En botánica, el frutu ye l'órganu procedente de la flor, o de partes d'ella, que contién a les granes hasta qu'estes maurecen y depués contribúi a tremales.^[1] Dende un puntu de vista ontogénico, el frutu ye'l ovariu desenvueltu y maduru de les plantes con flor. La paré del ovariu engrosar al tresformase na paré del frutu y denominar pericarpiu, que la so función ye protexer a les granes. Con frecuencia participen tamién na formación del frutu otres partes de la flor amás del ovariu, como por casu el mota o'l receptáculu.^[2]

El frutu ye otra de les adautaciones, conxuntamente coles flores, que contribuyó al ésitu evolutivu de les anxospermes. Según les flores atraen inseutos por que tresporten polen, tamién munchos frutos traten d'atraer animales por qu'esvalixen les sos granes. Si un animal come un frutu, munches de les granes qu'ésti contién percuerren el tracto dixestivu del animal ensin sufrir dañu, pa dempués cayer nun llugar aparente pa la so guañada. Sicasí, non tolos frutos dependen de ser comestibles pa esvalixase. Otros, como los abrojos, esvalíxense enferronándose a la pelame de los animales. Dalgunos formen estructures alaes pa poder esvalixase col vientu, como los pládanos. La variedá de tipos de frutos que desenvolvieron les anxospermes al traviés de la so evolución dexó-yos invadir y conquistar tolos hábitats terrestres posibles.^[3][4]

Nes plantes gimnospermes y nes plantes ensin flores nun hai verdaderos frutos, magar a ciertes estructures reproductives como los conos de los pinos, comúnmente tómese-yos por frutos.^[5]

Munches plantes cultívense porque dan ciertos frutos comestibles y de cutiu fragantes, sabrosu y jugosos llamaos frutes.^[6]

Forma y tamañu

Los frutos pueden acusar bien diverses formes según les especies: hai globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alaos, ente otres munches. Polo xeneral cada especie carauterizar pola forma particular de los sos frutos. La superficie de los mesmos pue ser llisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.^[7]

Respectu al tamañu de los frutos, ye otru aspeutu por demás variable: hai menores d'un milímetru, como nel casu de diverses gramínees y compuestes, hasta bien grandes, como ye'l casu del zapallo, la sandía y dalgunes lleguminoses—como Vigna sesquipedalis—que los sos frutos algamen más d'un metro de llargor.^[7]

Partes de la flor tres la fecundación

Los pétalos de la flor tienen una zona de abscisión nes sos bases y esprender bien rápido de la flor una vegada qu'asocedió la doble fecundación, fenómenu carauterísticu de les anxospermes. N'otros casos, el perigonio nun s'esprende sinón que se desenvuelve y puede volvese carnosu, como nel casu de les mores onde, ello ye que constitúi la parte comestible del frutu. Los estame amostálguense rápido y cayen, anque tamién pueden persistir un llargu tiempu alredor del frutu. El tubu floral o'l receptáculu pueden volvese carnosos como asocede en munchos frutos de les arrosaes (como la mazana, la pera y la frutuca o fresa).^[8]

Cuando l'ovariu ye súpero de normal ye solu este'l que participa na formación del frutu. Sicasí, cuando ye ínfero, suel haber otres estructures florales que se desenvuelven conxuntamente col ovariu y formen parte del frutu. Nel casu de los frutos derivaos d'un ovariu ínfero, la porción extracarpelar recibe'l nome de clamidocarpo.

En munches especies, otres partes de la flor o de la inflorescencia acomuñar al xinecéu pa producir el frutu. Cuando les partes de la flor que persisten nel frutu nun son concrescentes con él llámense induvies.^[9] Los sépalos, por casu, suelen ser persistentes, como nel casu de la frutuca o fresa, la mazana o la granada. En ciertes especies—Muehlenbeckia—tórnase carnosu, o puede permanecer hasta'l maduror del frutu y desenvolvese formando una envoltura inflada alredor del mesmu. Nestos casos la mota dizse acrescente, como por casu en Rumex y Physalis. N'otres oportunidaes, como por casu na familia de les nictagináceas, la base de la mota tresformar nun cuerpu duro y globoso que cubre'l frutu, denomináu «antocarpo», que cubre'l frutu (un utrículo) que queda zarráu. Na familia de les gramínees, les glumes y n'especial les glumeles son en munchos casos persistentes y zarren al cariopse (como por casu, nel casu de l'avena y del alpiste), en ciertos xéneros tán provistes de gloquidios (Tragus), o arestes (Stipa) que favorecen la diseminación per mediu de los animales.^[9][7]

Les flores de delles especies tienen bráctees que persisten nel frutu, que denominar «arreyo». En delles plantes tales bráctees presenten forma de fueya («bráctees foliácees», como na ablana); n'otres son dures y desenvuelven una cobertoria en forma de cúpula—fagácees—, o en forma de corcuspín, como nes castañes y nos abrojos. N'otros casos, como nes dipsacáceas, l'arreyo qu'arrodia al frutu ye bien pequeñu y recibe el nome de involucelo. Tamién pueden participar otres estructures extra florales, tales como les cañes de la inflorescencia nel palito duce (Hovenia dulcis), o como'l pedúnculu nel frutu del cajú, Anacardium occidentale. La castaña de cajú» que se consume turrada, ye la grana; el pedúnculu carnosu ye comestible cuando ta frescu y utilízase en Brasil pa ellaborar dulces, zusmios, xelaos y llicores.^[9][8][7]

Paré del frutu

Una naranxa en corte tresversal (enriba) y llonxitudinal (embaxo). Na imaxe de riba apréciase'l exocarpo (de color anaranxáu), per debaxo d'este, el mesocarpo (de color blancu) qu'arrodia al endocarpu formáu per pelos jugosos.

En sentíu estrictu, el pericarpo ye la paré del ovariu que queda tres la fecundación; en sentíu ampliu puede tomar tamién los texíos extracarpelares asociaos. Pa salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la espresión «paré del frutu».

Con sentíu descriptivu, y ensin rellación cola ontogenia, la paré del frutu entiende trés capes: exocarpo, mesocarpo y endocarpu.
El exocarpo o epicarpo ye la parte esterna del frutu; correspuende a la cara abaxal del carpelu y entiende la epidermis solamente, o la epidermis y los texíos subxacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspeutos bien distintos. Puede ser llisa como nel morrón o pimientu (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceres) como na uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como nel durazno (Prunus persica). Nos frutos con dispersión zoocora pueden desenvolvese pelos ganchudos o una cubierta pegañosa, como los pelos o escayos con forma de gabitu de Desmodium y Melilotus y los escayos del «chamico» (Datura ferox).^[9][7]

El mesocarpo ye la parte media y correspuende al parénquima del mesófilo del carpelu. Puede ser delgáu y secu como nel casu del maíz (Zea mays), o abondosu y carnosu como nel durazno o la berenxena (Solanum melongena). Nesti últimu casu, el gran desenvolvimientu qu'algama'l mesocarpo deber a la multiplicación de les célules parenquimátiques del mesófilo del carpelu. La clorofila, los ácidos orgánicos (acedu málico, oxálico, cítricu) y otres sustancies—como los taníns—que son abondosos al entamu del desenvolvimientu del frutu, van siendo pasu ente pasu reemplazaes por azucres (glucosa, levulosa), antocianines, vitamines, esencies y, en ciertos casos, almidón. Tales cambeos anicien frutos de colores vistosos y de sabores xeneralmente prestosos.^[7]

El endocarpu ye la capa interna y correspuende a la superficie adaxial del carpelu. Arrodia direutamente a les granes, sirve de cutiu pa la proteición d'estes, y en dellos casos puede ser bien dura y de consistencia pedresa formando'l llamáu güesu (pireno) nos frutos de tipu drupa. Tamién puede ser carnosu como na uva, apargamináu como nes vainas de les arbeyeres (Pisum), pedrés como na aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como nos frutos cítricos. En delles especies, tales como los algarrobos (Prosopis), les célules del endocarpu producen una magaya ensundiosa qu'arrodia les granes.^[9][7]

La consistencia de la paré del frutu dexa categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos que'l so pericarpo ta formáu al maduror por célules muertes y tien un aspeutu más o menos secu. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola grana (unispermados) o con delles granes. Nel casu de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulu na so mayor parte sumen o se funden col pericarpo. Los frutos carnosos, sicasí, caltiénense ensundiosos hasta'l maduror debíu al desenvolvimientu d'una o más capes del pericarpo o d'estructures extracarpelares, y presenten célules que se caltienen vives. Son filoxenéticamente más nuevos. Pueden tener un pulgu (histológicamente estremada) como ye'l casu de la naranxa, o nun tenela, como nel tomate.^[9][7]

Funciones del frutu

Tres modo distintos de dispersión de los frutos. Anemocoria nuna cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocoteru (Cocos nucifera) son un exemplu de hidrocoria: esvalíxense llexando sobre l'agua, aportando a nueves sableres (2a) onde la grana grana (2b). La dispersión por animales o zoocoria ye aidada pola presencia de gabitos, como los que se reparen na cipsela de Xanthium spinosum (3a) o na cápsula de Datura stramonium (3b).

Sía'l que quier el so orixe y aspeutu, el frutu cumple trés funciones principales: contener y protexer a les granes mientres el so desenvolvimientu, contribuyir a la dispersión de les mesmes una vegada que maurecen y atraer animales que favorezan la so ulterior dispersión. El frutu, amás de protexer a les granes mientres el so desenvolvimientu, tienen de contribuyir a la so diseminación, yá seya porque les esvalixen o porque s'esprenden xunto con elles de la planta madre. Nos espermatofitos primitivos la grana aisllada actúa como unidá funcional de diseminación. Nes anxospermes, sicasí, ta función resulta torgada en principiu una y bones les granes queden zarraes dientro de los carpelos maduros. La diseminación de les granes per otru llau, ye de particular importancia nes plantes pa evitar que los descendientes de cada individuu permanezan cercanos ente sigo y de la planta madre, lo qu'amontaría fuertemente la competencia ente ellos por recursos. La dispersión, lloñe de la planta madre, non solo mengua la posibilidá de competencia ente individuos cercanamente emparentaos sinón que tamién favorez la esploración y conquista de nuevos hábitats.

Los frutos presenten distintos estratexes de dispersión. Una d'elles, nel casu de los frutos anemocoros, ye aprovechar el vientu. Estos frutos suelen ser llixeros y tener estructures como ales o pelos que-yos faciliten poder ser llevaos pol vientu (exemplu, el frutu del pládanu). Otra estratexa, utilizada polos frutos zoocoros, ye aprovechar a los animales. Estos pueden esvalixar los frutos de dos maneres distintos. El primeru d'ellos ye suxetar o engabitar a les plumes o a los pelos (son los denominaos frutos epizoocoros) por aciu gabitos o pelos que-yos faciliten l'adherencia al animal; por casu, los arrancamoños (Xanthium). Na segunda manera, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y colos zusmios del aparatu dixestivu desfaen les cubiertes y espulsen xunto coles fieces les granes, llistes pa granar. P'atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Dellos frutos de plantes amestaes a hábitats acuáticos esvalíxense gracies a l'agua, como'l cocu. Son los denominaos hidrocoros. Finalmente, otros, denominaos frutos autocoros, tienen mecanismos p'abrir y espulsar les granes, por casu les llegumes. Esisten especies, denominaes «policoras», que los sos frutos son esvalixaos por más d'un axente o vector. Tamién se describieron dellos casos nos que la planta presenta diversos tipos de frutos (condición denomada «heterocarpia»), como asocede nos capítulos de delles compuestes onde se presenten cipseles con distinta morfoloxía, o con presencia o ausencia de miriguanu, dexando d'esa manera una dispersión más flexible y eficiente.^[10]

Evolución

La diversificación de les anxospermes nel Cretácicu y nel Terciariu tuvo acompañada por una esplosiva diversificación nuna cantidá de calteres.^[11] Por casu, la rápida diversificación nos sistemes de polinización, que asocedió de manera concomitante cola diversificación de los inseutos.^[12][13] Sicasí, otres carauterístiques reproductives de les anxospermes, tales como la diversidá de los frutos y de les granes, permanecieron relativamente estables mientres el Cretácicu.^[14] Los primeros frutos de les anxospermes yeren apocárpicos, con dellos carpelos llibres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fundíos ente sigo, apaecieron escontra mediaos del Cretácicu Albiense-Cenomaniense, hai aproximao 97 millones d'años. Los frutos fósiles provenientes del Cretácicu tempranu al Cretácicu mediu yeren toos secos y nun amosaben nenguna estratexa obvia pa la so dispersión.^[12] Les drupes y les bagues, los clásicos frutos carnosos, apaecieron nel Cretácicu Cimeru o a principios de la Yera Cenozoica.^[12]

Según dellos autores la evolución relativamente rápida d'una gran cantidá de tipos y tamaños de frutos nel Paleocenu (de 65 a 56 millones d'años tras) y nel Eocenu (fai 56 a 35 millones d'años) tuvo acomuñada col rápidu desenvolvimientu de les aves y de los mamíferos, los principales axentes encargaos de la dispersión de les granes y los frutos de les anxospermes actuales.^[15] Sicasí, magar la proporción de frutos carnosos y presumiblemente tremaos por animales amontó al traviés de tol Cretácicu, la frecuencia de frutos secos tremaos pol vientu nun menguó en forma relativa, sinón que fluctuó mientres el mesmu periodu, amosando inclusive dellos picos» de frecuencies máximes. Esta observación llevó al refugu de la hipótesis de que la evolución del tipu de frutu taba acomuñada o inducida pola coevolución colos animales qu'esvalixen les grana y suxure que los enclinos evolutivos nel tipu de frutu tuvieron inducíes por cambeos climáticos y na vexetación, que produciéronse aproximao na llende ente'l Cretácicu y el Cenozoicu.^[14]

Les plantes con granes grandes tienden a tar acomuñaes con hábitats montiegos húmedos y los climes más templaos y cada vez más húmedos del Eocenu sofitaron el desenvolvimientu de montes con canopeos zarraos.^[16] Esti cambéu del clima, dende los ambientes secos del Cretácicu que favorecíen a les plantes con granes más pequeñes, hasta les estenses zones montiegues húmedes que favorecíen a les plantes con granes más grandes, foi percibida como'l factor predominante qu'indució la evolución del tamañu de los frutos y de les granes de les anxospermes como grupu.^[14][17] Les plantes con granes más grandes que yeren favorecíes nos ambientes de canopeos zarraos de los montes teníen una menor capacidá de dispersión de les granes nun siendo qu'evolucionaren, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución d'animales frugívoros, tales como esperteyos, aves y royedores, foi entós un fenómenu secundariu rellacionáu cola bayura de granes grandes como recursu alimenticiu más que la causa principal de la medría nel tamañu de les granes y de los frutos ente les anxospermes.^[14]

La mayoría de les especies arbóreas qu'habiten los montes tropicales producen frutos que son consumíos por animales y considérase que tales frugívoros son indispensables pa la dispersión de les granes. Munchos autores suxurieron que munches traces de los frutos, tales como'l color, la forma y la proteición evolucionaron como complexos de calteres covariantes (denominaos «síndromes de dispersión») en respuesta a la seleición polos animales frugívoros. Sicasí, tal suxerencia atopó escasa evidencia empírica que la sofitara y, ello ye que topáronse tales síndromes de dispersión en rexones del mundu qu'escarecen d'animales frugívoros.^[18][19]

Clases de frutos

Dende un puntu de vista estrictu, el frutu defínese como l'ovariu maduru. Una definición más aceptable y más amplia considera al frutu como una estructura derivada del xinecéu y d'otres pieces extracarpelares coles que puede tar xuníu nel estáu de fructificación. El receptáculu na fresa o frutuca, la mota na mora, les bráctees na piña, el tubu floral o'l receptáculu nos frutos derivaos de flores epíginas, tales como la mazana y el zapallo, son exemplos de frutos compuestos pol xinecéu y por texíos extracarpelares.^[2]

Les clasificaciones morfolóxiques del frutu de cutiu rellacionar col tipu de flor y de xinecéu a partir del cual desenvuélvese, faciendo énfasis na rellación de los carpelos ente sigo y con otres partes de la flor. Nuna clasificación típica estrémense los siguientes principales tipos de frutos. El frutu simple, ye'l producíu a partir d'un pistilu únicu que puede consistir nun únicu carpelu (frutos monocárpicos) o en dellos carpelos xuníos ente sigo (esto ye, un xinecéu sincárpico o gamocarpelar, como por casu el tomate, que va dar orixe entós a frutos policárpicos). El frutu agregáu, sicasí, ye'l frutu formáu a partir d'un xinecéu dialicarpelar o apocárpicu (esto ye, un xinecéu compuestu por dellos carpelos que se topen llibres ente sigo) onde cada carpelu caltién la so identidá nel maduror (como por casu, la frutuca o fresa, o l'artimora). El frutu múltiple ye'l deriváu d'una inflorescencia, esto ye, de los xineceos combinaos de munches flores (como'l casu de la mora). Si cualesquier d'esos frutos contién texíu extracarpelar, llámense, amás, frutos accesorios. Asina, una mazana ye un frutu simple accesoriu, la frutuca o fresa ye un frutu agregáu accesoriu y la mora un frutu múltiple accesoriu. Los frutos accesorios llámense tamién, incorreutamente, frutos falsos o espurios.^[2] Cuando al maduror abrir d'una forma determinada pa lliberar les granes, los frutos llámense dehiscentes; en casu contrariu, indehiscentes. Cuando'l mesocarpo ye carnosu, llámense carnosos; cuando ye non carnosu, llámense secos. Los frutos que nun contienen granes vidables llámense «partenocárpicos», por casu el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes clasifíquense, de la mesma, según el tipu de dehiscencia que presenten.^[22]

Dehiscencia

Una llegume madura de Phaseolus coccineus. Reparar l'apertura llonxitudinal del frutu al traviés de dos sutures.

Ye'l procesu d'apertura bonal del frutu pa dexar salir les granes. La dehiscencia puede producise al traviés de furos circulares o poros, o per mediu de rajaduras llonxitudinales o tresversales. Estrémense distintos tipos:^[23]

• Sutural simple o ventricida: el frutu abrir a lo llargo de la sutura carpelar. Por casu nel folículo.
• Sutural doble: el frutu ráxase llonxitudinalmente a lo llargo de la sutura carpelar y amás a lo llargo de la vena media del carpelu. Por casu, la vaina o llegume de les lleguminoses.
• Septicida: cuando l'apertura asocede por separación de les parés carpelares que formen los septos, ye dicir los tabiques que dixebren los lóculos en frutos derivaos d'ovarios con placentación axilar. Por casu, en Colchicum.
• Loculicida o dorsicida: la rajadura producir a lo llargo de la vena media de los carpelos. Puede dase en frutos uniloculares (turneráceas, violáceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). El frutu puede permanecer enteru o estazase en cáscares, correspondiendo caúna a les metaes de dos carpelos allegantes; cuando la placentación ye axilar, cada cáscara presenta'l septo na so parte media.
• Septífraga: cuando'l frayatu tien llugar nos septos, sobre planos paralelos a la exa del frutu. Les porciones internes y les granes queden xuníes a una columna axial. Por casu, Cedrela.
• Placenticida: cuando'l frutu raxar a lo llargo de la parte media de les llibradures, como en Gentiana.
• Placentífraga: cuando'l frutu abrir por mediu de dos hendiduras paraleles, bien próximes a les llibradures, como asocede na silicua de les brasicáceas.
• Poricida o foraminal: implica la formación de furos pa salida de les granes. Exemplu, el conejito (Antirrhinum majus) y l'amapola (Papaver somniferum).
• Circuncisa o tresversal: cuando se produz la separación de la parte apical de la paré del frutu a lo llargo d'un frayatu tresversal qu'afecta a tolos carpelos (pixidio). Portulaca ye un exemplu.
• Biscida: cuando se combinen dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga nes cápsules de Rhododendron, o como loculicida y septífraga nes cápsules d'ovariu ínfero de Iris domestica.
• Dental: cuando se formen dellos dientes por separación d'una porción apical de los carpelos. Exemplu, Silene italica.

Frutos simples

Los frutos simples desenvolver a partir d'un solu pistilu, que puede ser monu o pluricarpelar, pero siempres tán fundíos, como por casu les uves, les naranxes o'l melón.

Frutos secos indehiscentes

Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maurecen ensin dar a lluz a la grana, ye dicir que nun la lliberar mientres la so maduración. Xeneralmente aníciense d'un ovariu nel cual desenvuélvese namái una grana, anque puede haber más d'un óvulu. El pericarpiu d'un frutu indehiscente de cutiu aseméyase a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grau considerable (como nel casu de les cipselas de les compuestes) o fundise col pericarpiu (como nel cariopse de les gramínees).^[24]

La lleguminosa denomada «oreya de negru», Enterolobium contortisiliquum, carauterizar pola so llegume indehiscente—como la que s'amuesa na imaxe—d'onde deriva'l so nome común.

Cada unu d'estos granos de trigu ye un frutu, denomináu cariopse.

La cipsela ye'l frutu carauterísticu de la familia de les compuestes. Na imaxe puede apreciase la grana de xirasol, a la izquierda, y el frutu a la derecha.

Derivaos d'ovariu súpero

• Aqueniu: ye un frutu secu, indehiscente, xeneralmente contién una sola grana (dizse uniseminado), col pericarpiu papiráceo o coriáceo, dixebráu de la grana. Vien de un xinecéu uni o pluricarpelar cenocárpico. Exemplos: Cyperus, Polygonum.

Esisten dellos tipos ecológicamente asemeyaos, con delles diferencies morfolóxiques, que s'inclúin so esta mesma denominación xeneral:

• Utrículo o aqueniu: ye un frutu secu, uniseminado, deriváu d'ovariu súpero, con un pericarpiu tenue. Exemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
• Carpidio: ye cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamaos "mericarpios") nos que se desarticula un frutu pluricarpelar deriváu d'un ovariu súpero, como nes families de les boragináceas y llabiaes y nos xéneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios nos que se desarticula'l frutu son esferoidales suélse-yos llamar «cocos», como nes euforbiáceas y les tropeoláceas.
• Llegume indehiscente: ye un frutu deriváu d'un ovariu súpero, unicarpelar, pluriseminado y indehiscente; o lo que ye lo mesmo, ye una llegume que nun s'abrir pa esvalixar les granes y ye típicu de ciertes especies de lleguminoses, como Enterolobium contortisiliquum. Otres lleguminoses (Styphnolobium japonicum) presenten un tipu particular de llegume indehiscente denomináu «llegume bacoide», na que'l mesocarpo y el endocarpu tresformar nuna magaya carnosa o mafosa, siendo'l epicarpo continuu. El lomento ye otru tipu particular de llegume indehiscente tabicada transversalmente de manera que na maduror esprenden alfayes uniseminados, como por casu Adesmia muricata. El «lomento drupáceo» ye otra llegume indehiscente, septada y articulada nel endocarpu, que forma alfayes indehiscentes, coriáceos o óseos, ente que'l mesocarpo amagayáu y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Esti tipu de lomento ye carauterísticu del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldén (Prosopis caldenia).^[8]
• Sámara: ye un frutu deriváu d'un ovariu súpero, col pericarpo non xuntáu a la grana y espandíu formando una ala; esto ye, trátase d'un aqueniu aláu. Esti tipu de frutu ye carauterísticu de les ulmáceas, aceráceas y oleáceas (como'l casu del fresnu americanu, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelu forma un frutu independiente, denominaos disámaras o trisámaras, acordies con el númberu de carpelos arreyaos.
• Carcérulo (tamién llamáu tetraquenio): ye un frutu esquizocárpico nel que cada mericarpo ye uniseminado y correspuende a la metá de la fueya carpelar. Ye avezáu nes borragináceas (Cynoglossum creticum), verbenáceas (Verbena bonariensis) y llabiaes (Salvia verbenacea).^[8]
• Cariópside o cariopse: deriváu d'ovariu súpero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y col pericarpo xuntáu o soldáu a la grana. Ye'l frutu carauterísticu de la familia de les gramínees (trigu, Triticum sativum).

Derivaos d'ovariu ínfero

• Esquizocarpio: vien de un xinecéu pluricarpelar sincárpico. Contién munches granes. Esti frutu abrir poles llinies de sutura de los distintos carpelos dando llugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva).
• Nuez: ye un frutu secu, procedente d'un xinecéu uni o pluricarpelar cenocárpico. Contién una sola grana grande y el pericarpiu, que ye maderizu, nun se topa soldáu a la grana. Ye un frutu típicu de les fagácees (l'ablana, Corylus ablana; el carbayu, Quercus robur).
• Núcula: asemeyada a la nuez y tamién monosperma, pero de pericarpiu endurecíu y de normal pequeñu. Ej. Rosmarinus officinalis (romeru).
• Cipsela: ye un tipu d'aqueniu que provién d'un ovariu ínfero, ta formáu polo xeneral por dos carpelos y contién una sola grana (uniseminado). La cubierta seminal, derivada d'un únicu tegumentu, se desorganiza y estrúi, sacante la epidermis esterna que desenvuelve grueses parés. La paré del frutu tamién se desorganiza considerablemente y queda amenorgada a un texíu esterno esclerosado y daqué de parénquima. Ye propiu de les valerianáceas, dipsacáceas y compuestes. Exemplu, el xirasol» (Helianthus annuus).^[25]

Aquenios protexíos

• Diclesis: ye un frutu secu, deriváu d'ovariu súpero, uniseminado, arrodiáu pola base endurecida del periantu denomada antocarpo. Ye frecuente na familia de les nictagináceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).^[8]
• Cinorrodón: tratar d'un frutu carnosu, formáu por dellos aquenios derivaos cada unu d'un carpelu y envueltos por un receptáculu con forma de copa. Ye'l frutu típicu del xéneru Rosa (arrosaes).^[8][24]

Frutos secos dehiscentes

El frutu de Brachychiton populneus ye un folículo. Reparar na imaxe la llinia llonxitudinal por onde asocede la dehiscencia.

La dehiscencia ye la cualidá d'abrir solo, asina que cuando llega'l momentu de la maduración los frutos simples dehiscentes abrir a lo llargo de llinies o sutures definíes pa dexar la lliberación de les granes.

• Folículo: ye un frutu secu, deriváu d'un ovariu súpero, unicarpelar, uni-pluriseminado con dehiscencia llinial llonxitudinal sutural simple. Si deriva d'un ovariu dialicarpelar suel denominase polifolículo. Exemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneus), magnoliáceas (Magnolia grandiflora), proteácees (Grevillea robusta), ranunculáceas (Paeonia lactiflora).
• Llegume: vien de un xinecéu unicarpelar. Abrir en dos valva, pela llinia de sutura ventral y tamién pol nerviu central. Exemplu, la retama (Spartium junceum).
• Cápsula: vien de un xinecéu pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o sincárpico (nesti últimu casu llámase caxa). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Exemplu, l'adormidera (Papaver somniferum).
• Pixidio: similar a la cápsula. Exemplu: Hyoscyamus albus (beleñu blancu).
• Silicua: variedá de cápsula que vien de un xinecéu bicarpelar paracárpico, pero con un falsu tabique placentariu qu'estrema l'ovariu en dos lóculos. Frutu doble de llargu que d'anchu; dehiscencia en dos valva. Ej. Diplotaxis erucoides (guxanu blancu).
• Silícula: paecíos a la silicua, pero más curties, ya iguales tantu n'anchor como en llargor. Ej. Alyssum maritimum (cabeces blanques).
• Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, aniciáu d'un ovariu sincárpico, que al llegar al maduror descomponer en porciones llamaes mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mesmos. Pueden presentar carpóforos.

Frutos carnosos

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar d'un xinecéu monocarpelar o pluricarpelar. Les sos parés pueden consistir del pericarpiu o del pericarpiu fundíu colos texíos extracarpelares. La parte más interna o la más esterna o bien la totalidá de la paré del frutu pueden volvese carnoses por diferenciación del parénquima blandu o ensundiosu. Pueden tamién convertise en carnoses otres partes amás de la paré del frutu como, por casu, les llibradures y los tabiques de los ovarios multiloculares.
Dende un puntu de vista evolutivu, los frutos carnosos considérense relativamente más recién que los frutos secos.^[26] Acordies con esti conceutu, la parte carnosa foi orixinalmente una escrecencia de la capa interna del pericarpiu, que enfusaba ente les granes dientro del lóculo. Depués, el pericarpiu enteru convertir nun texíu carnoso, qu'acuta nutrientes, y qu'actúa como un axente curiosu por que los animales consumir y esvalixen les granes que contienen.

Tres exemplos de frutu tipu baga: tomate (1), uva (2) y quivi (3). Nel casu del tomate puede reparase'l mota persistente na vista superficial del frutu (1a), los tabiques (t) que dixebren los lóculos del ovariu y les llibradures (p) que lleven les granes (s) na corte llonxitudinal (1b) y tresversal (1c) del frutu.

• Drupa: ye un frutu carnosu, deriváu d'ovariu súpero, unicarpelar, uniseminado, col endocarpu oseu (llamáu güesu o carozo), el mesocarpo carnosu y el epicarpo delgáu. La familia de les arrosaes («duraznero», Prunus persica), ramnáceas (Condalia microphylla) y les oleáceas («olivo», Olea europaea) tienen representantes con esti tipu de frutu. La denomada drupa arreyada ye una drupa derivada d'un ovariu ínfero, na cual, al llegar el maduror, esprender el mesocarpo y el epicarpo xunto col receptáculu quedando'l carozo xunto cola grana. El nozal (Juglans regia, juglandáceas) ye un exemplu d'esta clase de drupa.^[8]
• Baga: ye un frutu carnosu, deriváu d'ovariu súpero col epicarpo delgáu y el mesocarpo y endocarpu jugosos. Munches especies presenten esti tipu de frutu, como por casu, les solanacees (Solanum lycopersicum, el tomatal) y les vitáceas (Vitis vinifera, la vide). Polo común tienen forma arrondada o elipsoidal y, de cutiu, llamativos colores.^[27] Cuando la baga deriva d'un ovariu ínfero denominóse seudobaga o baga falsa, como por casu nes cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba). El términu ta güei día abandonáu.^[8]
• Hesperidio: ye un frutu carnosu, deriváu d'un ovariu súpero, pluricarpelar, pluriseminado, col epicarpo con glándules riques n'esencies, el mesocarpo corchoso y el endocarpu con pelos glandulares jugosos. Les rutácees (familia qu'inclúi a la naranxa, Citrus sinensis) presenta esti tipu de frutu.^[8]
• Pepónide: ye un frutu sincárpico, procedente d'un ovariu ínfero, carnosu, coles llibradures tan desenvueltes que lleguen dende la exa del frutu hasta la paré carpelar. Ye propiu de la familia de les cucurbitácees. La parte esterna del pericarpo suel endurecer en mayor o menor grau y puede llegar a faese maderiza, como na llamada «calabaza vinatera» (Lagenaria siceraria) y nesti casu recibe'l nome de anfisarca. Dacuando, por reabsorción de los tabiques y de la magaya, formar nel pepónide un gran cuévanu central. El receptáculu polo xeneral tópase esclerificado y ye llamáu clamidocarpo. A esti tipu de frutu pertenecen los frutos más grandes que se conocen.^[28][8]
• Pomo: ye frutu procedente d'un ovariu ínfero y sincárpico, cola parte central estremada en cinco cavidad (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apargaminada, la parte comestible correspuende al hipanto y non al ovariu en sí. Ye típicu nos xéneros d'arrosaes, Malus, Pyrus y Mespilus.

Frutos agregaos

Caúna de les denominaes «granes» d'una frutuca o fresa ye, en realidá, un aqueniu dispuestu sobre un receptáculu convexo y carnoso. Na imaxe repara una vista superficial d'una frutuca o fresa y un sector magnificado onde puede apreciase un aqueniu.

Artimores, un exemplu de polidrupa.

Los frutos agregaos desenvolver d'una sola flor multicarpelar o con dellos pistilos que tán llibres, polo que d'una mesma flor desenvuélvense dellos frutos independientes pero dispuestos conxuntamente. Dellos autores denominar genéricamente «eterios».^[29]

• Polifolículo: cada carpelu da un folículo y aníciase un conxuntu de frutos polispermos y secos. Exemplu, el eléboro fedientu (Helleborus foetidus).
• Poliaquenio: cada carpelu da un aqueniu y aníciase un conxuntu de frutos monospermas y secos aconceyaos nun receptáculu planu, cóncavu o convexu. Exemplu, el ranúnculo bulbosu (Ranunculus bulbosus) o'l miruéganu (Fragaria vesca).
• Polidrupa: cada carpelu da una drupa y aníciase un conxuntu de frutos monospermas y carnosos. Exemplu, l'artu (Rubus ulmifolius).
• Polisámara: formáu por numberosos frutos secos indehiscentes provistos d'allongamientos membranosos de tipu sámara. Vien de un xinecéu apocárpicu súpero. Ye típicu del xéneru Liriodendron.
• Cinorrodón: polinuez na que les nueces provienen de carpelos zarraos nun receptáculu cóncavu. Exemplu, l'artuganciu (Rosa canina).

Frutos múltiples

Sicono de la figal (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte llonxitudinal (2), pedúnculu (p), abertura apical (aa), receptáculu (r), aqueniu (aq).

Tamién llamaos frutos coleutivos, nos que toles flores d'una inflorescencia participen nel desenvolvimientu d'una estructura que paez un solu frutu pero qu'en realidá ta formada por munchos frutos xuníos ente sigo. N'ocasiones participen otres partes de la flor o inclusive la mesma exa de la inflorescencia nel so desenvolvimientu, polo que tamién reciben el nome de frutos complexos.^[34][35]

• Sorosis: ye un frutu compuestu, carnosu, xeneralmente formáu por pequeñes drupes o bagues allugaes sobre un receptáculu convexu, común y carnosu. Exemplos: la morera (Morus alba) y la piña (Ananas comosus).
• Sicono: ye un frutu compuestu, carnosu, coles flores unisexuales dispuestes dientro d'un receptáculu amotáu con un poru o apertura apical nel estremu. Les flores femenines anicien aquenios que queden envueltos pol receptáculu. Ye'l frutu carauterísticu de la figal (Ficus).

Crecedera y desenvolvimientu

Secuencia d'imáxenes que describen el desenvolvimientu del frutu del duraznero (Prunus persica) mientres un periodu de siete meses y mediu, dende l'entamu del iviernu hasta mediaos del branu, en East Gippsland, Victoria (Australia).
1.- Reparar la formación de yemes sobre les cañes nel iviernu (imaxe individual).
2.- Depués los polliscos de les flores fáense claramente visibles y les fueyes empiecen a desenvolver (primavera temprana, ≈ 3 meses dende l'entamu de la crecedera nel iviernu) (imaxe individual ).
3.- Les flores totalmente desenvueltes son polinizadas pol vientu o los inseutos (primavera temprana, ≈ 3½ meses) (imaxe individual).
4.- Tres la fecundación, puede reparase un frutu incipiente; les fueyes crecieron rápido p'aprovir al árbol cola abonda cantidá de nutrientes al traviés de la fotosíntesis (mediaos de primavera, ≈ 4 meses) (imaxe individual).
5.- El frutu ta bien desenvueltu y sigue creciendo (primavera tardida, ≈ 5½ meses) (imaxe individual).
6.- Frutu dafechu maduru (mediaos del branu, ≈ 7½ meses) (imaxe individual).

El tresformamientu del ovariu en frutu arreya una serie de cambeos fisiolóxicos qu'entá güei nun son del tou conocíos. Les fitohormonas desempeñen un papel bien importante nel desenvolvimientu del frutu. Los granos de polen contienen auxines qu'aguiyen direutamente la crecedera de los ovarios o empecipien una cadena de reaiciones que causen un aumentu na concentración de auxinas nel texíu ovárico, lo qu'aguiya la so crecedera del ovariu. Otru cambéu fisiolóxicu qu'asocede ye la translocación de nutrientes dende otres partes de la planta a los texíos ováricos, atropándose dalgunos d'ellos nos texíos del ovariu, ente qu'otros facer direutamente na grana en formación. Tales nutrientes inclúin azucres, aminoácidos y proteínes solubles. La cantidá d'azucres aumenta mientres el desenvolvimientu tempranu de ciertos frutos, como los granos de maíz y trigu, y depués va escayendo a midida que los azucres convertir n'almidón. Nos aguacates y les aceitunes, grases y aceites atropar en grandes cantidaes nos texíos en crecedera. L'acumuladura d'agua ye de cutiu bien grande nos frutos carnosos, tales como los tomates; n'otros, como los frijoles y les nueces, el conteníu d'agua del frutu mengua marcadamente al llegar al maduror. Simultáneamente con estos cambeos, produzse de cutiu un cambéu na pigmentación. Nos tomates, por casu, la clorofila sume y ye reemplazada por pigmentos carotenoides al averase los frutos al maduror. En ciertes variedaes de cirueles y uves, atrópense a midida que la maduración progresa, pigmentos antociánicos, que son los que confieren a dichos frutos los sos colores carauterísticos.

Maduración

La etapa final del desenvolvimientu del frutu ye la maduración. Según la maduración seya o non regulada prioritariamente pol etilenu (un gas con aición hormonal), los frutos clasificar en climatéricos o non climatéricos.^[37] Tolos frutos, al igual que cualquier órganu vexetal, producen etilenu. Pero mientres la maduración, dellos frutos denominaos climatéricos amonten grandemente la producción d'etilenu ente qu'otros, denominaos non climatéricos, práuticamente caltienen la tasa de producción d'etilenu cuasi invariable. Nos primeres, l'etilenu ye responsable de la coordinación del procesu de maduración, nos segundos non.

El términu frutu climatéricu foi acuñáu por Kidd y West en 1925 pa describir la medría na tasa respiratoria qu'acompaña la maduración de les mazanes. Güei fai referencia amás a la medría de la síntesis d'etilenu mientres la maduración.^[37]

En frutos climatéricos preséntase'l siguiente comportamientu:

1. l'aplicación d'etilenu adelantra'l tiempu del climateriu (picu) respiratoriu;
2. la producción autocatalítica d'etilenu sigue depués de retiráu'l tratamientu con etilenu;
3. la magnitú de la tasa respiratoria ye independiente de la concentración d'etilenu aplicáu;
4. hai clara respuesta a l'aplicación d'etilenu na mayor parte de los índices de maduror propios de cada frutu (firmeza, color, degradación del almidón, etc.).^[38]

Los frutos non climatéricos, ante l'aplicación d'etilenu, vienen de la siguiente forma:

1. nun adelantren el climateriu respiratoriu;
2. n'ausencia de daños fisiolóxicos o patolóxicos nun hai producción autocatalítica d'etilenu, nin siquier dempués d'aplicáu un tratamientu con etilenu;
3. la magnitú de la tasa respiratoria amóntase ante dosis crecientes d'etilenu aplicáu;
4. dende un puntu de vista de la maduración organoléptica nun hai respuesta ante tratamientos con etilenu, sacante en términos de desverdecimiento (degradación de clorofiles).^[38]

Los cítricos son exemplos típicos de frutos non climatéricos, que nun maurecen por aición del etilenu. Pero les naranxes del grupu Valencia suelen presentar ciertu grau de verdor, razón pola cual soler esponer a etilenu p'acelerar la desverdización.

Poro, l'etilenu acelera la maduración de frutos de ciertes especies (denominaos frutos climatéricos), tales como plátanos, chirimoya, cirueles, granada, kaki, mazana, mangu, aguacate, pera, papaya, tomate etc. Pol costu comercial, na práutica utilízase solo en contaes circunstancies, como en maduraderos de plátanos, onde s'aplica acetilenu (un análogu del etilenu que desempeña la mesma función) con cuenta de uniformar la maduración del llote.^[38]

Los frutos cítricos son non climatéricos y nellos l'etilenu nun regula la maduración. Sicasí, l'etilenu ye capaz d'acelerar la degradación de les clorofiles, pigmentos responsables del color verde de los frutos. Nos frutos cítricos, el color nun indica necesariamente'l grau de maduror. Sicasí, en naranxes y mandarines, esíxese un ciertu grau de coloración a nivel comercial. Por esa razón aplícase etilenu col fin d'acelerar el desverdecimiento d'esos frutos, esto ye, por razones cosmétiques.^[38]

Referencies

Enllaces esternos

• Sistemática sobre los frutos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Frutu .

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• Datos: Q1364
• Multimedia: Fruits