Anatomía esterna

Hottentotta tamulus.

El so cuerpu s'estructura vagamente en dos segmentos (tagmas): un tueru (prosoma) y un abdome (opistosoma) claramente bipartitu.

Prosoma

El tueru, la rexón corporal anterior (dacuando, cefalotórax), inclúi la boca, los güeyos, el celebru, los quelíceros, pedipalpos y pates y sostién les estremidaes. Puede estremase de la mesma en seis segmentos (tergitos), a ellos pertenecen les garres trimembres relativamente pequeñes (quelíceros) coles qu'esmagayen los alimentos sofitándose nos pimpanos pedipalpos acabaos en pinces coles que caven cueves y pasadizos soterraños, amás de cazar y garrar a les sos preses, la mayoría d'elles otros artrópodos o vertebraos. Colos quelíceros, xunto colos pedipalpos y el siguiente par de pates constitúin la frontera inferior del espaciu bucal (gnatobases). A los pedipalpos sígen-yos cuatro pares de pates ambulatorias compuestos d'ocho segmentos (alfayes).

El segundu segmentu abdominal porta los órganos xenitales y d'últimes, fachendosos pectenes o peñes, unos órganos sensoriales esclusivos de los escorpiones. Nel abdome asítiense, como nes arañes, los pulmones llaminares o filotráqueas. L'anu ta nel quintu segmentu abdominal.

A les sos preses percibir fundamentalmente por aciu un órganu denomináu tricobotrio col que reconocen les vibraciones de, por casu, una cucaracha cavando a un máximu de cincuenta centímetros de distancia. El tueru ta provistu amás d'un par de güeyos mediales y hasta cinco güeyos simples menores, que solo-y apurren una orientación básica: posición solar, lluz llunar, etc.

Euscorpius italicus so lluz ultravioleta.

Anatomía interna

• Sistema muscular y nerviosu. Como tolos artrópodos, los sos músculos empiecen na superficie interior según na forqueta de la cadarma de quitina. Tán inervados por aciu fibres qu'irradien d'un gangliu ventral central con siete nudos nervales; hai amás un celebru de dos grandes ganglios, asitiaos na zona capital y qu'arrodien l'esófagu.
• El aparatu dixestivu empieza con una zona bucal provista d'unes musculoses fauces. Bombia la comida predigerida na boca y redirixir a los intestinos delantero y medio, que desagüen en delles glándules secretadoras de les enzimes (amilases, proteasas y lipases). Los nutrientes almacénense como glucóxenu. Como órganu d'almacenamientu funciona un gran hepatopáncreas, correspondiente a una combinación del fégadu, y el páncrees, que puede llegar a representar hasta un quintu del pesu total del animal. Pueden engordar hasta un terciu del so pesu corporal con una sola comida, lo que, xuníu a la so gran eficiencia asimilativa y a la so baxa tasa metabólica, déxa-yos ayunar mientres hasta doce meses.
• La escreción asocede, como n'otros artrópodos, polos tubos de Malpighi, que rematen nel pasu ente los intestinos medio y final y emiten compuestos nitrogenados. Esta escreción producir con bien poca perda d'agua; los residuos deposítense como ácidu úrico coles fieces.
• El aparatu circulatoriu ye abiertu, con esceición del tubu cardiacu dosal, el sangre o hemolinfa llexa llibremente nel cuerpu y los senos sanguíneos nos texíos del animal. Alienden por aciu pulmones llaminares o filotráquees, asitiaos na parte inferior del cuerpu. Nellos deposítase l'osíxenu na hemolinfa.
• Les gónaes, en dambos sexos, tán dispuestes pareyes como una rede de mangueritas, a güeyu inapreciables. Los machos producen nes suyes la espelma, que va ser almacenáu n'órganos especiales (parciales) espermatóforos. Les femes producen güevos, con o ensin reserva o yema, según la especie. Los güevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechen como nutriente. Otra manera, les críes nacíes de güevos catoicogénicos nútrense garrándose colos sos quelíceros a divertículos alimenticios de l'anatomía de les femes.

Alimentación

Aliméntense principalmente de diversos animales invertebraos como inseutos o arañes, raramente de caracoles o pequeños vertebraos como rucadores, o llagarteses. La variedá d'alimentos ye por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, solo Isometroides vescus considerar especializáu y aliméntase puramente d'unes poques especies d'arañes escavadores.

Son puramente noctámbulos. La mayoría de les especies acesmen a les sos preses nes cercaníes de les sos propies cueves o otros llugares d'abelugu. Delles especies son capaces inclusive de cazar inseutos voladores. Tamién hai ente ellos cazadores activos, trátase principalmente d'animales delgaos con poderosos venenos. Mientres la caza empleguen dambos pedipalpos como tiñaces, y si nun basten pa neutralizar a la víctima, entra en xuegu l'aguiyón, que se llanza percima de la cabeza en menos d'un segundu, envelenando a la presa. Depués espeñica a la presa colos quelíceros, mientres coles mesmes unes enzimes predigieren l'alimentu. La papiella alimenticia, en forma líquida, ye absorbida al traviés del gargüelu escontra los intestinos. El procesu d'alimentación puede riquir delles hores.

Munchos son capaces d'aguantar ensin comer mientres enforma tiempu, dalgunos inclusive años, yá que el so metabolismu en reposu apenes precisa enerxía.

Depredadores y defensa

Escorpión en posición defensiva.

Son un manxar pa diverses aves (sobremanera uxos), llagartos, culiebres, grandes sapos y mamíferos. Amás munchos cácense ente sigo y tamién tienen enemigos ente artrópodos mayores como los ciempiés, solífugos, mantis y tarántulas.

Desenvolvieron dellos mecanismos defensivos pa enfrentase a ellos. La defensa más llamativa ye l'aguiyón, dotáu d'un potente venenu, que se produz nel últimu segmentu corporal y suel componese de dos componentes, una pa matar a los artrópodos de los que s'alimenta y otra contra los vertebraos, como defensa. El de la mayoría de les especies supón pocu peligru pa los vertebraos mayores. Sicasí, dalgunes tienen venenos tamién peligrosos o mortíferos pa los humanos. El compuestu químicu ye un amiestu de componentes que funcionen como neurotoxina. Venenos especialmente fuertes tienen los exemplares de la familia Buthidae (LD₅₀-Valor ente 0,25 ppm y 4,25 ppm pal mure). Al añu finen ente mil y cinco mil persones por picadura d'escorpión, principalmente en Méxicu. En casu de pinchada fatal, la muerte por apnea producir ente cinco y venti hores. Dellos depredadores especializáronse nestos arácnidos hasta'l puntu de desenvolver inmunidá contra'l so venenu o comportamientos que-yos dexen tornar la picadura.

Pola so manera de vida noctámbulo y el so comportamientu, caltiénense casi siempres ocultos colo qu'eviten amás el contautu cola mayoría de los sos enemigos potenciales.

Comportamientu social

La mayoría son solitarios, yá que tres la nacencia namái establecen rellaciones de cazador o presa según pal apareyamientu. Delles especies amuesen sicasí un marcáu gregarismo. Asina, dalgunes enviernen en bon númberu compartiendo xoril. D'eses poques, como por casu Pandinus imperator, permanez tamién el nexu ente les críes y la menada, y formen grupos familiares qu'inclusive cacen xuntos.

Apareyamientu y dómina de reproducción

Los machos depositen la espelma nun recipiente desenvueltu con esi envís, l'espermatóforo, que protexe a los gametos d'influxos esternos. Sicasí, una y bones la mayoría de les especies viven en rexones grebes, esta proteición sola sería insuficiente, si amás la fema nun recoyera la cápsula nel tiempu más curtiu posible. Pa esi propósitu sirve la danza nupcial, similar a la representada nel documental de Disney El desiertu viviente.

Mientres la dómina d'apareyamientu les femes esprenden feromones sexuales curioses pa los machos, quien, habiendo atopáu a una, intenten escitala por aciu movimientos llamativos. Cuando la hai "convencíu", garrar ente sigo de les pinces y empieza un baille que dacuando dura hores. Al empiezu del ritual gárrense los machos a les femes non yá coles pinces, tamién-y claven l'aguiyón venenosu intentando aguiyala, anque inda nun ta claru si'l machu tamién -y inocula venenu.

Mientres la danza d'apareyamientu el machu conduz a la fema dacuando a lo llargo de dellos metros, y busca colos peñes el sitiu ventral apoderáu pal so espermatóforo. Entós tira de la fema, por que'l semen pueda entrar direutamente nesi poru. Dempués de lo que remata'l baille y la pareya dixébrase rápido —dacuando sicasí produzse la muerte y ingesta de la pareya (canibalismu)—. Dambos sexos pueden apariase delles vegaes a lo llargo de la vida, d'ente ellos la fema de los Buthidae foi reparada copulando mientres una anterior pareya siguía sobre'l so llombu.

Reproducción

Compsobuthus werneri, fema con críes.

Los güevos guarar pos nel úteru y, tres dellos meses (hasta dolce), la fema pare críes vives (son vivíparos). El númberu d'exemplares per camada puede variar según la especie ente dos y más de cien. La prole ye blanca al nacer y arrodiada de dos tales pieles embrionaries (corion). En llibrándose d'esta membrana, engaten al llombu maternu, onde van permanecer hasta'l so primera muda de la piel, un procesu que según la especie y factores esternos, van esperimentar ente los unu y cincuenta y un díes de vida. La fema puede portar sobre sí ente venticinco y más de cien críes qu'alimenta valiéndose de les sos propies reserves enerxétiques corporales, apurriéndo-yos líquidos al traviés de la dermis. Mientres tou esti tiempu amuésase especialmente agresiva.^[6]

Cola primer muda baxen, pos, del llombu maternu pa valise por sigo mesmos. El so posterior desenvolvimientu va consistir en socesives mudes dérmiques, hasta cinco, tres les cualos algamaríen el maduror sexual, momentu tres el cual nun camuden la so piel nunca más.^[7]

Sistemática

• Suborde Mesoscorpionina †
• Suborde Branchioscorpionina †
• Suborde Scorpionidaincertae †
• Suborde Neoscorpiones (=Neoscorpii)

Infraorde Palaeosterni †

Infraorde Orthosterni

Parvorden Pseudochactida

Superfamilia Pseudochactoidea

• Familia Pseudochactidae (Gromov, 1998) - 1 especie ::Parvorden

Buthida

Superfamilia Buthoidea

• Familia Buthidae (C. L. Koch, 1837) - 651 especies
• Familia Microcharmidae (Lourenço, 1996) - 8 especies

Parvorden Chaerilida

Superfamilia Chaeriloidea

• Familia Chaerilidae (Pocock, 1893) - 20 especies

Parvorden Iurida

Superfamilia Chactoidea

• Familia Chactidae (Pocock, 1893) - 143 especies
• Familia Euscorpiidae (Laurie, 1896) - 59 especies
• Familia Superstitioniidae (Stahnke, 1940) - 10 especies
• Familia Vaejovidae (Thorell, 1876) - 151 especies

Superfamilia Iuroidea - 20 especies

• Familia Caraboctonidae (Kraepelin, 1905) - 18 especies
• Familia Iuridae (Thorell, 1876) - 2 especies

Superfamilia Scorpionoidea

• Familia Protoischnuridae † - 2 especies
• Familia Bothriuridae (Simon, 1880) - 107 especies
• Familia Hemiscorpiidae (Pocock, 1893) - 65 especies
• Familia Scorpionidae (Latreille, 1802) - 196 especies
• Familia Urodacidae - 20 especies
• Familia Heteroscorpionidae - 3 especies

Los Buthidae son la mayor familia d'escorpiones con 919 especies en 87 xéneros. A esta familia pertenecen tamién les especies con venenos más poderosos.^[8]

Na historia cultural

Dende hai milenios los escorpiones desempeñaron papeles culturales. Nos mitos y lleendes suelen representase como seres peligrosos y mortíferos. En ciertu mou esisten nos empiezos exipcios y por tanto na historia humana. La primer nominación d'un rei conocíu ye'l rei altu-exipciu Horus Escorpión I.

Yá na epopeya sumeria Poema de Gilgamesh falar d'escorpiones humanos, que'l so tueru tien forma d'alacrán. Al entrar l'héroe Gilgamesh nel monte Mâshu, preséntense-y un semihombre y una semimujer, «d'otomía tal, que la so mirada resultaba mortal». Curien l'amanecer y el ocaso. Naide atreviérase a percorrer esi camín, pero Gilgamesh llogra convencelos por que-y dexen pasar.

La mitoloxía exipcia conoz a la diosa Serket, representada con esti animal sobre la cabeza. Dispón de medicines máxiques y protexe de les sos picadures, polo que-y la va invocar como divinidá proteutora. Cuando Seth amenacie a la diosa Isis, unviará-y siete pa protexela.

Un escorpión sobre la tapa d'una fuentecilla ática-periodu orientalizante baxu. C. 680 a.d.C.

Un escorpión pellizca los testículos del toru Mitra. Estatua romana, II sieglu, Muséu británicu.

Na mitoloxía griega presenta a la vehemente diosa Artemis unu, que mata d'una picadura al cazador Orión. De siguío dambos van xubir xuntos a les constelaciones celestes. La so enemistá va siguir ellí, pos enxamás se dexen ver dambes constelaciones coles mesmes.

Tamién apaecen nel Apocalipisis bíblicu de san Juan. El quintu trombón provoca a les llagostes, que consiguen una fuercia «como la de los escorpiones sobre la tierra» (9,3). El dolor por elles provocáu va ser comparable a la picadura d'unu (9,5), pos como ellos, tienen coles apuntiaes qu'empleguen, pa estropiar mientres cinco meses a los humanos (9,10).

Na superstición y la medicina popular desempeñen un papel importante nos pueblos, sobremanera debíu al venenu. Konrad von Megenberg describir nel so Llibru de la naturaleza como «una especie de culiebra, de cara tienra, comparable al semblante d'una virxe casta. A quien envelene l'escorpión, quéden-y inda tres díes de tiempu, antes de tener que morrer». Sigue la so descripción, na qu'informa sobre arácnidos de dos guiyes, tal como yá fixo Aristóteles. Pa los gochos namái debería'l venenu ser mortal con seguridá ente los de piel negro, acelerada en casu d'inmersión acuática. Ente los humanos, ataca solo en zones velludas y enxamás nel buecu de la mano. Otru interés de Konrad de Megenberg: «Si a un escorpión afogáu n'aceite arrámase-y vinagre so lluz diurno, va resucitar darréu. Pos l'aceite apéxa-y les aperturitas corporales, l'equivalente a los poros capilares humanos. El vinagre pela contra, reabrir».

Más hestories interesantes espublizaes sobre los oríxenes de la especie. Según Otto Keler na edá antigua creíase que nacíen de cocodrilos finaos o, según Pliniu'l Vieyu, de cámbaros marinos soterraos cuando'l sol percorría la constelación de Cáncer. Según Paracelso surdieron de conxéneres podres, asina muertos. Similar ye la imaxinación de que les críes d'escorpión nacíen comiéndose'l banduyu maternu.

Según la creencia popular xermana los escorpiones tendríen de volar peles nueche y desecar cuanto tocaren. Como constelación, preséntase l'animal yá dende los dibuxos de calendarios babilonios. Na aldovinación significaba una muerte prematura.

Medicina popular

Como dibuxu tuvieron de representase con una mirada malvada y asina puede atopá-ylo en llámpares y otros oxetos. Como talismán, tuvo de protexer la ciudá Homs n'Oriente Próximu de los animales reales y culiebres.

Como criatura venenosa atopáronse-y diverses aplicaciones na medicina popular. Según Megenberg podíen bebese les sos cenices en vinu, o aplicase n'aceite sobre'l puntu de la picadura p'ayudar contra'l venenu del arácnidu. L'aceite d'escorpión consiguíase somorguiándolos n'aceite y darréu ferviéndolos. Con él podíen curase diversos problemes como mancaes, cólicos, gota o dolor auditivu. Nel Tirol usábase'l so aceite inclusive contra molesties urinaries y la peste según contra picadures d'abeyes y aviespes. La fiel del escorpión emplegar pa desaniciar dolores oculares y como maquillaxe o embellecimiento cutaneu.

Básica

• Arachne - das Fachmagazin für Spinnentiere. Deutsche Arachnologische Gesellschaft (Sociedá arqueolóxica alemana). Druck und Papier Meyer, Scheinfeld 1.1995ff. ISSN 1613-2688.
• M. Y. Braunwalder: Scorpiones. Fauna Helvetica. Bd 13. CSCF/SZKF, Neuchâtel 2005, ISBN 2-88414-025-5.
• J. Leeming: Scorpions of Southern Africa. Struik Publishers, Cape Town 2003, ISBN 1-86872-804-8.
• Dieter Mahsberg, R. Lippe, S. Kallas: Skorpione. Natur und Tier-Verlag, Münster 1999, ISBN 3-931587-15-0.
• Garry A. Polis (Hrsg.): The Biology of Scorpions. Stanford University Press, California 1990, ISBN 0-8047-1249-2.
• P Weygoldt: Chelicerate, Spinnentiere. in: Wilfried Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1997, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
• Günter Schmidt: Skorpione und andere Spinnentiere. Landbuch-Verlag, Hannover 1992, 1996, 1999, ISBN 3-7842-1313-8.

Especializada

• W. Bücherl: Classification, Biology and Venom Extraction of Scorpions. in: Wolfgang Bücherl, Eleanor Y.Buckley: Venomous Animals and their Venoms. Academic Press, New York 1971, pp. 317–348, ISBN 0-12-138902-2.
• V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. Y. Braunwalder: Catalog of the Scorpions of the World (1758–1998). The New York Entomological Society, New York 2000, ISBN 0-913424-24-2.
• Y. N. Kjellesvig-Waehring:A restudy of the fossil Scorpionida of the World. in: Palaeontographica Americana. Palaeontological Research Institution, Ithaca / New York 55.1986, pp. 1–287, ISSN 0078-8546.
• Y. Y. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnesm: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. (Kap. 18.) Brooks/Cole 2004, S.565, ISBN 0-03-025982-7.
• M. Y. Soleglad, V. Fet: High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). in: Euscorpius. (recursu electrónicu) Marshall University, Huntington / W. Va. 11.2003, pp. 1–175 (Download).

Historia cultural

• Hans Bächtold-Stäubli (Hrsg): Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens. Walter de Gruyter, Berlin 1927-42, 1987, 2000 (Reprint), ISBN 3-11-016860-X.