Diplodocus | ||
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Rangu temporal: 155,7 Ma-150,8 Ma Xurásicu cimeru | ||
Clasificación científica | ||
Reinu: | Animalia | |
Filu: | Chordata | |
Clas: | Sauropsida | |
Superorde: | Dinosauria | |
Orde: | Saurischia | |
Suborde: | Sauropodomorpha | |
Infraorde: | Sauropoda | |
Superfamilia: | Diplodocoidea | |
Familia: | Diplodocidae | |
Subfamilia: | Diplodocinae | |
Xéneru: |
Diplodocus Marsh, 1878 | |
Especies | ||
Sinonimia | ||
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Consultes | ||
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Diplodocus (griegu «doble viga»),[1] o'l diplodocu, ye un xéneru de dinosaurios saurópodos diplodócidos, que vivieron a finales del periodu Xurásicu, hai aproximao ente 155,7 y 150,8 millones d'años, nel Kimmeridgiense y el Titoniense,[2] no que güei ye América del Norte. Los primeros fósiles fueron afayaos en 1877 por S. W. Williston. El nome xenéricu, acuñáu por Othniel Charles Marsh en 1878, ye la forma en neolatín derivada del griegu διπλόος (diploos) «doble» y δοκός (dokos) «viga»,[1] en referencia a la forma de los güesos a lo llargo de la parte inferior de la cola. Estos güesos pensáronse esclusivos de los Diplodocus, sicasí, fueron afayaos n'otros miembros de la familia de los diplodócidos y en saurópodos non diplodócidos como Mamenchisaurus.
Vivió no que ye güei l'oeste de Norteamérica mientres el periodu Xurásicu Cimeru. El Diplodocus ye unu de los dinosaurios más comunes de la parte cimera de la Formación Morrison, una secuencia de sedimentos marinos y aluvionales depositaos hai aproximao 152 millones d'años tras. La Formación Morrison amuesa un ambiente apoderáu por xigantescos saurópodos como Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus y Brachiosaurus, amás del Diplodocus.[3]
El Diplodocus ta ente los dinosaurios más fácilmente identificables, cola so forma clásica, pescuezu y cola llargos, y cuatro pates robustes. Mientres munchos años, yera'l dinosauriu más grande conocíu. El so gran tamañu pudo ser una torga pa los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus, que los sos restos atopar nos mesmos estratos, lo que suxure que coesistieron col Diplodocus.
Descripción
Los Diplodocus tán ente los dinosaurios meyor conocíos. Fueron animales cuadrúpedos bien grandes, de pescuezu llargu y con una estensa cola en forma de llátigu. Los sos miembros delanteros yeren llixeramente más curtios que los traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecánica d'estos animales de cola y pescuezu llargos, con cuatro pates macices, foi comparada cola d'un ponte colgante.[4] Ello ye que Diplodocus ye'l dinosauriu más llargu conocíu del que se tener una cadarma completa.[4] Anque dinosaurios como'l Supersaurus yeren probablemente más llargos, los restos fósiles topaos d'estes otres especies son namái parciales.[5] Los restos parciales de D. hallorum aumentaron el llargor envaloráu, anque non tanto como se pensó primeramente; cuando foi descritu en 1991, el descubridor, David Gillete, calculó que pudo midir hasta 54 metros de llargu, faciéndo-y el dinosauriu más llargu conocíu, sacante los dudosos dinosaurios ruinamente conocíos como Amphicoelias. Delles estimaciones del pesu estendiéronse tanto como hasta 113 tonelaes. Una revisión más recién demuestra que les vértebres xigantes de la cola fueron asitiaes realmente más palantre na cola que lo que D. Gillete calculara orixinalmente. L'estudiu demuestra que la cadarma completa del Diplodocus nel Muséu Carnegie d'Historia Natural de Pittsburgh, Pennsylvania, nel cual les estimaciones de Seismosaurus fueron basaes, incluyía la decimotercer vértebra de la cola perteneciente a otru animal, lo cual amenorgó les estimaciones del tamañu de D. hallorum n'alredor del 30 %, quedando n'aprosimao 32 metros de llargu y 25-30 tonelaes.[6] Supersaurus yera probablemente mayor, pero los sos fósiles atopaos nun son tan completos.[5]
L'espécime tipu de Diplodocus carnegii (CM 84), ye'l más completu topáu del so xéneru, envaloráu n'alredor de 25 metros de llargu[6] y 6.5 m d'altu al pescuezu.[7] El so craniu fósil yera bien pequeñu en comparanza col tamañu del animal. Los Diplodocus teníen pequeños dientes con forma de clavía ya inclinaos palantre, que taben asitiaos namái na parte anterior de les quexals.[8]
El so pescuezu taba formáu por siquier 15 vértebres, polo que se cree que calteníen el pescuezu paralelu al suelu y que yeren incapaces d'alzalo significativamente (non más de 30 graos) percima de la so exa horizontal.[9] Per otru llau, les estimaciones modernes de la so masa asítiase nel rangu de 11,5 a 19,7 tonelaes: 11.5 t;[10] 12.7 t;[11] 16 t;[12] y 19,7 t;[13] Pa la especie de D. carnegii, conocíu por restos perbién calteníos.
Los Diplodocus teníen una cola desaxeradamente llarga, compuesta de más de 80 vértebres caudales,[14] cantidá que práuticamente dobla'l númberu col que cuntaben dellos saurópodos primitivos, como'l Shunosaurus con 43, y que tamién supera a la que teníen macronarianos contemporáneos, como'l Camarasaurus con 53. Esisten especulaciones alrodiu de que los diplódocos podríen utilizar la so cola como defensa[15] o pa faer ruiu.[16] Tamién podría sirvir como contrapesu pal pescuezu. La parte media de la cola tenía "dobles vigues" (güesos de forma estraña que-y dan a los Diplodocus el so nome). Estes pudieron sirvir p'apurrir sofitu pa les vértebres, o quiciabes pa evitar que los vasos sanguíneos entartallar en casu de que la pesada cola del animal topetara contra la tierra (o contra dalgún temerariu depredador). Estes "dobles vigues" tamién apaecen en dellos dinosaurios emparentaos colos Diplodocus.
Como otros saurópodos, la mano ("pie delanteru") del Diplodocus taba altamente modificada, colos güesos del deu y de mano dispuestos nuna columna vertical, con una seición de corte con forma de ferradura. El Diplodocus escarecía de garres a esceición del deu 1 de la mano, que yeren inusualmente grandes comparada a la d'otros saurópodos, apandada de llau a llau, y separaos de los güesos de la mano. La función d'esta garra inusualmente especializada ye desconocida.[17]
Otros aspeutos anatómicos
La cabeza de los Diplodocus foi llargamente representada coles fueses nasales na parte cimera de la mesma, por cuenta de la posición de les abertures nasales nel ápice del craniu. Hubo especulaciones alrodiu de si tal configuración significa que los Diplodocus tuvieron una trompa.[18] Pero un estudiu recién[19] afirmó que nun hai evidencies paleoneuroanatómicas que sofiten la hipótesis de la trompa. Señalóse que'l nerviu facial d'animales como l'elefante ye llargu, yá que inerva una trompa. Les pruebes suxuren que'l nerviu facial ye bien pequeñu nos Diplodocus. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, ente que les abertures nasales taben enriba na cabeza, les actuales fueses nasales carnoses taben asitiaes muncho más embaxo, nel focico.[20]
Recién descubrimientos demostraron que los Diplodocus y otros diplodócidos pudieron tener unes estreches y apuntiaos escayos de queratina alredor del envés, como les d'una iguana.[21][22] Esta carauterística, radicalmente distinta de la imaxe que se tenía d'estos animales, foi incorporada en recién reconstrucciones. Desconozse esautamente cuántos diplodócidos presentaron esta carauterística, y si amás tuvo presente n'otros saurópodos.
Historia
Delles especies de Diplodocus fueron descrites ente 1878 y 1924. La primer cadarma foi topáu nel añu 1878 en Como Bluff, Wyoming, por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston. Foi'l paleontólogu Othniel Charles Marsh quien-y punxo'l nome de Diplodocus longus ("doble viga llarga") esi mesmu añu.[23] De magar, restos de Diplodocus fueron atopaos na Formación de Morrison (al oeste d'Estaos Xuníos), en Colorado, n'Utah, Montana y Wyoming. Los fósiles d'estos dinosaurios son relativamente comunes, a esceición del craniu. Anque nun ye la especie prototípica, la más conocida ye'l D. carnegie, siendo la más famosa debíu al gran númberu d'exhibiciones que se realizaron de la so cadarma en museos de tol mundu.
Los dos xéneros de saurópodos de la Formación de Morrison, Diplodocus y Barosaurus, comparten güesos bien similares nos sos miembros. Nel pasáu, munchos güesos aisllaos fueron automáticamente atribuyíos a los Diplodocus pero pudieron, ello ye que pertenecer al Barosaurus.[24]
Clasificación
Diplodocus ye'l xéneru tipu de la familia Diplodocidae.[25] Los miembros d'esta familia, anque de gran tamañu, tienen una estructura más delgada en comparanza cola d'otros saurópodos, como los titanosaurianos y los braquiosáuridos. Toos tán carauterizaos por llargos pescuezos y coles y una postura horizontal, colos miembros delanteros más curtios que los traseros. Los diplodócidos apoderaron a finales del Xurásicu en Norteamérica y posiblemente África[14] y paecen ser reemplazaos polos titanosáuridos mientres el Cretácicu.
Una subfamilia, Diplodocinae, foi creada pa incluyir a los Diplodocus y a los sos parientes más cercanos, incluyendo al barosaurio. Apatosaurus, anque contemporaneu, tien un parentescu más alloñáu, pero sigue siendo consideráu un diplodócido anque non un diplodocino, yá que ye un miembru de la subfamilia Apatosaurinae.[26][27] Los xéneros Dinheirosaurus y Tornieria fueron tamién identificaos como parientes cercanos de los Diplodocus por dellos autores.[28][29]
El grupu Diplodocoidea abarca a los diplodócidos, según los dicreosáuridos, rebaquisáuridos, Suuwassea,[26][27] amficoelias[29] y posiblemente haplocantosaurio.[30] Esti clado ye'l grupu hermanu de los camarasáuridos, braquiosáuridos y titanosaurianos; los Macronaria.[31][30] El conxuntu d'estos taxones conformen Neosauropoda, el más grande, diversu y esitosu grupu de dinosaurios sauropodomorfos.
El siguiente cladograma basar nel analís filoxenéticu realizáu por Whitlock en 2011, qu'amuesa les rellaciones de Diplodocus ente los otros xéneros asignaos a la familia Diplodocidae:[32]
Diplodocidae |
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Especies válides
D. longus
Ye la especie tipu, que ye conocida gracies a dos cranios y una serie caudal procedentes de la Formación Morrison de Colorado y d'Utah.[33]
D. carnegiei
Nomáu n'honor a Andrew Carnegie, ye la especie meyor conocida, principalmente por cuenta de una cadarma cuasi completa recoyíu por Jacob Wortman, del Muséu Carnegie d'Historia Natural en Pittsburgh, Pennsylvania. La especie foi descrita y nomada por John Bell Hatcher en 1901. Esta especie púdose-y envalorar con fiabilidá gracies a los sos restos bastante completos, los distintos envaloraos refundiaron que l'espécime atopáu tendría un llargor de 24.8 a 26.3 metros y un pesu de 11,5 a 19,7 tonelaes.[10][12][34][13]
D. hallorum
Ye más conocida como Seismosaurus hallorum, yá que nel 2004, una presentación na conferencia añal de la Sociedá Xeolóxica d'América demostró que'l Seismosaurus yera en realidá una especie del Diplodocus.[35] Esti estudiu foi siguíu por una publicación muncho más detallada nel 2006, que non solo renombró la especie D. hallorum, sinón que tamién especuló con que dicha especie podría ser la mesma que la del D. longus.[36] La posición de que D. hallorum tendría de mirase como un espécime de D. longus tamién foi tomada polos autores d'una redescripción de Supersaurus, refutando una hipótesis anterior que'l Seismosaurus y Supersaurus yeren sinónimos.[37] Paleoartistas como Scott Hartman tamién consideren que l'únicu espécime hasta agora atopáu de D. hallorum ye en realidá otra muestra de mayor tamañu de D. longus.[6][38] A dichu espécime (NMMNH 3690), envaloró-ylo con un llargor de 30 a 33,5 metros y con un pesu de 25 a 30 tonelaes.[6][10][34][39]
Especies dudoses
D. lacustris
Ye una especie dudosa, nomada por Marsh en 1884, a partir de restos d'un pequeñu animal proveniente de Morrison, Colorado.[25] Na actualidá créese qu'estos güesos pertenecieron a un animal inmaduru, en cuenta de una especie separada.[40]
Paleobioloxía
Postura
La representación de la postura de los Diplodocus camudó considerablemente colos años. Por casu, una obra clásica de 1910 de Oliver P. Hai representa a dos Diplodocus abeyando per na vera d'un ríu. Dichos animales cunten con miembros abiertos escontra los llaos, similares a los de los llagartos. Hai argumentó que los Diplodocus teníen un pasu paecíu al d'un llagartu con pates sobresaliendo a entrambos llaos,[41] afirmación que foi sofitada por Gustav Tornier. Sicasí, esta hipótesis foi rebatida por William J. Holland, quien demostró qu'un Diplodocus con esa postura, precisaría un foso pa faer pasar el so banduyu.[42]
Más palantre, los diplodócidos fueron retrataos con frecuencia colos sos pescuezos elevaos, lo que-yos dexaría comer d'árboles altos, pero, apocayá, los científicos argumentaron que'l corazón tendría problemes pa caltener la presión arterial necesaria para osixenar el celebru. Amás, estudios posteriores comprobaron que la estructura de les vértebres cervicales nun pudieron dexar que'l pescuezu moviérase tan enriba.[43][44]
Al igual que col Barosaurus, el llargu pescuezu de los Diplodocus ye fonte de muncho discutiniu ente los científicos. En 1992, un estudiu de la Universidá de Columbia sobre la estructura del pescuezu d'un diplodócido, indicó que los pescuezos tan llargos riquiríen un corazón de 1.6 tonelaes. L'estudiu propunxo qu'animales como ésti tuvieron de tener "corazones" auxiliares rudimentarios nos sos pescuezos, que'l so únicu propósitu sería'l de bombiar el sangre al siguiente "corazón".[4]
Anque'l pescuezu llargu foi tradicionalmente interpretáu como una adautación alimenticia, un recién estudiu[45] suxure que los Diplodocus y el so parientes deber utilizar, de primeres, como reclamu sexual. El posible usu alimenticiu apaecería con posterioridá.
Galería de postures
- Cadarma d'un Diplodocus cola postura recién, espuestu nel Muséu d'Historia Natural de Londres.
Alimentación
Comparaos colos dientes d'otros saurópodos, los del Diplodocus yeren bien estraños. Les corones dentales yeren llargues, delgaes y elíptiques en seición tresversal, ente que el ápice formaba un puntu triangular embotáu.[8] La faceta d'usu más prominente ta nel ápice; sicasí, a diferencia de los demás patrones d'usu reparaos dientro de los saurópodos, los del Diplodocus allugar nel llau llabial (mexella) de los dientes cimeros ya inferiores.[8] Esto significa que los Diplodocus y otros diplodócidos teníen un mecanismu d'alimentación radicalmente distinto al d'otros saurópodos. El deshojamiento de cañes usando un llau del focico ye la forma d'alimentación más probable del Diplodocus,[47][48][49] yá que esplica los pocu habituales patrones de gastadura de los dientes (a partir del contautu ente diente y comida). Al esfoyar cañes usando un llau del focico, una fila de dientes tuvo d'usase p'arrincar la xamasca del tarmu, ente que la otra tuvo d'actuar como guía y estabilizador. Gracies a que cuntaba con una mindada rexón preorbital del craniu (delantre de los güeyos), podría esfoyar porciones más llargues de tarmos nuna sola aición.[8] El movimientu escontra tras de los quexales inferiores pudo contribuyir con dos significantes funciones nel comportamientu d'alimentación: aumentar l'apertura de la boca y dexar axustes finos nes posiciones relatives de les files de dientes p'afinar l'esfueye.[8]
Con un pescuezu llateral y dorsoventralmente flexible y la posibilidá d'utilizar la so cola pa irguise sofitándose nos sos miembros traseros (habilidá «trébedes»), los Diplodocus tendría la capacidá d'alimentase de fueyes en munchos niveles (baxu, entemediu y alto), hasta aproximao 10 metros sobre'l suelu, dende los pequeños ginkgos a les colosales araucarias.[50] El rangu de movimientu del pescuezu tamién puede dexa-yos alimentase de plantes acuátiques somorguiaes. Esta hipótesis ta sofitada pola rellación de llargor ente los miembros delanteros y los traseros. Amás, pudo usar los sos dientes con forma de clavía pa comer plantes marines blandies y algues de mariña.[43]
Al igual qu'otros saurópodos, a la de dixerir los vexetales de los que s'alimentaben ayudar de gastrolitos. La distribución de los gastrolitos topaos xunto a un fósil de D. hallorum, partíos en dos conxuntos separaos, podría suxurir qu'estos animales teníen un sistema dixestivu similar al de les aves modernes, con un buche y una monizuela, y que cada grupu de gastrolitos pertenecía a caúna d'estos cuévanos.[51]
Reproducción y crecedera
Anque nun hai evidencia de vezos de anidamiento de los Diplodocus, otros saurópodos como'l titanosauriano Saltasaurus, fueron acomuñaos con sitios de anidamiento.[52][53] Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos, indiquen que pudo depositar los sos güevos comunalmente a lo llargo d'una gran área en munchos fuexos baxos, cada unu d'ellos cubiertu con vexetación. Esto xeneró la especulación de que los Diplodocus pudieron presentar un comportamientu similar. Otra teoría ye la inclusión de les femes en zones d'arbolea más frondosa, una vegada fertilizaes, pa la deposición de los güevos nun llugar "más seguru" que la desamparada planicie na que davezu subsistíen
Según dellos estudios de histoloxía de güesos, los Diplodocus, al igual qu'otros saurópodos, crecíen a un ritmu bien rápido, algamando'l maduror sexual en tan solo una década y siguiendo cola so crecedera a lo llargo de tola so vida.[54][55][56] Esta postura ye radicalmente distinta de la que s'atribuyía a los saurópodos, que pensábase que crecíen amodo mientres la so vida, tomando décades p'algamar el so maduror.
Paleoecoloxía
Por cuenta de la posición de les abertures nasales nel techu del craniu, Marsh, y depués Hatcher,[57] supunxeron que se trataba d'un animal acuáticu. Esti tipu de camientu tamién se realizó con otros saurópodos, como'l braquiosaurio y el apatosaurio. La idea de la redolada acuática foi darréu refugada, una y bones la presión de l'agua na paré pectoral de los Diplodocus sería demasiáu grande como por que pudieren alendar.[58] A partir de la década de 1970, esiste un consensu xeneralizáu alrodiu de que los saurópodos yeren animales terrestres qu'analayaron ente los árboles. Sicasí, una teoría más recién suxure un hábitat riberanu pa los Diplodocus.
El Diplodocus ye'l saurópodo más común na zona estensa de roques fósiles nel Suroeste Americanu conocíu la Formación de Morrison. La Formación Morrison ye interpretada como un ambiente húmedo, y llanures inundables.[59] La vexetación variaba de montes a los llaos de los ríos de coníferes, Felechos arborescentes y felechos, pasando a sabanes de felechos con dellos árboles esvalixaos.[34] La Formación Morrison ye un área bien rica en fósiles, nél atópense clorofitos, fungos, mofos, equisetos, felechos, cycadales, ginkgos, y delles families de coníferes. Otros fósiles inclúin bivalvos, cascoxues, Actinopterigios, xaronques, sacaveres, tortúes, esfenodontos, llagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, delles especies de pterosaurios, numberoses especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Dalgunos de los dinosaurios terópodos fueron Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos xunto con Diplodocus, Apatosaurus, Brachiosaurus y Camarasaurus y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocíos en Morrison.[60]
Na cultura popular
El Diplodocus ye un dinosauriu famosu y bien representáu yá que foi exhibíu en más llugares que nengún otru saurópodo. Enforma d'esto haise por cuenta de la bayura de restos esqueléticos y a ser consideráu mientres enforma tiempu como'l dinosauriu más llargu. Coles mesmes, les donaciones realizaes por Andrew Carnegie, a principios del sieglu XX, a potentaos de tol mundu de munches cadarmes de yelsu montaos[61] fixeron enforma por que la xente de tol mundu familiarizar con esti dinosauriu. Copies en yelsu de les cadarmes de Diplodocus inda s'esiben en munchos museos de tol mundu, incluyendo un inusual D. hayi nel Muséu de Ciencies Naturales de Houston. La serie de copies en yelsu de D. carnegiei que los mecenes Andrew Garnegie y la so esposa regalaron a distintos museos ya instituciones ye'l conxuntu más famosu de cadarmes fabricaes a partir del exemplar orixinal. Tienen a lo menos una d'estes copies instituciones como'l Muséu d'Historia Natural de Londres, el Muséu Nacional d'Historia Natural de Francia en París, el Muséu Nacional de Ciencies Naturales en Madrid,[62] el Muséu d'Historia Natural de Berlín, el Muséu Senckenberg (en Frankfurt, Alemaña), el Muséu d'Historia Natural na Ciudá de Méxicu, el Muséu Field d'Historia Natural de Chicago, el Muséu de La Plata n'Arxentina y, poques gracies, l'orixinal sigue siendo unu de los centros d'atención de les coleiciones del Muséu Carnegie d'Historia Natural en Pittsburgh. Una cadarma montada de D. longus atopar nel Muséu Nacional d'Historia Natural de los Estaos Xuníos en Washington D. C., ente que una cadarma montada de D. hallorum (antes Seismosaurus), que puede ser el mesmu que D. longus, pue ser atopáu en Muséu de Nuevu Méxicu d'Historia Natural y Ciencia.
Diplodocus foi una tema frecuente nes películes del dinosauriu, documentales y ficticies. Foi amosáu nel segundu episodiu de la serie de televisión premiada de la BBC; Walking with Dinosaurs. L'episodiu "La Era de los Titanes" sigue la vida d'un Diplodocus hai 152 millones d'años, enfrentándose a ataques per parte de Ornitholestes, Stegosaurus y Allosaurus. La película animada Fantasía ufierta munchos saurópodos nel segmentu de «La consagración de la primavera», unu d'ellos paez ser un Diplodocus. En lliteratura, James A. Michener llibru Centennial tien un capítulu dedicáu a Diplodocus, narrando la vida y la muerte d'un individuu. Diplodocus ye una figura que suel ser vista davezu ente los dinosaurios de xuguete y ente les maquetes. Tuvo dos modelos de xuguete distintos na coleición de xuguetes Carnegie (la Carnegie Collection, vease equí l'artículu correspondiente de Wikipedia n'inglés). Na película The Lost World: Jurassic Park, apaecen dellos saurópodos que podríen seique ser identificaos, dalgunos como Diplodocus y otros como Mamenchisaurus.
Ver tamién
- Xéneros válidos de dinosaurios
Referencies
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Enllaces esternos
- Wikimedia Commons tien conteníu multimedia tocante a Diplodocus.
Wikispecies tien un artículu sobre Diplodocus. |
- Diplodocus in the Dino Directory (n'inglés)
- Muséu Nacional de Ciencies Naturales, Madrid
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- Diplodocu en Dinodata (n'inglés)