Cyperaceae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Monocotyledoneae
Subclas: Commelinidae
Orde: Poales
Familia: Cyperaceae (familia nᵘ99 en LAPG III 2009[1])
Subfamilies
  • Cyperoideae
  • Mapanioideae[2]
Consultes
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Les ciperacees (nome científicu Cyperaceae) formen una familia de plantes monocotiledónees paecíes a los camperes, munches d'elles polinizaes por vientu. Los tarmos suelen ser más o menos triangulares na corte tresversal, ensin fueyes percima de la base. La flor nun tener periantu o lo tener bien amenorgáu a escames, goches o pelos. La inflorescencia básica ye una espiguilla, al igual que la de les gramínees, por eso nuna dómina creyer la familia más emparentada con elles, anque agora sábese que tán más cercanamente emparentaes a los xuncos. Como pasa colos xuncos, les ciperacees pueden ser confundíes coles gramínees, pero nun tienen lígula, los sos fueyes son trísticas, y les sos vaines son cerraes. Amás, les flores de les gramínees tán zarraes por dos bráctees (la lemma y la pálea) ente que les de les ciperacees tán zarraes por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, atopar per tol mundu pero preferentemente nes rexones templaes. La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009[3]) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba[4]) onde ta allugáu nel orde Poales de les monocotiledónees. De la mesma ta integráu por aproximao 4.500 especies, arrexuntaes nunos 104 xéneros, siendo la tercer familia de monocotiledónees en númberu d'especies. El xéneru Carex ye especialmente diversu, con unes 2.000 especies, importante nun númberu ampliu d'ecosistemes. A pesar de la so diversidá la importancia económica ye llindada, sobresaliendo Cyperus papyrus, col que fabricaben el papiru nel antiguu Exiptu.

Descripción

Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Vezu: Yerbes, perennes o añales, raramente arbustos o lianas. Cuando son yerbes perennes xeneralmente tienen un tarmu que ye un rizoma, o estolón, o bulbu, o un caudex portando culmos aéreos que munches vegaes son cespitosos. Tarmos más o menos triangulares na corte tresversal, munches vegaes ensin fueyes percima de la base, con un migollu sólidu.

Fueyes bifaciales, espirales y alternes, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de xil cónicos, compuestes por vaina (fueyes envainadoras) y llámina, la vaina usualmente zarrada, la llámina simple, ensin estremar, de marxe enteru o diminutamente serrucháu, con venación paralela, linear, esplanada y delgada. Ensin estípules. Con o ensin lígula. Les fueyes inferiores (y en dellos taxones toles fueyes) amenorgaes a vaines.

La inflorescencia ye una espiguilla "de ciperacees", munches vegaes percima de bráctees, solitaries o nun complexu arreglu. Les espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste nuna exa central (la raquilla) portando bráctees de disposición espiralada o dística (tamién llamaes escames o glumas),caúna d'elles (sacante dacuando la inferior) portando una única flor.

Flores inconspicuas, pequeñes, hermafrodites o unisexuales (si unisexuales la planta ye monoica), bracteaes, actinomorfes, hipóginas.

tépalos faltando o amenorgaos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numberosos) escames, goches, o pelos, separaos.

Androcéu de 3 (o raramente 1 o 2 estames o más raramente 6 o más), filamentos separaos. Anteres non sagitaes, de dehiscencia introrsa y llonxitudinal. Los filamentos se elongan mientres l'antesis.

Polen usualmente uniporáu, lliberáu en pseudomónaes (3 de les 4 microsporas de la tétrada dexeneren dempués de la microsporogénesis y pasen a formar parte de la paré del polen).

Xinecéu bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connaos, col ovariu súperu, unilocular. El xinecéu de Carex y allegaos ta arrodiáu per una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), nel ápiz del periginio sobresal l'estilu. Estilos usualmente 2 o 3, elongaos. Placentación basal, 1 óvulu, anátropo, bitégmico, por ovariu.

Nun hai nectarios.

El frutu ye una núcula (pero llamaos tamién aquenios o abusivamente utrículos), arrodiaos en dellos casos por goches persistentes del periantu, lenticular o de 3 llaos na corte tresversal.

Ecoloxía

Cosmopolites, especialmente representaes en rexones templaes. Usualmente, pero non siempres, n'ambientes húmedos. Carex ye importante nun númberu ampliu d'ecosistemes. Munchos miembros son componentes dominantes d'ecosistemes húmedos.

La mayoría son polinizadas por vientu, pero la polinización por inseutos apaeció numberoses vegaes dientro de la familia, por casu en Hypolytrum, y en delles especies de Ascolepis y Rhynchospora.

La dispersión de los frutos ye per agua (por cuenta de la paré del frutu con testura de corchu, o a les estructures acomuñaes como les goches del periantu que retienen burbuyes d'aire, por casu en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). Tamién asocede tresporte esternu (por animales, ensin consumilo) al traviés d'una exa de la inflorescencia con forma de gabitu, por casu en Uncinia, o por frutos enllamorgaos que se peguen a les plumes o la piel, por casu en Fimbristylis. Tamién asocede'l tresporte por páxaros por imitación del arilo, por casu en Scleria. Tamién asocede'l tresporte por vientu, por aición de goches elongaes, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex munches vegaes asisti al tresporte per agua.

Filoxenia

Introducción teórica en Filoxenia

Cyperaceae contién cuerpos de xil cónicos que son únicos, lo cual estremar de toles demás monocotiledónees. Como pasa coles juncacees, Cyperaceae suel ser confundíu con graminees. Estremar d'estos postreros polos tarmu más o menos triangulares, les fueyes trísticas, l'ausencia xeneral de lígula, y les vaines zarraes. Les flores de Cyperaceae tienen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, ente que la mayoría de les flores de les camperes tán acomuñaes a dos bráctees, la lemma y la pálea.

La familia ye monofilética (Muasya et al. 1998,[5] Jones et al. 2007[6]).

La familia pertenez al cláu ciperacees-xuncos, xunto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales pa un discutiniu d'esti cláu.

Nun estudiu morfolóxicu de la familia, Bruhl (1995[7]) reconoz dos subfamilies y 10 tribus. Les tribus representen grupos qu'apaecen n'analises fenéticos y cladísticos de la familia, anque namái 4 de los 10 contienen clares sinapomorfíes. Les rellaciones filoxenétiques tamién fueron establecíes por un estudiu molecular d'ADN, de secuencies de rbcL (Muasya et al. 1998[5]).

Analises combinaos d'ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003[8]) resolvieron un cláu hermanu del restu de les Ciperacees, que se correspuende con Mapanioideae. Dientro d'él, dos claos más fueron resueltos de la mesma forma. Unu d'ellos entendía a los taxones asignáu a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipu Mapania. L'otru entendía taxones principalmente asignaos a la tribu Chrysintricheae, y amás incluyía dos xéneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. Nesti cláu tolos taxones tienen polen en pseudomónaes.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009[3]), el Linear APG III (2009[1]) asignó-y el númberu de familia 99. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003[9]).

Cyperaceae ye la tercer familia más numberosa de monocotiledónees, dempués d'Orchidaceae y Poaceae. Tien 98 xéneros y más de 4.000 especies. Los xéneros más representaos son Carex (2.000 especies, especialmente diversu), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies).

La llista de xéneros, colos sos sinónimos, según l'APWeb[4] (visitáu en xineru de 2009):

  • Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl
  • Acorellus Palla = Cyperus L.
  • Acriulus Ridl. = Scleria Bergius
  • Actinoschoenus Benth.
  • Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
  • Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal
  • Alinula J.Raynal
  • Amphiscirpus Oteng-Yeb.
  • Androtrichum (Brongn.) Brongn.
  • Anosporum Nees = Cyperus L.
  • Arthrostylis R.Br.
  • Ascolepis Nees ex Steud.
  • Ascopholis C.Y.C.Fisch. = Cyperus L.
  • Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
  • Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br.
  • Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl
  • Becquerelia Brongn.
  • Bisboeckelera Kuntze
  • Blepharolepis Nees = Scirpus L.
  • Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd.
  • Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult.
  • Blysmus Panz. ex Schult.
  • Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv.
  • Bolboschoenus (Asch.) Palla
  • Bulbostylis Kunth
  • Calyptrocarya Nees
  • Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern
  • Capitularina Kern
  • Carex L.
  • Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
  • Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius
  • Caustis R.Br.
  • Cephalocarpus Nees
  • Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br.
  • Chaetospora R.Br. = Schoenus L.
  • Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br.
  • Chillania Roiv.
  • Chlorocyperus Rikli = Cyperus L.
  • Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich.
  • Chorizandra R.Br.
  • Chrysitrix L.
  • Cladium P.Browne
  • Coleochloa Gilly
  • Costularia C.B.Clarke
  • Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak
  • Courtoisina Sojak
  • Crosslandia W.Fitzg.
  • Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees
  • Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius
  • Cyathochaeta Nees
  • Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv.
  • Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br.
  • Cyperus L.
  • Desmoschoenus Hook.f.
  • Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl
  • Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl
  • Didymiandrum Gilly
  • Diplacrum R.Br.
  • Diplasia Pers.
  • Diplocarex Hayata = Carex L.
  • Dulichium Pers.
  • Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl.
  • Egleria G.Eiten
  • Eleocharis R.Br.
  • Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br.
  • Elyna Schrad. = Kobresia Willd.
  • Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv.
  • Epischoenus C.B.Clarke
  • Eriophorella Holub = Trichophorum Pers.
  • Eriophoropsis Palla = Eriophorum L.
  • Eriophorum L.
  • Erioscirpus Palla = Eriophorum L.
  • Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly
  • Evandra R.Br.
  • Everardia Ridl.
  • Exocarya Benth.
  • Exochogyne C.B.Clarke
  • Ficinia Schrad.
  • Fimbristylis Vahl
  • Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees
  • Fuirena Rottb.
  • Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
  • Galilea Parl. = Cyperus L.
  • Gymnoschoenus Nees
  • Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br.
  • Hellmuthia Steud.
  • Helonema Suess. = Eleocharis R.Br.
  • Hemicarex Benth. = Kobresia Willd.
  • Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br.
  • Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad.
  • Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg.
  • Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze
  • Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
  • Hypolytrum Rich. ex Pers.
  • Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv.
  • Indocourtoisia Bennet & Raizada (LOS SOS) = Courtoisina Sojak
  • Isolepis R.Br.
  • Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L.
  • Kobresia Willd.
  • Koyamaea W.W.Thomas & Davidse
  • Kyllinga Rottb.
  • Kyllingiella R.W.Haines & Lye
  • Lagenocarpus Nees
  • Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
  • Lepidosperma Labill.
  • Lepironia Rich.
  • Lipocarpha R.Br.
  • Lophocarpus Boeck. = Schoenus L.
  • Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke
  • Machaerina Vahl
  • Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv.
  • Mapania Aubl.
  • Mapaniopsis C.B.Clarke
  • Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin
  • Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal
  • Mariscus Vahl = Cyperus L.
  • Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L.
  • Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L.
  • Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn.
  • Mesomelaena Nees
  • Microdracoides Hua
  • Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl
  • Morelotia Gaudich.
  • Neesenbeckia Levyns
  • Nelmesia Van der Veken
  • Nemum Desv.
  • Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees
  • Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L.
  • Oreobolopsis Koyama & Guagl.
  • Oreobolus R.Br.
  • Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
  • Oxycaryum Nees
  • Paramapania Uittien
  • Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb.
  • Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
  • Phylloscirpus C.B.Clarke
  • Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud.
  • Pleurostachys Brongn.
  • Principina Uittien
  • Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl.
  • Pseudomariscus Rauschert (LOS SOS) = Courtoisina Sojak
  • Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb.
  • Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl
  • Pteroscleria Nees = Diplacrum R.Br.
  • Ptilanthelium Steud.
  • Pycreus P.Beauv.
  • Queenslandiella Domin
  • Raynalia Sojak = Alinula J.Raynal
  • Reedia F.Muell.
  • Remirea Aubl.
  • Rhynchocladium T.Koyama
  • Rhynchospora Vahl
  • Rikliella J.Raynal = Lipocarpha R.Br.
  • Schoenodendron Engl. = Microdracoides Hua
  • Schoenoides Seberg = Oreobolus R.Br.
  • Schoenoplectus (Rchb.) Palla
  • Schoenoxiphium Nees
  • Schoenus L.
  • Scirpidiella Rauschert = Isolepis R.Br.
  • Scirpodendron Zipp. ex Kurz
  • Scirpoides Seg.
  • Scirpus L.
  • Scleria Bergius
  • Sickmannia Nees = Ficinia Schrad.
  • Sorostachys Steud. = Cyperus L.
  • Sphaerocyperus Lye
  • Sphaeromariscus E.G.Camus = Cyperus L.
  • Stenophyllus Raf. = Bulbostylis Kunth
  • Sumatroscirpus Oteng-Yeb.
  • Syntrinema H.Pfeiff. = Rhynchospora Vahl
  • Tetraria P.Beauv.
  • Tetrariopsis C.B.Clarke = Tetraria P.Beauv.
  • Thoracostachyum Kurz = Mapania Aubl.
  • Torulinium Desv. = Cyperus L.
  • Trachystylis S.T.Blake
  • Trianoptiles Fenzl ex Endl.
  • Trichophorum Pers.
  • Trichoschoenus J.Raynal
  • Tricostularia Nees ex Lehm.
  • Trilepis Nees
  • Tylocarya Nelmes = Fimbristylis Vahl
  • Uncinia Pers.
  • Vesicarex Steyerm. = Carex L.
  • Vincentia Gaudich. = Machaerina Vahl
  • Voladeria Benoist = Oreobolus R.Br.
  • Volkiella Merxm. & Czech
  • Websteria S.H.Wright

Importancia económica

La importancia económica ye llindada, con delles especies utilizaes pa esteres, paya pa techos, material de texíu, y material pa escribir, munchos miembros son maleces series pa l'agricultura, otros aproven alimentu, combustible, y medicines, tamién material pa construcción, y pa perfumería (Simpson y Inglis 2001[10]).

El migollu de Cyperus papyrus foi utilizada pa fabricar papiros nel antiguu Exiptu y tamién suel ser llantáu como ornamental.

Dalgunos otros tamién se cultiven como ornamentales, por casu Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paragües" n'inglés).

Cyperus rotundus ye una maleza de l'agricultura.

Cyperus esculentus tien órganos d'almacenamientu soterraños que son comestibles, como tamién los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, esti postreru atopar nel comerciu.

Materiales de texíu son provistos polos tarmu y fueyes d'unes poques especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus.

Los raigaños de Cyperus longus y les de Cyperus articulatus son d'arume duce y utilizaes en perfumería.

Los raigaños de Scirpus grossus y les de Scirpus articulatus son utilizaes pola medicina hindú.

Delles especies de Carex son utilizaes como material de empacar, como segáu o como paya.

Munchos miembros tienen importancia en Bioloxía del caltenimientu por ser componentes dominantes de munchos ecosistemes húmedos y son indicadores fidedignos del deterioramiento del hábitat nesos ecosistemes.[8]

Referencies

  1. 1 2 Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, Non. 2. (2009), páxs. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. ↑ USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?331 (01 d'agostu de 2013)
  3. 1 2 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", n'orde alfabéticu: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, amás collaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.». Botanical Journal of the Linnean Society (161):  páxs. 105-121. http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract.
  4. 1 2 Stevens, P. F.. «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, xunu de 2008, y actualizáu dende entós)» (inglés). Consultáu'l 7 de xunetu de 2008.
  5. 1 2 Muasya, A. M.; Simpson, D. A., Chase, M. W., y Culham, A. (1998). «An assessment of suprageneric phylogeny in Cyperaceae using rbcL DNA sequences..». Pl. Syst. Evol. (211):  páxs. 257-271. http://www.springerlink.com/index/K8P20P12316185PU.pdf. Consultáu'l 11 de payares de 2007.
  6. ↑ Jones, E.; T. Hodkinson, J. Parnell, y M. W. Chase (2007). «The Juncaceae-Cyperaceae interface: a combined plastid gene analysis.», Columbus, J. T., Friar, E. A., Hamilton, C. W., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G.: Monocots: Comparative Biology and Evolution, 2 vols.. Claremont, Ca.: Ranchu Santa Ana Botanical Garden.
  7. ↑ Bruhl, J. J. (1995). «Sedge genera of the world: Relationships and a new classification of the Cyperaceae.». Austr. Syst. Bot. (8):  páxs. 125-305.
  8. 1 2 Simpson, D. A.; C. A. Furness, T. R. Hodkinson, A. M. Muasya and M. W. Chase (2003). «Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data.». American Journal of Botany 90:  p. 1071-1086. http://www.amjbot.org/cgi/content/abstract/90/7/1071. Consultáu'l 19 de xunu de 2008.
  9. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.». Botanical Journal of the Linnean Society (141):  páxs. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultáu'l 12 de xineru de 2009.
  10. ↑ Simpson, D. A.; Inglis, C.A. (2001). «Cyperaceae of economic, ethnobotanical and horticultural importance: a checklist.». Kew Bulletin 56 (2):  páxs. 257-360.

Ver tamién

Bibliografía

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Cyperaceae», Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, páx. 294-296. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • Simpson, Michael G. (2005). «Cyperaceae», Plant Systematics.. Elsevier Inc., páx. 206-211. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.

Referencies citaes

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