificación de les dendrites brinden un métodu morfolóxicu pa la clasificación de les neurones.

Según la forma y el tamañu

Célula piramidal, en verde (espresando GFP). Les célules tiñíes de color coloráu son interneurones GABAérgicas.

Según el tamañu de los allongamientos, les neurones clasificar en:[3]

  • Poliédriques: como les motoneurones del estil anterior de la migollu.
  • Fusiformes: les que s'atopen nel doble ramillete de la corteza cerebral.
  • Estrellaes: como les neurones aracniforme y estrellaes de la corteza cerebral y les estrellaes, en cesta y Golgi del cerebelu.
  • Esfériques: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos
  • Piramidales: presentes na corteza cerebral.

Según la polaridá

Según el númberu y anatomía de los sos allongamientos, les neurones clasificar en:[3]

  • Unipolares: son aquélles dende les que naz namái un allongamientu que s'encrucia y pórtase funcionalmente como un axón salvu nos sos estremos ramificaos en que la caña periférica reciben señales y funcionen como dendrites y tresmiten l'impulsu ensin qu'ésti pase pol soma neuronal. Son típiques de los ganglios d'invertebraos y de la retina.
  • Bipolares: tienen un cuerpu celular allargáu y de un estremu parte una dendrita y del otru'l axón (solo puede haber unu por neurona). El nucleu d'esti tipu de neurona atópase allugáu nel centru d'ésta, polo que puede unviar señales escontra dambos polos de la mesma. Exemplos d'estes neurones topar nes célules bipolares de la retina (conos y cayaos), del gangliu coclear y vestibular, estos ganglios son especializaos de la receición de les ondes auditives y del equilibriu.
  • Multipolares: tienen una gran cantidá de dendrites que nacen del cuerpu celular. Esi tipu de célules son la clásica neurona con allongamientos pequeños (dendrites) y un allongamientu llargu o axón. Representen la mayoría de les neurones. Dientro de les multipolares, estremamos ente les que son de tipu Golgi I, de axón llargu, y les de tipu Golgi II, de axón curtiu. Les neurones de proyeición son del primer tipu, y les neurones locales o interneuronas del segundu.
  • Pseudounipolares (monopolar): son aquélles nes cualos el cuerpu celular tien una sola dendrita o neurita, que s'estrema a curtia distancia del cuerpu celular en dos rames, motivu por cual tamién denominar pseudounipolares (pseudos en griegu significa "falsu"), una que se dirixe escontra una estructura periférica y otra qu'ingresa nel sistema nerviosu central. Tópense exemplos d'esta forma de neurona nel gangliu del raigañu posterior.
  • Anaxónicas: son pequeñes. Nun s'estremen les dendrites de los axones. Atopar nel celebru y órganos especiales de los sentíos.

Según les carauterístiques de les neuritas

D'alcuerdu a la naturaleza del axón y de les dendrites, clasificar a les neurones en:[3]

  • Axón bien llargu o Golgi de tipu I. El axón ramifícase lloñe del pericarion. Con axones d'hasta 1 m.
  • Axón curtiu o Golgi de tipu II. El axón ramifícase xunto al soma celular.
  • Ensin axón definíu. Como les célules amacrinas de la retina.
  • Isodendríticas. Con dendrites rectillinies que se ramifiquen de cuenta que les cañes fíes son más llargues que les madres.
  • Idiodendríticas. Coles dendrites entamaes dependiendo del tipu neuronal; por casu, como les célules de Purkinje del cerebelu.
  • Alodendríticas. Entemedies ente los dos tipos anteriores.

Según el mediador químicu

Les neurones pueden clasificase, según el mediador químicu, en:[28]

  • Colinérgicas. Lliberen acetilcolina.
  • Noradrenérgiques. Lliberen norepinefrina.
  • Dopaminérgicas. Lliberen dopamina.
  • Serotoninérgiques. Lliberen serotonina.
  • GABAérgicas. Lliberen GABA, esto ye, acedu γ-aminobutírico.

Según la función

Les neurones pueden ser sensoriales, motores o interneuronas:

  • Motores: Son les encargaes de producir la contraición de la musculatura.
  • Sensoriales: Reciben información del esterior, ej. Tactu, gustu, visión y treslladar al sistema nerviosu central.
  • Interneuronas: Encargar de coneutar ente los dos distintos neurones. Son les responsables de funciones de perceición, aprendizaxe, alcordanza, decisión y control de conductes complexes.

Evolución

Nos cnidarios más primitivos, los hidrozoos, describióse una actividá neural non aniciada de neurones nin músculos, sinón más bien d'una comunicación de célules epiteliales que fueron llamaes neuroides yá que entá siendo epiteliu tienen carauterístiques de neurones como la ye'l percibir y tresmitir estímulos. D'igual manera actos motores de ciertos pólipos como lu ye cerrar y mover los sos tentáculos y ventoses provienen de potenciales llétricos que s'arrobinen d'una célula a otra na capa epitelial de rostral a caudal.

Amás, nos embriones vertebraos puede reparase la neurulación, que nun ye otra cosa que la conversión de célules epiteliales a célules neurales y la so migración escontra l'interior del conductu. Tou esto fai pensar que les célules nervioses estremar por un tresformamientu gradual de célules de revestimiento, que nos sistemes primitivos desempeñaron una función de iniciadoras d'actividá transmisible a célules axacentes. Supónse que la neurona actual solo difier d'estes primeres pola emisión del so llargu filamentu axial pa comunicase con célules distantes.[29]

Númberu de neurones de distintos animales

Distintos animales tienen distintu númberu de neurones y tamién hai animales que nun tienen nenguna.

Redes neuronales artificiales

La conocencia de les redes neuronales biolóxiques dio llugar a un diseñu emplegáu en intelixencia artificial. Estes redes funcionen porque cada neurona recibe una serie d'entraes al traviés de interconexones y emite una salida. Esta salida vien dada por trés funciones: una función d'espardimientu que polo xeneral consiste nel sumatorio de cada entrada multiplicada pol pesu del so interconexón; una función d'activación, que modifica a l'anterior y que puede nun esistir, siendo nesti casu la salida la mesma función d'espardimientu; y una función de tresferencia, que s'aplica al valor devueltu pola función d'activación. Utilizar p'acutar la salida de la neurona y xeneralmente vien dada pola interpretación que queramos da-y a felicidaes salíes.[30]

Ver tamién

  • Célula glial
  • Circuitu neuronal
  • Neurobioloxía
  • Neurociencia
  • Neurogénesis
  • Plasticidad neuronal
  • Principiu de Dale
  • Sinapsis

Referencies

  1. ↑ «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον».
  2. ↑ Cayre, Myriam; Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. «The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates.» Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Volume 132, Issue 1, May 2002, Pages 1-15.
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Bibliografía

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