Gunneraceae
Clasificación científica
Reinu:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clas:	Eudicotyledoneae
Orde:	Gunnerales
Familia:	Gunneraceae Meisn., 1842, nom. cons.
Sinonimia
ver testu Gunnera Linnaeus
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online	World Flora online
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Les gunneracees (Gunneraceae) son una familia d'Anxospermes del Orde Gunnerales. Tan solo consta del xéneru Gunnera L. con 62 especies, presentando una distribución relíctica disyunta, principalmente nel hemisferiu sur, con escasos representantes nel hemisferiu norte.

Dalgunes de los sos especies ostenten el récor de mayor tamañu de fueya nuna dicotiledónea, llegando a algamar ya inclusive devasar los 4 m d'anchu, polo que son bien apreciaes en xardinería.

Descripción

Detalles morfolóxicos de Gunnera insignis

• Yerbes perennes, dacuando xigantesques (hasta de 6 m d'altor), nun casu (Gunnera herteri) añal, con o ensin estolones, con glándules mucilaginosas, con órganos especializaos (raigaños adventicias albortaes o ficorrices) verdeazulaos o escuros d'aspeutu glandular conteniendo célules endosimbióticas de cianobacteries del xéneru Nostoc.
• Fueyes simples, peciolaes, alternes, envainantes, ensin estípules, llimbos oblongos a reniformes o bien peltaos, los márxenes dentaos, crenaos o palmatilobaos, la base cuneada o cordada, con hidatodos prominentes, nervadura nes fueyes grandes palinactinódroma y colos nervios costiformes nel viesu y actinódroma o pinnada nes fueyes pequeñes, colos nervios pocu prominentes; hipostomáticas o anfistomáticas. Estomes anomocíticos.
• Tarmos o gruesos, coles fueyes nel ápiz y repulgos foliares na parte inferior, nes especies de gran tamañu, o curtios y erectos con una roseta de fueyes, formando verdes, nes especies de tamañu pequeñu, dacuando con numberoses escames más o menos visibles, simples o estremaes ente les bases foliares, estolones con un par de bráctees o namái una en forma d'ócrea nel ápiz, sistema vascular polistélico nos tarmos y sifonostélico nos estolones, con un númberu de fexes vasculares rellacionáu col tamañu de los tarmos (3-5 nes especies de tarmos finos, 50-60 nes de tarmos medianos, y dellos cientos nes de tarmu gruesu), nuedos multilacunares con numberosos rastros foliares (unilacunares en Gunnera herteri). Atopóse, sicasí, un sistema vascular eustélico nos tarmos y protostélico nel rizoma de Gunnera insignis.^[1]
• Plantes monoicas, bisexuales o polígames, dacuando hermafrodites, raramente dioicas.
• Inflorescencies axilares o pseudoterminales, dacuando escapiformes, erectas, usualmente en recímanos simples o compuestos, n'espigues o en panícules, les flores cimeres masculines, les inferiores femenines, les medianes dacuando perfectes, o toes unisexuales.
• Flores pequeñes, ensin bráctea pero con bracteoles, epíginas, perfectes, disimétriques (con una exa anteroposterior y otru tresversal) y dímeras (raramente trímeras). Sépalos 2, llibres, valvaos, na exa anteroposterior, dacuando escasamente visibles. Pétalos 2, llibres, cuculaos, caducos, apenes más llargos que los sépalos los, na exa tresversal, ausentes de les flores femenines. Androcéu epipétalo o llibre, de (1-)2 estames iguales, fértiles, con filamentos curtios, asitiaos na exa tresversal, anteres ditecas, tetrasporangiaes, dehiscencia latrorsa por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu ínfero, de 2 carpelos, sincárpico, unilocular, estilos 2, llibres, apicales, subulaos o estruyíos, papilosos a plumosos, na exa tresversal, estigmes papilosos, secos, óvulu solitariu, pendilexu, anátropo, bitégmico y crasinuceláu, placentación apical.
• Frutu en drupa carnosa o coriácea, verdosa (de 0,6-2 mm) o acoloratada (d'hasta 8 mm), raramente blanca o mariella, oval a globosa.
• Grana una por frutu, con testa membranácea y endospermu abondosa, oleosu, con granos d'almidón, aleurona y cristaloides, embrión bien pequeñu, excéntrico, apical, con 2 cotiledones, endospermu celular.
• Polen tricolpáu, esferoidal, suboblato, colos mesocolpos prominentes y la exina reticulada y engrosada nos cantos de los colpos (imperfectamente reticulada con murios tropezosos en Gunnera herteri).
• Númberu cromosómico: 2n=34; x=11, 12, 17, 18.

Ecoloxía

Detalle de la espiga fructificada de Gunnera tinctoria

Les flores son anemófilas y les hermafrodites, protándricas. Les especies con drupes coloriaes presenten una dispersión ornitócora. Crecen en hábitats frescos o fríos, húmedos o anubiertos (helófitas), como banzaos, cantos de ríos, cascaes y cerca de pozos, dende'l nivel del mar a altores cimeros a los 3.000 m, magar prefieren altitúes elevaes y árees abiertes y lluminoses, siendo pioneres en munchos casos. Presenten una amplia tolerancia térmica y una ruta fotosintética del tipu C₃.

Simbiosis

Les plantes del xéneru Gunnera formen una simbiosis de manera natural con cianobacteries fijadoras de nitróxenu atmosféricu (N₂), al paecer siempres con distintes cepes de Nostoc punctiforme. Esta simbiosis presenta unes carauterístiques particular que la faen distinta a otres asociaciones del mesmu tipu: ye la única qu'implica a una anxosperma, la cianobacteria recluyir nunos órganos glandulares especializaos asitiaos nel tarmu, onde enfusa nes célules del güéspede (simbiosis intracelular, un tipu d'endosimbiosis) y dexa de fotosintetizar, suministrando la cianobacteria nitróxenu a la planta en cuenta de compuestos carbonaos. La cianobacteria, que provién del mediu, enfusa na planta al traviés de raigaños adventicias, qu'albuerten y tresfórmense n'órganos glandulares. Les célules afeutaes son mayores y más arrondaes de lo normal, y nel so interior la cianobacteria desenvuelve la mayor concentración rexistrada de heterocistes nuna cianobacteria. La simbiosis, anque evolutivamente bien avanzada por ser intracelular, ye, sicasí, facultativa, dambos simbiontes sobreviven separaos y pueden reconstituyir la so asociación si vuelve ponése-yos en contautu; ye menos interdependiente que la esistente ente otres anxospermes y les sos simbiontes como Rhizobium y tamién menos coordinada: les glándules fórmense inclusive si la cianobacteria ta ausente, lo cual implica que contenelos nun ye la so misión principal, una y bones el conxuntu de xenes arreyáu na formación de les glándules empecipia la so actividá ensin qu'ésta la desencadene'l güéspede. Les glándules tán formaes por 6-9 papiles, de les que 5-8 son perifériques y daqué arquiaes pa escontra fora y una papila central ye más grande, llarga y erecta. Les papiles formar nel interior del tarmu dende'l momentu de la guañada de la plántula, per debaxo de cada insertamientu peciolar, crecen escontra la superficie esterna y traviesen la epidermis, apaeciendo externamente, ente que nel so interior formen unos canales ente les papiles. Les glándules producen mucílagu que flúi poles canales al esterior. Esti mucílagu ye ricu en carbohidratos, acedos tánicos y otros polifenoles d'aición antimicrobiana, ye de calter acedu y paez contener amás sustancies antifúngicas. A midida que la planta crez, fórmense glándules so les fueyes nueves. Infestaes o non, les glándules cesen nun momentu dau de producir mucílagu y de crecer, fórmase una capa meristemática esterna que produz pa escontra fora unes capes pardes que dan a la glándula un aspeutu de corchu. A partir d'esti momentu, la entrada de cianobacteries nun ye posible, les canales y los cuévanos sumen y el texíu glandular se congestiona y empieza a desintegrarse. La cianobacteria algama'l mucílagu bien por acinetos, bien por hormogonios, atraíos al paecer quimiotácticamente polos compuestos fenólicos presentes nél y de siguío empieza a estremase repetidamente, produciendo hormogonios, introducir na glándula y enfusa nel interior d'unes célules del meristemo glandular con parés fines. Les parés celulares eslleir y les célules encher al contautu col simbionte. El procesu d'accesu al interior de la célula del hospedante nun ta claro, pero los hormogonios queden incluyíos dientro d'un cuévanu de membrana plasmática dientro de la célula, onde los filamentos hormogoniales reverten la so diferenciación pa dar llugar a filamentos con célules vexetatives y heterocistes, siendo éstos los qu'afiten el N₂ de manera anaerobia, por aciu una nitrogenasa. Los filamentos de la cianobacteria partir ente les célules fíes resultantes de la mitosis d'una célula simbiótica. El texíu glandular contién amás célules ensin filamentos, menores y más allargaes, formando estructures ramificaes ente les célules con filamentos. Estes célules tienen numberosos amiloplastos, lo qu'indica que pueden tener un papel nel intercambiu de metabolitos cola cianobacteria, fundamentalmente de glúcidos. El tamañu superficial de les glándules varia con cada especie de Gunnera, ente 2 y 20 mm de diámetru, pero ye típicu de caúna. La eficiencia de la fixación de N₂ ye bien alta, llegando a algamar en delles especies (Gunnera arenaria) los 72 kg hai^-1 añu^-1, siendo menor nes especies más grandes, que cunten con un menor númberu de glándules per unidá d'área; la fixación ye mayor nes partes nueves de la planta, per debaxo del meristemo apical y escai escontra la base de la mesma. El nitróxenu tresferir al hospedante en forma d'un aminoácidu d'identidá desconocida enagora. Esti apurra estraordinariu de nitróxenu dexa la rápida crecedera de les plantes de Gunnera, qu'amuesen una baxa capacidá de captación de los nitratos del suelu.

Nel mucílagu producíu poles glándules partíes pola planta atopáronse coles mesmes bacteries, fungos (Fusarium, Penicillium, Alternaria), algues y animales microscópicos, pero namái un alga verde atopóse viviendo intracelularmente nes mesmes.

Fitoquímica

Fueya de Gunnera tinctoria

Los rizomas de Gunnera tinctoria contienen un 9,3% de taníns y les fueyes de Gunnera manicata contienen una alta concentración d'un elagitanino. Gunnera perpensa contién l'alcaloide celastrina. Non cianogenéticas, nun s'atoparon iridoides nin proantocianidines, pero sí kaempferol, quercetina, flavonoles y acedu elágico.

Usos

Los peciolos de Gunnera tinctoria (nalcas) comer nel sur de Chile y d'Arxentina, en frescu n'ensalaes, pero tamién en mermelada o en llicores, y los tarmos (depes) tienen propiedaes melecinales; les sos fueyes (pangues) usar pa cubrir el curanto y la esmornia (platos tradicionales de Chiloé); los sos tarmos y rizomas úsense llocalmente pal curtido y el tinte (en negru) de texíos. La decocción del rizoma de Gunnera perpensa usar en medicina tradicional nel sur d'África pa facilitar el partu o como albortivu pola so marcada aición sobre la musculatura uterina. Gunnera manicata ye apreciada como planta ornamental, pero por cuenta de la so capacidá pa escapase y aclimatase, compitiendo ventaxosamente con especies locales, tien en munchos países la considerancia de planta invasora (p. ex., n'Australia y Nueva Zelanda). Lo mesmo asocede con Gunnera tinctoria en Gran Bretaña ya Irlanda. La visita a les especies xigantes del subxéneru Panke nes islles Ḥawai ye una atraición turística. Les fueyes de Gunnera insignis usar en Costa Rica como sombrielles improvisaes.

Posición sistemática

Les gunneracees son un grupu d'Anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledóneas. Rellacionáronse usualmente coles haloragacees de manera tentativa. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website)^[2] considera que forma parte del Orde Gunnerales, siendo'l grupu hermanu de les mirotamnacees nel grau basal de les Eudicotiledóneas (cf. AP-website). Tradicionalmente el xéneru Gunnera venía considerándose como integrante de la familia de les haloragacees, a falta d'otru sitiu meyor, basándose nes flores simples, epíginas y dímeras y la so apetencia por hábitats húmedos, anque fueren bien distintos n'otros aspeutos. En sistemes posteriores, asítiase na so propia familia, les gunneracees, xunto a les haloragacees, siempres dientro del orde Myrtales. Dahlgren (1975)^[3] movió la familia a les cercaníes de les Saxifragaceae, ente que Takhtajan (1980)^[4] asitió les gunneracees nun orde Gunnerales dientro de les Saxifraganae y, pela so parte, Cronquist (1981)^[5] asitiar, xunto coles haloragacees nun orde Haloragales dientro de les rósidas, pero namái'l advenimiento de los analises filoxenéticos moleculares dexó resolver la cuestión, emplazándola como una llinia basal aisllada del clado de les rósidas-cariofílidas-astéridas y hermana de les mirotamnacees.

Filoxenia

Los analises de les secuencies de xenes cloroplastidiales y nucleares dexaron resolver con abondo nitidez la filoxenia interna del xéneru. La especie basal y hermana de toles demás especies perennes ye la especie añal suramericana Gunnera herteri. La siguiente caña la forma la especie africana G. perpensa, que ye la hermana de dos clados bien definíos: unu formáu pola especie asiática G. macrophylla como hermana de les especies que formen el subxéneru Milligania, y otru clado, hermanu del anterior, con dos grupos hermanos, los subxéneros Misandra y Panke. Dientro d'esti postreru, los dos especies ḥawaianes formen un grupu monofiléticu hermanu de les especies americanes. El siguiente dendrograma ilustra les rellaciones espuestes:

Gunnera presenta una distribución austral disyunta de tipu relíctico, similar a la d'otros xéneros de plantes, como Nothofagus, y animales. Suelse interpretar como la resultancia de la división del antiguu continente de Gondwana, empecipiada mientres el Xurásicu inferior, hai unos 180 ma. La esistencia del xéneru ta atestiguada por pólenes fósiles (Tricolpites reticulatus) que se-y atribúin, del Turoniense (Cretácicu cimeru, hai unos 90 ma) de Suramérica. La diverxencia envalorada de Gunnera y Myrothamnus establecióse nos 115-118 ma, lo que coincide abondo bien col entamu de la separación d'África y Suramérica hai unos 127-137 ma.

Táxones incluyíos

L'únicu xéneru Gunnera L., 1767 tien como especie tipu Gunnera perpensa L., 1767. Ta dedicáu a Johan Ernst Gunnerus. Estremar en seis subxéneros, confirmaos por aciu secuenciación d'ADN, a saber:

* Subxéneru Ostenigunnera Mattf., 1933. Especie tipu: Gunnera herteri Osten, 1932.

Yerbes monoicas, añales, menudes (2-4 cm), glabres, con tarmos ramificaos, delgaos, con llongures entrenudos. Llimbos foliares hasta de 14 mm, flabeliformes, hasta con 20 lóbulos dentiformes terminaos nun hidatodo, vaina foliar con lóbulos dentiformes. Ensin bráctees, estolones o rizomes. Con 2-5 coléteres axilares inconspicuos. Nuedos unilacunares. Inflorescencies interaxilares. Recímanos d'unos 10 mm de llargu, con 2-7 flores masculines na metá apical (frecuentemente amenorgaes a una antera) y les femenines na metá basal (ensin periantu).

* Especie Gunnera herteri Osten, 1932, en llamargues freátiques ente les dunes costeres del sur de Brasil, onde se llama urtiguinha das dunes y Uruguái. Especie en peligru.

* Subxéneru Gunnera s. str.^[6]

Gunnera perpensa

Yerbes de tamañu mediu, con rizoma horizontal, ramificáu dacuando, de 10-20 mm de gruesu. Ensin bráctees nin estolones. Fueyes de peciolu llargu y llimbu cordiforme o reniforme hasta de 28 cm d'anchu, col cantu densamente dentáu-crenáu. Partes nuevos pubescentes. Inflorescencia tirsoide, hasta de 40 cm, con flores hermafrodites.

* Especie Gunnera perpensa L., 1767,^[7] conocida de Sudáfrica, Zimbabue, Mozambique, República Democrática d'El Congu, Ruanda, Burundi, Kenia, Tanzania, Sudán, Etiopía y Madagascar.

* Subxéneru Pseudogunnera (Oerst., 1857) Schindl., 1905.^[8]

Yerbes monoicas, de tamañu mediu, con llongures estolones y tarmos erectos, curtios, de 10-20 mm de diámetru, los estolones con bráctees pareaes opuestes. Fueyes moderadamente grandes, hasta de 50 cm d'anchu, envainantes na base, con peciolu hasta de 1 m y llimbu reniforme a cordiforme, irregularmente lobuláu, los cantos irregularmente dentaos y escurecíos, con nervadura prominente nel viesu y visícules nel fexe. Inflorescencies hasta de 50 cm, les flores cimeres masculines con sépalos los y pétalos, les inferiores femenines namái con sépalos los.

* Especie Gunnera macrophylla Blume, 1825-1826,^[9] estendida dende Xava, Sumatra y les Filipines hasta Nueva Guinea y les Islles Salomón. Probablemente trátase d'un complexu d'especies cercanes.

* Subxéneru Milligania (Hook.f., 1840) Schindl., 1905.^[10] Especie tipu: Milligania cordifolia Hook.f., 1840.

Gunnera prorepens

Yerbes pequeñes, estoloníferas, cespitosas, con tarmos erectos curtios que lleven una roseta de fueyes, ensin escames, con un par de bráctees nel estremu de los estolones. Fueyes con peciolu hasta de 20 mm, el llimbu orbicular-reniforme, subcordiforme, ováu o elípticu, hasta de 5 cm de llargu. Inflorescencies dixebraes pa cada sexu na mesma planta (monoecia), sacante en Gunnera monoica, con recímanos de flores masculines na parte apical y femenines na basal. Recímanos de 1-5 cm de llargu, flores masculines con periantu completu, les femenines namái con sépalos. Seis especies, una de Tasmania y cinco de Nueva Zelanda.

* Especie Gunnera cordifolia (Hook.f., 1840) Hook.f., 1860,^[11] de Tasmania.

* Especie Gunnera densiflora Hook.f., 1864

* Especie Gunnera dentata Kirk, 1895^[12]

* Especie Gunnera hamiltonii Kirk ex W.S.Ham., 1885

* Especie Gunnera monoica Raoul, 1844^[13]

* Especie Gunnera prorepens Hook.f., 1852^[14]

* Subxéneru Misandra (Comm. ex Juss., 1789) Schindl., 1905.^[15] Especie tipu: Gunnera magellanica Lam., 1789.

Gunnera magellanica

Yerbes estoloníferas pequeñes, dioicas. Tarmos erectos curtios con fueyes alternando con escames en forma d'ócrea, l'estremu del estolón con una ócrea cónica cubriendo la yema apical. Fueyes con peciolu de 2-25 cm de llargu y llimbu reniforme o reniforme-orbicular hasta de 11 cm d'anchu, escasamente lobuláu. Inflorescencies hasta de 15 cm, toles flores ensin pétalos. Trés especies, dende la Tierra del Fueu y les Islles Malvines hasta Colombia.

* Especie Gunnera lobata Hook.f., 1846, d'Arxentina y Chile

* Especie Gunnera magellanica Lam., 1789,^[16] d'Arxentina, Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Malvines y Perú, con fueyes de 5 a 9 cm d'anchu sobre tarmos de 8 a 15 cm de llargu.

* Especie Gunnera reichei Schindl., 1905, de Chile

* Subxéneru Panke (Molina, 1782) Schindl., 1905.^[17] Especie tipu: Gunnera petaloidea Gaudich., 1830.

Yerbes perennes grandes a xigantes (hasta de 6 m d'altor), de tarmos erectos, engrosaos y carnosos, hasta de 3 m d'altor y 40 cm de diámetru, de cutiu decumbentes cola edá, escasamente ramificaos, partes nuevos y yema terminal cubiertes de numberoses escames linear-llanceolaes, enteres o laciniaes, hasta de 40 cm de llargu, frecuentemente d'un color naranxa brillante. Fueyes con peciolu hasta de 2,7 m de llargu y llimbos usualmente palmatilobaos, hasta de 4 m de diámetru o más. Inflorescencies hasta de 50 cm en espiga o recímanu compuestos, flores masculines con periantu completu, les femenines namái con sépalos. Consta de 50 especies, partíes por Méxicu, Centroamérica y Sudamérica, y los archipiélagos de Juan Fernández y Ḥawai. Les especies xigantes tán consideraes ente les yerbes más grandes del planeta.

* Especie Gunnera aequatoriensis L.E.Mora, 1978, d'Ecuador, especie considerada "Vulnerable D2" pola IUCN^[18]

* Especie Gunnera annae Schindl., 1905, de Bolivia y Perú, denomada quirisulla

* Especie Gunnera antioquensis L.E.Mora, 1978, de Colombia

* Especie Gunnera apiculata Schindl., 1905,^[19] de Bolivia y Arxentina

* Especie Gunnera atropurpurea L.E.Mora, 1978,^[20] de Colombia

* Especie Gunnera berteroi Phil., 1872,^[21] de Bolivia y Chile

* Especie Gunnera bogotana L.E.Mora, 1978, de Colombia

* Especie Gunnera bolivari J.F.Macbr., 1931, d'Ecuador y Perú

* Especie Gunnera boliviana Morong ex Rusby, 1896, de Bolivia

* Especie Gunnera bracteata Steud. ex Benn., 1838,^[22] del archipiélago Juan Fernández

* Especie Gunnera brephogea Linden & André, 1872,^[23] de Colombia y Ecuador

* Especie Gunnera caucana L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera colombiana L.E.Mora, 1978, de Colombia y Ecuador

* Especie Gunnera commutata Blume, 1856, de Chile

* Especie Gunnera cuatrecasasii L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera diazii L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera ecuadoriana Gilli, 1981, d'Ecuador

* Especie Gunnera garciae-barrigae L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera hernandezii L.E.Mora, 1978, de Colombia

* Especie Gunnera insignis (Oerst., 1857) A.DC., 1868,^[24] de Méxicu, Nicaragua, Costa Rica, Panamá y Colombia, llamada sombriella de probe

Gunnera insignis

Gunnera schultesii

* Especie Gunnera kauaiensis Rock, 1930,^[25] de les islles Ḥawai

* Especie Gunnera killipiana Lundell, 1940, de Méxicu

* Especie Gunnera lozanii L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera magnifica H.St.John, 1957, de los Andes colombiapreséntanos les yemes foliares más grandes qu'en cualesquier otra planta, hasta de 60 cm de llargu y 40 cm de grosez. Tien les fueyes grueses con peciolos de 2,7 m d'altor. La inflorescencia gruesa de flores pequeñes y acolorataes algama 2,3 m d'altor y pesa aproximao 13 kg.

* Especie Gunnera manicata Linden ex Delchev., 1867,^[26] natural de Serra do Mar, montes del sureste de Brasil, ye quiciabes la especie más grande, con fueyes d'alredor de 1,5 m a 2 m d'anchu, pero escepcionalmente (como en Narrow-water Park, County Cork, Irlanda, en 1903) hasta 3,4 m d'anchu, sostenida por gruesos rizomas y ensundiosos peciolos d'hasta 2,5 m de llargu. Grana en condiciones bien húmedes (non lluvioses) con temperatures de 24 a 29°C. Ye bien apreciada como ornamental.

* Especie Gunnera margaretae Schindl., 1911, de Bolivia y Perú

* Especie Gunnera masafuerae Skottsb., 1914, del archipiélago Juan Fernández. Puede tener fueyes hasta de 2,9 m d'anchu, sobre fuertes peciolos de 1,5 m de llargu y 11 cm de grosez.

* Especie Gunnera mexicana Brandegee, 1922, de Méxicu, Guatemala y Hondures

* Especie Gunnera morae L.Wanntorp & Klack., 2006, de Colombia

* Especie Gunnera peltata Phil., 1856,^[27] del archipiélago Juan Fernández, con frecuencia tien un tueru derechu de 5,5 m d'altor y 25-30 cm de grosez, y fueyes grueses, que tienen hasta 2 m d'anchu.

* Especie Gunnera peruviana J.F.Macbr., 1931, de Bolivia y Perú

* Especie Gunnera petaloidea Gaudich., 1830,^[28] de les islles Ḥawai

* Especie Gunnera pilosa Kunth, 1817, de Colombia, Ecuador y Bolivia

* Especie Gunnera pittierana V.M.Badillo & Steyerm., 1973, de Venezuela, popularmente llamada paragües de probe, ye endémica del Parque Nacional Henri Pittier y ye la planta herbal con mayor tamañu de fueya. Nesti parque y a altores de los 850 a 1500 m atopar con tamaños que superen los 4 m d'anchu.

* Especie Gunnera quitoensis L.E.Mora, 1978, d'Ecuador

* Especie Gunnera rheifolia Schindl., 1905, de Perú

* Especie Gunnera saint-johnii (L.E.Mora, 1978) L.E.Mora, 1984,^[29] de Colombia

* Especie Gunnera sanctae-marthae L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera schindleri L.E.Mora, 1978, d'Arxentina y Bolivia

* Especie Gunnera schultesii L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera silvioana L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera steyermarkii L.E.Mora, 1978, de Venezuela

* Especie Gunnera tacueyana L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera tajumbina L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera talamancana [Hans Weber|H.Weber]] & L.E.Mora, 1958, de Costa Rica y Panamá

* Especie Gunnera tamanensis L.E.Mora, 1984, de Colombia

* Especie Gunnera tayrona L.E.Mora, 1978, de Colombia

* Especie Gunnera tinctoria (Molina, 1782) Mirb., 1805,^[30] d'Arxentina y Chile, introducida en Gran Bretaña, Irlanda y Oregón

* Especie Gunnera venezolana L.E.Mora, 1978, de Venezuela. Ta estremada en dos subespecies:

* subsp. venezolana, que ye la forma típica :::

• subsp. tachirensis L.E.Mora, 1978

* Especie Gunnera vestita Schindl., 1905, de Chile.

Híbridos

Gunnera petaloidea

Les especies de Gunnera amuesen un moderáu enclín al cruzamientu interespecífico. Conócense los siguientes híbridos:

• Notoespecie Gunnera × katherine-wilsoniae L.D.Gómez, 1983 (Gunnera talamancana × Gunnera insignis), de Costa Rica
• Notoespecie Gunnera × strigosa (Kirk, 1895) Colenso, 1883 (Gunnera monoica × Gunnera dentata), de Nueva Zelanda
• Notoespecie Gunnera × mista Kirk, 1895 (Gunnera monoica × Gunnera prorepens), de Nueva Zelanda
• Gunnera peltata × Gunnera bracteata, na islla de Robinsón Crusoe (Archipiélago Juan Fernández).

Fósiles

Aparte del polen fósil Tricolpites reticulatus yá mentáu, conozse polen fósil de Gunnera d'estratos campanienses (Cretaceu Cimeru) d'Australia, Nueva Zelanda, África y L'Antártida, probablemente derivaos de los ancestros de los subxéneros actuales. Coles mesmes, topáronse tanto pólenes fósiles como macrofósiles de fueyes n'estratos del Cretaceu Cimeru d'América del Norte, lo que podría implicar que los ancestros del subxéneru Panke colonizaron Suramérica y les islles Ḥawai dende ellí, pa sumir dempués, lo que concuerda cola posición basal de les especies ḥawaianes nel subxéneru. Nes islles Ḥawai el polen de Gunnera namái se conoz dende'l Pleistocenu, lo qu'indica una colonización más recién por dispersión a llarga distancia. Rescampla de los datos paleopolínicos que'l xéneru sumió d'árees del hemisferiu norte onde tuvo presente mientres el Cretaceu Cimeru y los entamos del Cenozoicu. Coles mesmes, la distribución de Gunnera macrophylla tien d'atribuyise a una dispersión escontra'l norte d'un componente d'una biota gondwánica rellacionáu coles formes neozelandeses. Toos estos fechos concuerden cola so considerancia actual como una de les families más primitives de les dicotiledónees nucleares o eudicotiledóneas (tamién llamaes Tricolpadas).

Notes

Les estructures escamoses que crecen nel tarmu de les especies de los subxéneros Misandra y Panke interpretáronse de bien diverses maneres según los autores: lígules, estípules intrapeciolares, escames o fueyes ensin desenvolver, lo que supondría, nesti últimu casu, la esistencia de heterofilia. La cuestión nun ta entá resuelta.

Dacuando ye posible atopar flores anómales. En Gunnera tinctoria atópense flores con un ovariu bilocular y, por tanto, con dos óvulos.

Referencies

Bibliografía

Comparanza del tamañu d'una persona y les fueyes xigantes de Gunnera tinctoria

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Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Gunneraceae .

Wikispecies tien un artículu sobre Gunneraceae.

Mapa de distribución

Otru mapa colos subxéneros

Fueya xigante

Órganu glandulares con cianobacteries en Gunnera pilosa

Glándula con Nostoc simbióticos

Corte de les glándules de Nostoc amosando los filamentos cianobacteriales intracelulares reparáu al microscopiu