Célula
tipo de clase de estructura anatómica (es) Traducir y tipo de célula (es) Traducir
componente biológico (es) Traducir y estructura anatómica (es) Traducir
Cambiar los datos en Wikidata
Micrografía al microscopiu electrónicu de barríu de célules de Escherichia coli.

Una célula[1] (del llatín: cellula, diminutivu de cella, 'buecu')[2] ye la unidá morfolóxica y funcional de too ser vivu. Ello ye que la célula ye l'elementu de menor tamañu que puede considerase vivu.[3] D'esta miente, puede clasificase a los organismos vivos según el númberu de célules que tengan: si solo tienen una, denominar unicelulares (como pueden ser los protozoos o les bacteries, organismos microscópicos); si tienen más, llámase-yos pluricelulares. Nestos postreros el númberu de célules ye variable: d'unos pocos cientos, como en dalgunos nematodos, a cientos de billones (1014), como nel casu del ser humanu. Les célules suelen tener un tamañu de 10 µm y una masa de 1 ng, magar esisten célules enforma mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 pa los vexetales y en 1839 pa los animales,[4] por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que tolos organismos tán compuestos por célules, y que toles célules deriven d'otres precedentes. D'esta miente, toles funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción ente célules axacentes; amás, la tenencia de la información xenética, base de la heriedu, nel so ADN dexa la tresmisión d'aquella de xeneración en xeneración.[5]

L'apaición del primer organismu vivu sobre la Tierra suel acomuñar a la nacencia de la primer célula. Magar esisten munches hipótesis qu'especulen cómo asocedió, usualmente descríbese que'l procesu empecipióse gracies a el tresformamientu de molécules inorgániques n'orgániques so unes condiciones ambientales fayadices; tres estos, felicidaes biomolécules acomuñáronse dando llugar a entes complexos capaces de autorreplicarse. Esisten posibles evidencies fósiles d'estructures celulares en roques dataes en redol a 4 o 3,5 miles de millones d'años (giga-años o Ga.).[6][7][nota 1] Atopáronse evidencies bien fuertes de formes de vida unicelulares fosilizaes en microestructuras en roques de la formación Strelley Pool, n'Australia Occidental, con una antigüedá de 3,4 Ga. Trátase de los fósiles de célules más antiguos atopaos hasta la fecha. Evidencies adicionales amuesen que la so metabolismu sería anaerobiu y basáu nel sulfuru.[8]

Esisten dos grandes tipos celulares: les procariotas (qu'entienden les célules d'arquies y bacteries) y los eucariotes (estremaes tradicionalmente n'animales y vexetales, magar s'inclúin amás fungos y protistes, que tamién tienen célules con propiedaes carauterístiques).

Historia y teoría celular

La historia de la bioloxía celular tuvo amestada al desenvuelvo teunolóxicu que pudiera sofitar el so estudiu. D'esta miente, el primer acercamientu a la so morfoloxía empecipiar cola popularización del microscopiu rudimentariu de lentes compuestes nel sieglu XVII, se suplementa con diverses téuniques histolóxiques para microscopía óptica nos sieglos XIX y XX y algama un mayor nivel escuédigu por aciu los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, ente otros, yá nel sieglu XX. El desenvolvimientu de ferramientes moleculares, basaes nel manexu d'acedos nucleicos y enzimes dexaron un analís más refechu a lo llargo del sieglu XX.[9]

Descubrimientu

Robert Hooke, quien acuñó'l términu «célula».

Los primeros aproximamientos al estudiu de la célula surdieron nel sieglu XVII;[10] tres el desenvolvimientu a finales del sieglu XVI de los primeros microscopios.[11] Estos dexaron realizar numberoses observaciones, que conducieron n'apenes doscientos años a una conocencia morfolóxicu relativamente aceptable. De siguío numbérase una curtia cronoloxía de tales descubrimientos:

  • 1665: Robert Hooke publicó los resultaos de les sos observaciones sobre texíos vexetales, como'l corchu, realizaes con un microscopiu de 50 aumentos construyíu por él mesmu. Esti investigador foi'l primeru que, al ver nesos texíos unidaes que se repitíen a manera d'alvioles d'un setu, bautizar como elementos de repetición, «célules» (del llatín cellulae, alvioles). Pero Hooke solo pudo reparar célules muertes polo que nun pudo describir les estructures del so interior.[12]
  • Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek reparó diverses célules eucariotes (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacteries).
  • 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; tratar d'organismos unicelulares.
Dibuxo de la estructura del corchu reparáu por Robert Hooke sol so microscopiu y tal como apaez publicáu en Micrographia.
  • Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; xunto con Matthias Schleiden postularon que les célules son les unidaes elementales na formación de les plantes y animales, y que son la base fundamental del procesu vital.
  • 1831: Robert Brown describió'l nucleu celular.
  • 1839: Purkinje reparó'l citoplasma celular.
  • 1857: Kölliker identificó les mitocondries.
  • 1858: Rudolf Virchow postuló que toles célules provienen d'otres célules.
  • 1860: Pasteur realizó ensame d'estudios sobre'l metabolismu de lleldos y sobre l'asepsia.
  • 1880: August Weismann afayó que les célules actuales comparten semeyanza estructural y molecular con célules de tiempos remotos.
  • 1931: Ernst Ruska construyó'l primera microscopiu electrónicu de tresmisión na Universidá de Berlín. Cuatro años más tarde, llogró una resolución óptica doble a la del microscopiu ópticu.
  • 1981: Lynn Margulis publica la so hipótesis sobre la endosimbiosis serial, qu'esplica l'orixe de la célula eucariota.[13]

Teoría celular

El conceutu de célula como unidá anatómica y funcional de los organismos surdió ente los años 1830 y 1880, anque foi nel sieglu XVII cuando Robert Hooke describió per vegada primera la esistencia de les mesmes, al reparar nuna preparación vexetal la presencia d'una estructura entamada que derivaba de l'arquiteutura de les parés celulares vexetales. En 1830 disponíase yá de microscopios con una óptica más avanzada, lo que dexó a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulaos de la teoría celular, que afirma, ente otres coses:

  • Que la célula ye una unidá morfolóxica de too ser vivu: esto ye, que nos seres vivos tou ta formáu por célules o polos sos productos de secreción.
  • Esti primer postuláu sería completáu por Rudolf Virchow cola afirmación Omnis cellula ex cellula, que indica que toa célula deriva d'una célula precedente (bioxénesis). N'otres pallabres, esti postuláu constitúi la refutación de la teoría de xeneración bonal o ex novo, que hipotetizaba la posibilidá de que se xenerara vida a partir d'elementos inanimaos.[14]
  • Un tercer postuláu de la teoría celular indica que les funciones vitales de los organismos asoceden dientro de les célules, o na so redolada inmediata, y son controlaes por sustancies qu'elles secretan. Cada célula ye un sistema abiertu, qu'intercambia materia y enerxía cola so medio. Nuna célula asoceden toles funciones vitales, de manera que basta una sola d'elles por qu'haya un ser vivu (que va ser un individuu unicelular). Con éses la célula ye la unidá fisiolóxica de la vida.
  • El cuartu postuláu espresa que cada célula contién tola información hereditaria necesaria pal control del so propiu ciclu y del desenvolvimientu y el funcionamientu d'un organismu de la so especie, según pa la tresmisión d'esa información a la siguiente xeneración celular.[15]

Definición

Definir a la célula como la unidá morfolóxica y funcional de too ser vivu. Ello ye que la célula ye l'elementu de menor tamañu que puede considerase vivu. Como tal tien una membrana de fosfolípidos con permeabilidá selectiva que caltién un mediu internu altamente ordenáu y estremáu del mediu esternu tocantes a la so composición, suxeta a control homeostáticu, que consiste en biomolécules y dalgunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene viviegamente por aciu el metabolismu, asegurándose la coordinación de tolos elementos celulares y la so perpetuación por replicación al traviés d'un xenoma codificado por acedos nucleicos. La parte de la bioloxía que s'ocupa d'ella ye la citoloxía.

Carauterístiques

Les célules, como sistemes termodinámicos complexos, tienen una serie d'elementos estructurales y funcionales comunes que faen posible el so sobrevivencia; sicasí, los distintos tipos celulares presenten cambeos d'estes carauterístiques comunes que dexen la so especialización funcional y, por ello, la ganancia de complexidá.[16] D'esta miente, les célules permanecen altamente entamaes a cuenta de amontar la entropía de la redolada, unu de los requisitos de la vida.[17]

Carauterístiques estructurales

La esistencia de polímeros como la celulosa na paré vexetal dexa sofitar la estructura celular emplegando un armazón esternu.
  • Individualidá: Toles célules tán arrodiaes d'una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en célules animales; una paré de polisacáridu, en fungos y vexetales; una membrana esterna y otros elementos que definen una paré complexa, en bacteries Gram negativas; una paré de peptidoglicano, en bacteries Gram positives; o una paré de variada composición, n'arquies)[10] que les dixebra y comunica col esterior, que controla los movimientos celulares y que caltién el potencial de membrana.
  • Contienen un mediu internu aguacientu, el citosol, que forma la mayor parte del volume celular y nel que tán somorguiaos los orgánulos celulares.
  • Tienen material xenético en forma d'ADN, el material hereditario de los xenes, que contién les instrucciones pal funcionamientu celular, según ARN, con cuenta de que'l primeru esprésese.[18]
  • Tienen enzimes y otres proteínes, que sofiten, xunto con otres biomoléculas, un metabolismu activu.

Carauterístiques funcionales

Estructura tridimensional d'una enzima, un tipu de proteínes implicaes nel metabolismu celular.

Les célules vives son un sistema bioquímicu complexu. Les carauterístiques que dexen estremar les célules de los sistemes químicos non vivos son:

  • Nutrición. Les célules tomen sustancies del mediu, tresformar d'una forma a otra, lliberen enerxía y esanicien productos de refugaya, por aciu el metabolismu.
  • Crecedera y multiplicación. Les célules son capaces de dirixir la so propia síntesis. Por cuenta de los procesos nutricionales, una célula crez y estrémase, formando dos célules, nuna célula idéntica a la célula orixinal, por aciu la división celular.
  • Diferenciación. Munches célules pueden sufrir cambeos de forma o función nun procesu llamáu diferenciación celular. Cuando una célula estrémase, fórmense delles sustancies o estructures que nun taben primeramente formaes y otres que lo taben dexen de formase. La diferenciación ye de cutiu parte del ciclu celular en que les célules formen estructures especializaes rellacionaes cola reproducción, la dispersión o la sobrevivencia.
  • Señalización. Les célules respuenden a estímulos químicos y físicos tantu del mediu esternu como del so interior y, nel casu de célules móviles, escontra determinaos estímulos ambientales o en direición opuesta por aciu un procesu que se denomina quimiotaxis. Amás, frecuentemente les célules pueden interaccionar o comunicar con otres célules, xeneralmente per mediu de señales o mensaxeros químicos, como hormones, neurotransmisores, factores de crecedera... en seres pluricelulares en complicaos procesos de comunicación celular y transducción de señales.
  • Evolución. A diferencia de les estructures inanimaes, los organismos unicelular y pluricelular evolucionen. Esto significa qu'hai cambeos hereditarios (qu'asoceden a baxa frecuencia en toles célules de manera regular) que pueden influyir na adautación global de la célula o del organismu cimeru de manera positiva o negativu. La resultancia de la evolución ye la seleición d'aquellos organismos meyor afechos a vivir nun mediu particular.

Les propiedaes celulares nun tienen por qué ser constantes a lo llargo del desenvuelvo d'un organismu: evidentemente, el patrón d'espresión de los xenes varia en respuesta a estímulos esternos, amás de factores endóxenos.[19] Un aspeutu importante a controlar ye la pluripotencialidad, carauterística de delles célules que-yos dexa dirixir el so desenvolvimientu escontra un abanicu de posibles tipos celulares. En metazoos, la xenética subxacente a la determinación del destín d'una célula consiste na espresión de determinaos factores de trescripción específicos del llinaxe celular al cual va pertenecer, según a cambeos epixenétiques. Amás, la introducción d'otru tipu de factores de trescripción por aciu inxeniería xenética en célules somátiques basta pa inducir la mentada pluripotencialidad, depués este ye unu de los sos fundamentos moleculares.[20]

Tamañu, forma y función

Comparativa de tamañu ente neutrófilos, célules sanguínees eucariotes (de mayor tamañu), y bacteries Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamañu, con forma de cayáu).

El tamañu y la forma de les célules depende de los sos elementos más periféricos (por casu, la paré, si haber) y del so andamiaxe internu (esto ye, el citoesqueleto). Amás, la competencia pel espaciu tisular provoca una morfoloxía carauterística: por casu, les célules vexetales, poliédriques in vivo, tienden a ser esfériques in vitro.[21] Inclusive pueden esistir parámetros químicos senciellos, como los gradientes de concentración d'una sal, que determinen l'apaición d'una forma complexa.[22]

En cuanto al tamañu, la mayoría de les célules son microscópiques, esto ye, nun son observables a güeyu. A pesar de ser bien pequeñes (un milímetru cúbicu de sangre puede contener unos cinco millones de célules),[16] el tamañu de les célules ye desaxeradamente variable. La célula más pequeña reparada, en condiciones normales, correspuende a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, atopándose cerca de la llende teórica de 0,17 μm.[23] Esisten bacteries con 1 y 2 μm de llargor. Les célules humanes son bien variables: hematíes de 7 micres, hepatocitos con 20 micres, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm y, inclusive, delles neurones d'en redol a un metro. Nes célules vexetales los granos de polen pueden llegar a midir de 200 a 300 μm y dellos güevos d'aves pueden algamar ente 1 (falpayar) y 7 cm (avestruz) de diámetru. Pa la viabilidá de la célula y el so correutu funcionamientu siempres se debe tener en cuenta la rellación superficie-volume.[17] Puede aumentar considerablemente'l volume de la célula y non asina la so superficie d'intercambiu de membrana lo qu'enzancaría'l nivel y regulación de los intercambios de sustancies vitales pa la célula.

Respectu de la so forma, les célules presenten una gran variabilidá, y, inclusive, dalgunes nun la tener bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de fusu), estrellaes, prismátiques, esplanaes, elíptiques, globoses o arrondaes, etc. Dalgunes tienen una paré ríxida y otres non, lo que-yos dexa deformar la membrana y emitir allongamientos citoplasmátiques (pseudópodos) pa movese o consiguir alimentu. Hai célules llibres que nun amuesen eses estructures de desplazamientu pero tienen cilios o flaxelos, que son estructures derivaes d'un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estes célules de movimientu.[3] D'esta miente, esisten ensame de tipos celulares, rellacionaos cola función que desempeñen; por casu:

  • Célules contráctiles que suelen ser allargaes, como les fibres musculares.
  • Célules con finos allongamientos, como les neurones que tresmiten el impulsu nerviosu.
  • Célules con microvellosidades o con plegues, como les del intestín p'ampliar la superficie de contautu y d'intercambiu de sustancies.
  • Célules cúbiques, prismátiques o esplanaes como les epiteliales qu'anubren superficies como les lloses d'un pavimentu.

Estudiu de les célules

Los biólogos utilicen diversos preseos pa llograr la conocencia de les célules. Llogren información de les sos formes, tamaños y componentes, que los sirve pa entender amás les funciones que nelles se realicen. Dende les primeres observaciones de célules, hai más de 300 años, hasta la dómina actual, les téuniques y los aparatos fuéronse perfeccionando, aniciándose una caña más de la Bioloxía: la Microscopía. Dáu'l pequeñu tamañu de la gran mayoría de les célules, l'usu del microscopiu ye d'enorme valor na investigación biolóxica. Na actualidá, los biólogos utilicen dos tipos básicos de microscopiu: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota

Les célules procariotas son pequeñes y menos complexes que los eucariotes. Contienen ribosomes pero escarecen de sistemes de endomembranas (esto ye, orgánulos delimitados por membranes biolóxiques, como pue ser el nucleu celular). Por ello tienen el material xenético nel citosol. Sicasí, esisten esceiciones: delles bacteries fotosintétiques tienen sistemes de membranes internos.[24] Tamién nel Filu Planctomycetes esisten organismos como Pirellula qu'arrodien el so material xenético por aciu una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo arrodia con doble membrana. Esta postrera tien amás otros compartimientos internos de membrana, posiblemente coneutaos cola membrana esterna del nucleoide y cola membrana nuclear, que nun tener peptidoglucano.[25][26][27]

Polo xeneral podría dicise que los procariotas escarecen de citoesqueleto. Sicasí reparóse que delles bacteries, como Bacillus subtilis, tienen proteínes tales como MreB y mbl qu'actúen d'una manera similar a l'actina y son importantes na morfoloxía celular.[28] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos d'actina y tubulina tienen orixe procariótico.[29]

De gran diversidá, los procariotas sofiten un metabolismu extraordinariamente complexu, en dellos casos esclusivu de ciertos taxa, como dellos grupos de bacteries, lo qu'incide na so versatilidad ecolóxica.[14] Los procariotas clasifíquense, según Carl Woese, n'arquies y bacteries.[30]

Arquies

Estructura bioquímica de la membrana d'arquies (enriba) comparada cola de bacteries y eucariotes (en mediu): nótese la presencia d'enllaces éter (2) en sustitución de los tipu éster (6) nos fosfolípidos.

Arquiar tienen un diámetru celular entendíu ente 0,1 y 15 μm, anque les formes filamentosas pueden ser mayores por agregamientu de célules. Presenten ensame de formes distintes: inclusive les hai descrites cuadraes y planes.[31] Dalgunes arquies tienen flaxelos y son móviles.

Arquiar, al igual que les bacteries, nun tienen membranes internes que delimiten orgánulos. Como tolos organismos presenten ribosomes, pero a diferencia de los atopaos nes bacteries que son sensibles a ciertos axente antimicrobianos, los d'arquiar, más cercanos a los eucariotes, nun lo son. La membrana celular tien una estructura similar a la de les demás célules, pero la so composición química ye única, con enllaces tipu éter nos sos lípidos.[32] Cuasi toes arquiar tienen una paré celular (dellos Thermoplasma son la esceición) de composición carauterística, por casu, nun contienen peptidoglicano (mureína), propiu de bacteries. Sicasí pueden clasificase so la tinción de Gram, de vital importancia na taxonomía de bacteries; sicasí, n'arquies, posesores d'una estructura de paré n'absolutu común a la bacteriana, tala tinción ye aplicable pero escarez de valor taxonómicu. L'orde Methanobacteriales tien una capa de pseudomureína, que provoca que felicidaes arquies respuendan como positives a la tinción de Gram.[33][34][35]

Como en cuasi tolos procariotas, les célules d'arquiar escarecen de nucleu, y presenten un solu cromosoma circular. Esisten elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Los sos xenomes son de pequeñu tamañu, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tamién ye carauterística la presencia d'ARN polimerasas de constitución complexa y un gran númberu de nucleótidos modificaos nos acedos ribonucleicos ribosomales. Per otra parte, el so ADN se empaqueta en forma de nucleosomes, como nos eucariotes, gracies a proteínes asemeyaes a les histones y dalgunos xenes tienen intrones.[36] Pueden reproducise por fisión binaria o múltiple, fragmentación o xemación.

Bacteries

Estructura de la célula procariota.

Les bacteries son organismos relativamente senciellos, de dimensiones bien amenorgaes, d'apenes unes micres na mayoría de los casos. Como otros procariotas, escarecen d'un nucleu delimitado per una membrana, anque presenten un nucleoide, una estructura elemental que contién una gran molécula xeneralmente circular d'ADN.[18][37] Escarecen de nucleu celular y demás orgánulos delimitados por membranes biolóxiques.[38] Na citoplasma pueden apreciase plásmidos, pequeñes molécules circulares d'ADN que coesisten col nucleoide y que contienen xenes: son comúnmente usaos poles bacteries na parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). La citoplasma tamién contién ribosomes y diversos tipos de gránulos. En dellos casos, puede haber estructures compuestes por membranes, xeneralmente rellacionaes cola fotosíntesis.[10]

Tienen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma d'una bicapa y sobre ella atopa una cubierta na qu'esiste un polisacáridu complexu denomináu peptidoglicano; dependiendo de la so estructura y subsecuente la so respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a les bacteries en Gram positivas y Gram negativas. L'espaciu entendíu ente la membrana celular y la paré celular (o la membrana esterna, si esta esiste) denominar espaciu periplásmico. Delles bacteries presenten una cápsula. Otres son capaces de xenerar endospores (estadios latentes capaces d'aguantar condiciones estremes) en dalgún momentu del so ciclu vital. Ente les formaciones esteriores propies de la célula bacteriana destaquen los flaxelos (d'estructura dafechu distinta a la de los flaxelos eucariotes) y los pili (estructures d'adherencia y rellacionaes cola parasexualidad).[10]

La mayoría de les bacteries disponen d'un únicu cromosoma circular y suelen tener elementos xenéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. La so reproducción, binaria y bien eficiente nel tiempu, dexa la rápida espansión de les sos poblaciones, xenerándose un gran númberu de célules que son virtualmente clones, esto ye, idéntiques ente sigo.[36]

La célula eucariota

Les célules eucariotes son l'esponente de la complexidá celular actual.[16] Presenten una estructura básica relativamente estable carauterizada pola presencia de distintos tipos d'orgánulos intracitoplasmáticos especializaos, ente los cualos destaca'l nucleu, qu'alluga'l material xenético. Especialmente nos organismos pluricelulares, les célules pueden algamar un altu grau d'especialización. Dicha especialización o diferenciación ye tal que, en dellos casos, compromete la mesma viabilidá del tipu celular n'aislamientu. Asina, por casu, les neurones dependen pa la so sobrevivencia de les célules gliales.[14] Per otru llau, la estructura de la célula varia dependiendo de la situación taxonómica del ser vivu: d'esta miente, les célules vexetales difieren de les animales, lo mesmo que de les de los fungos. Por casu, les célules animales escarecen de paré celular, son bien variables, nun tien plastos, puede tener vacuoles pero nun son bien grandes y presenten centríolos (que son amestaos de microtúbulos cilíndricos que contribúin a la formación de los cilios y los flaxelos y faciliten la división celular). Les célules de los vexetales, pel so llau, presenten una paré celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos qu'atropen pigmentos) o leucoplastos (orgánulos qu'atropen l'almidón fabricáu na fotosíntesis), tienen vacuolas de gran tamañu qu'atropen sustancies de reserva o de refugaya producíes pola célula y finalmente cunten tamién con plasmodesmos, que son conexones citoplasmátiques que dexen la circulación direuta de les sustancies de la citoplasma d'una célula a otra, con continuidá de les sos membranes plasmátiques.[39]

Diagrama d'una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Nucleu, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparatu de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático llisu, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama d'una célula vexetal

Compartimientos

Les célules son entes dinámicos, con un metabolismu celular internu de gran actividá que la so estructura ye un fluxu ente rutes anastomosadas. Un fenómenu reparáu en tolos tipos celulares ye la compartimentalización, que consiste nuna heteroxeneidá que da llugar a redolaes más o menos definíes (arrodiaos o non por aciu membranes biolóxiques) nes cualos esiste un microentorno qu'apigura a los elementos implicaos nuna ruta biolóxica.[40] Esta compartimentalización algama'l so máximu esponente nes célules eucariotes, que tán formaes por distintes estructures y orgánulos que desenvuelven funciones específiques, lo que supón un métodu d'especialización espacial y temporal.[3] Sicasí, célules más sencielles, como los procariotas, yá tienen especializaciones asemeyaes.[41]

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varia ente célules dependiendo de la función o del texíu na que s'atope, pero tien elementos comunes. Ta compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínes xuníes non covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos xuníos covalentemente a lípidos o proteínes. Xeneralmente, les molécules más numberoses son les de lípidos; sicasí, les proteínes, por cuenta del so mayor masa molecular, representen aproximao'l 50 % de la masa de la membrana.[40]

Un modelu qu'esplica'l funcionamientu de la membrana plasmática ye'l modelu del mosaicu fluyíu, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desenvuelve un conceutu d'unidá termodinámica basada nes interacciones hidrófobes ente molécules y otru tipu d'enllaces non covalentes.[42]

Esquema d'una membrana celular. Reparar la bicapa de fosfolípidos, les proteínes y otres molécules acomuñaes que dexen les funciones inherentes a esti orgánulo.

Dicha estructura de membrana sofita un complexu mecanismu de tresporte, que fai posible un fluyíu intercambiu de masa y enerxía ente la redolada intracelular y l'esternu.[40] Amás, la posibilidá de tresporte ya interacción ente molécules de célules aledañas o d'una célula cola so redolada faculta a estes poder comunicase químicamente, esto ye, dexa la señalización celular. Neurotransmisores, hormones, mediadores químicos locales afecten a célules concretes modificando'l patrón d'espresión xénica por aciu mecanismos de transducción de señal.[43]

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o non d'una paré celular, esiste una matriz que puede variar, de poco conspicua, como nos epitelios, a bien estensa, como nel texíu conxuntivo. Felicidad matriz, denomada glucocalix (glicocáliz), rica en líquidu tisular, glucoproteínes, proteoglicanos y fibres, tamién intervién na xeneración d'estructures y funciones emerxentes, derivaes de les interacciones célula-célula.[14]

Estructura y espresión xénica

L'ADN y los sos distintos niveles de empaquetamiento.

Les célules eucariotes tienen el so material xenético en, xeneralmente, un solu nucleu celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas travesaes por numberosos poros nucleares y en continuidá col retículo endoplasmático. Nel so interior, alcuéntrase'l material xenético, el ADN, observable, nes célules n'interfase, como cromatina de distribución heteroxénea. A esta cromatina atópense acomuñaes ensame de proteínes, ente les cualos destaquen les histones, según ARN, otru ácidu nucleico.[44]

Dichu material xenéticu alcuéntrase somorguiáu nuna actividá continua de regulación de la espresión xénica; les ARN polimerasas trescriben ARN mensaxeru de cutio, que, esportáu al citosol, ye traducíu a proteína, d'alcuerdu a les necesidaes fisiolóxiques. Coles mesmes, dependiendo del momentu del ciclu celular, dichu ADN puede entrar en replicación, como pasu previu a la mitosis.[36] Sicasí, les célules eucariotes tienen material xenético extranuclear: concretamente, en mitocondries y plastos, si haber; estos orgánulos caltienen una independencia xenética parcial del xenoma nuclear.[45][46]

Síntesis y degradación de macromolécules

Dientro del citosol, esto ye, la matriz aguacienta qu'alluga a los orgánulos y demás estructures celulares, atópense somorguiaos ensame de tipos de maquinaria de metabolismu celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimes... Ello ye que estes postreres correspuenden al 20 % de les enzimes totales de la célula.[14]

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.
Imaxe d'un nucleu, el retículo endoplasmático y el aparatu de Golgi; 1, Nucleu. 2, Poru nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático llisu (REl). 5, Ribosoma nel RE rugoso. 6, Proteínes siendo tresportaes.7, Vesícula (tresporte). 8, Aparatu de Golgi. 9, Llau cis del aparatu de Golgi.10, Llau trans del aparatu de Golgi.11, Cisternes del aparatu de Golgi.
  • Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopiu electrónicu como partícules esfériques,[47] son complexos supramoleculares encargaos de ensamblar proteínes a partir de la información xenética que-yos llega del ADN transcrita en forma d'ARN mensaxeru. Ellaboraos nel nucleu, desempeñen la so función de síntesis de proteínes nel citoplasma. Tán formaos por ARN ribosómico y por diversu tipos de proteínes. Estructuralmente, tienen dos subunidades. Nes célules, estos orgánulos apaecen en distintos estaos de disociación. Cuando tán completos, pueden tar aisllaos o formando grupos (polisomes). Tamién pueden apaecer asociaos al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.[36]
  • Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático ye orgánulo vesicular interconectáu que forma cisternes, tubos esplanaos y sáculos comunicaos ente sigo. Intervienen en funciones rellacionaes cola síntesis proteica, glicosilación de proteínes, metabolismu de lípidos y dalgunos esteroides, detoxificación, según el tráficu de visícules. En célules especializaes, como les miofibrilles o célules musculares, estremar nel retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivu por que se produza la contraición muscular.[16]
  • Aparatu de Golgi: L'aparatu de Golgi ye un orgánulo formáu por apilamientos de sáculos denominaos dictiosomes, magar, como ente dinámicu, estos pueden interpretase como estructures puntuales frutu de la coalescencia de visícules.[48][49] Recibe les visícules del retículo endoplasmático rugoso qu'han de siguir siendo procesaes. Dientro de les funciones que tien l'aparatu de Golgi atópense la glicosilación de proteínes, seleición, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz estracelular. Tien trés compartimientos; unu proximal al retículo endoplasmático, denomináu «compartimientu cis», onde se produz la fosforilación de les manoses de les enzimes qu'han de dirixise al lisosoma; el compartimientu entemediu», con abondosos manosidases y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimientu o rede trans», el más distal, onde se tresfieren residuos de galactosa y ácidu siálico, y del que remanecen les visícules colos diversos destinos celulares.[14]
  • Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos qu'alluguen ensame d'enzimes hidrolíticas. De morfoloxía bien variable, nun se demostró la so esistencia en célules vexetales.[14] Una carauterística qu'arrexunta a tolos lisosomas ye la posesión d'hidrolasas acedes: proteases, nucleases, glucosidases, lisozima, arilsulfatases, lipases, fosfolipases y fosfatases. Vien de la fusión de visícules procedentes del aparatu de Golgi, que, de la mesma, fundir nun tipu de orgánulo denomináu endosoma tempranu, que, al acedase y ganar n'enzimes hidrolíticos, pasa a convertise nel lisosoma funcional. Les sos funciones tomen dende la degradación de macromolécules endóxenes o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos d'apoptosis.[50]
La vacuola regula l'estáu de turgencia de la célula vexetal.
  • Vacuola vexetal: Les vacuolas vexetales, numberoses y pequeñes en célules meristemáticas y escases y grandes en célules estremaes, son orgánulos esclusivos de los representantes del mundu vexetal. Somorguiaes nel citosol, tán delimitadas pol tonoplasto, una membrana lipídica. Les sos funciones son: facilitar l'intercambiu col mediu esternu, caltener la turgencia celular, la dixestión celular y l'acumuladura de sustancies de reserva y subproductos del metabolismu.[39]
  • Inclusión citoplasmática: Les inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancies de diversa índole, tantu en célules vexetales como animales. Típicamente trátase de sustancies de reserva que se caltienen como mancomún metabólicu: almidón, glucóxenu, triglicéridos, proteínes... anque tamién esisten de pigmentos.[14]

Conversión enerxética

El metabolismu celular ta basáu nel tresformamientu d'unes sustancies químiques, denominaes metabolitos, n'otres; diches reacciones químiques trescurren catalizadas por aciu enzimes. Magar bona parte del metabolismu asocede nel citosol, como la glucólisis, esisten procesos específicos de orgánulos.[43]

Modelu d'una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana esterna; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
  • Mitocondria: Les mitocondrias son orgánulos d'aspeutu, númberu y tamañu variable qu'intervienen nel ciclu de Krebs, fosforilación oxidativa y na cadena de tresporte d'electrones de la respiración. Presenten una doble membrana, esterna ya interna, que dexen ente elles un espaciu perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestes escontra l'interior de la matriz mitocondrial, tien una gran superficie. Nel so interior tien xeneralmente una sola molécula d'ADN, el xenoma mitocondrial, típicamente circular, según ribosomas más asemeyaos a los bacterianos qu'a los eucariotes.[14] Según la teoría endosimbiótica, asumir que la primera protomitocondria yera un tipu de proteobacteria.[51]
Estructura d'un cloroplastu.
  • Cloroplastu: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que nos organismos eucariotes fotosintéticos ocupar de la fotosíntesis. Tán llindaos por una envoltura formada por dos membranes concéntriques y contienen visícules, los tilacoides, onde s'atopen entamaos los pigmentos y demás molécules implicaes na conversión de la enerxía llumínica n'enerxía química. Amás d'esta función, los plastidios intervienen nel metabolismu entemediu, produciendo enerxía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, dalgunos aminoácidos y tolos ácidos grasos. Amás, nel so interior ye común l'acumuladura de sustancies de reserva, como'l almidón.[14] Considérase que tienen analoxía coles cianobacteries.[52]
Modelu de la estructura d'un peroxisoma.
  • Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos bien comunes en forma de visícules que contienen abondoses enzimes de tipu oxidasa y catalasa; de tan abondosos, ye común que cristalicen nel so interior. Estes enzimes cumplen funciones de detoxificación celular. Otres funciones de los peroxisomas son: les oxidaciones flavínicas xenerales, el catabolismo de les purines, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclu del glioxilato, el metabolismu del ácidu glicólico y la detoxificación polo xeneral.[14] Formar de visícules procedentes del retículo endoplasmático.[53]

Citoesqueleto

Les célules tienen un andamiaxe que dexa'l caltenimientu de la so forma y estructura, pero entá más, este ye un sistema dinámicu que interactúa col restu de componentes celulares xenerando un altu grau d'orde internu. Dichu andamiaxe ta formáu por una serie de proteínes que s'arrexunten dando llugar a estructures filamentosas que, por aciu otres proteínes, interactúan ente elles dando llugar a una especie de retículo. El mentáu andamiaxe recibe'l nome de citoesqueleto, y los sos elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos entemedios.[3][nota 2][54][55]

  • filamentos: Los microfilamentos o filamentos d'actina tán formaos por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando llugar a estructures filiformes. Felicidad actina espresar en toles célules del cuerpu y especialmente nes musculares yá que ta implicada na contraición muscular, por interacción cola miosina. Amás, tien llugares d'unión a ATP, lo que dota a los sos filamentos de polaridá.[56] Puede atopase en forma llibre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales pa funciones celulares tan importantes como la movilidá y la contraición de la célula mientres la división celular.[48]
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en colloráu, microtúbulos en verde y nucleu n'azul.
  • Microtúbulos: Los microtúbulos son estructures tubulares de 25 nm de diámetru esterior y unos 12 nm de diámetru interior, con llargores que varien ente unos pocos nanómetros a micrómetros, que s'anicien nos centros organizadores de microtúbulos y que s'estienden a lo llargo de tol citoplasma. Topar nes célules eucariotes y tán formaes pola polimerización d'un dímero de dos proteínes globulares, l'alfa y la beta tubulina. Les tubulinas tienen capacidá de xunir GTP.[3][48] Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares qu'arreyen desplazamientu de visícules de secreción, movimientu d'orgánulos, tresporte intracelular de sustancies, según na división celular (mitosis y meiosis) y que, xunto colos microfilamentos y los filamentos entemedios, formen el citoesqueleto. Amás, constitúin la estructura interna de los cilios y los flaxelos.[3][48]
  • Filamentos entemedios: Los filamentos entemedios son componentes del citoesqueleto. Formaos por agrupaciones de proteínes fibroses, el so nome deriva del so diámetru, de 10 nm, menor que'l de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que'l de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos nes célules animales, y nun esisten en plantes nin fungos. Formen un grupu heteroxéneu, clasificáu en cinco families: les queratines, en célules epiteliales; los neurofilamentos, en neurones; los gliofilamentos, en célules gliales; la desmina, en músculu llisu y estriáu; y la vimentina, en célules derivaes del mesénquima.[14]
Micrografía al microscopiu electrónicu de barríu amosando la superficie de célules ciliaes del epiteliu de los bronquiolos.
  • Centríolos: Los centríolos son una pareya d'estructures que formen parte del citoesqueleto de célules animales. Asemeyaos a cilindros buecos, tán arrodiaos d'un material proteico mestu llamáu material pericentriolar; toos ellos formen el centrosoma o centru organizador de microtúbulos que dexen la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que formen parte del citoesqueleto. Los centríolos asítiense perpendicularmente ente sigo. Les sos funciones son participar na mitosis, mientres la cual xeneren el fusu acromáticu, y na citocinesis,[57] según, postúlase, intervenir na nucleación de microtúbulos.[58][59]
  • Cilios y flaxelos: Trátase d'especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada n'agrupaciones de microtúbulos, dambos estrémense nel mayor llargor y menor númberu de los flaxelos, y na mayor variabilidá de la estructura molecular d'estos postreros.[14]

Ciclu vital

Diagrama del ciclu celular: la intefase, en naranxa, alluga a les fases G1, S y G2; la fase M, sicasí, namái consta de la mitosis y citocinesis, si haber.

El ciclu celular ye'l procesu ordenao y repetitivo nel tiempu por aciu el cual una célula madre crez y s'estrema en dos célules fíes. Les célules que nun se tán estremando atopar nuna fase conocida como G0, paralela al ciclu. La regulación del ciclu celular ye esencial pal correutu funcionamientu de les célules sanes, ta claramente estructurado en fases[48]

  • L'estáu de non división o interfase. La célula realiza les sos funciones específiques y, si ta destinada a avanzar a la división celular, empieza per realizar la duplicación de la so ADN.
  • L'estáu de división, llamáu fase M, situación qu'entiende la mitosis y citocinesis. En delles célules la citocinesis nun se produz, llográndose como resultáu de la división una masa celular plurinucleada denomada plasmodiu.[nota 3]

A diferencia de lo qu'asocede na mitosis, onde la dotación xenética caltiénse, esiste una variante de la división celular, mesma de les célules de la llinia xerminal, denomada meiosis. Nella, amenórgase la dotación xenética diploide, común a toles célules somátiques del organismu, a una haploide, esto ye, con una sola copia del xenoma. D'esta miente, la fusión, mientres la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultáu un zigoto, un nuevu individuu, diploide, equivalente en dotación xenética a los sos padres.[60]

  • La interfase consta de tres estadios claramente definíos.[3][48]
    • Fase G1: ye la primer fase del ciclu celular, na qu'esiste crecedera celular con síntesis de proteínes y d'ARN. Ye'l periodu que trascurre ente'l fin d'una mitosis y l'entamu de la síntesis d'ADN. Nél la célula dobla'l so tamañu y masa por cuenta de la continua síntesis de tolos sos componentes, como resultáu de la espresión de los xenes que codifican les proteínes responsables de la so fenotipu particular.
    • Fase S: ye la segunda fase del ciclu, na que se produz la replicación o síntesis del ADN. Como resultáu cada cromosoma dóblase y queda formáu por dos cromátides idéntiques. Cola duplicación del ADN, el nucleu contién el doble de proteínes nucleares y d'ADN que de primeres.
    • Fase G2: ye la segunda fase de crecedera del ciclu celular na que sigue la síntesis de proteínes y ARN. A la fin d'esti periodu reparar al microscopiu cambeos na estructura celular, qu'indiquen el principiu de la división celular. Termina cuando los cromosomes empiecen a entestase al entamu de la mitosis.
  • La fase M ye la fase de la división celular na cual una célula proxenitora estremar en dos célules fíes idéntiques ente sigo y a la madre. Esta fase inclúi la mitosis, de la mesma estremada en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que s'empecipia yá na telofase mitótica.

La incorreuta regulación del ciclu celular puede conducir a l'apaición de célules precancerígenas que, si nun son inducíes al suicidiu por aciu apoptosis, puede dar llugar a l'apaición de cáncer. Los fallos conducentes a tala desregulación tán rellacionaos cola xenética celular: lo más común son les alteraciones n'oncogenes, xenes supresores de tumores y xenes d'arreglu del ADN.[61]

Orixe

L'apaición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente empecipióse gracies a el tresformamientu de molécules inorgániques n'orgániques so unes condiciones ambientales fayadices, produciéndose más palantre la interacción d'estes biomoléculas xenerando entes de mayor complexidá. El esperimentu de Miller y Urey, realizáu en 1953, demostró qu'un amiestu de compuestos orgánicos senciellos puede tresformase en dalgunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes toos ellos de la materia vivo) so unes condiciones ambientales qu'asemeyen les presentes hipotéticamente na Tierra primixenia (en redol al eón Arcaicu).[62]

Postúlase que dichos componentes orgánicos arrexuntáronse xenerando estructures complexes, los coacervados d'Oparin, entá acelulares que, en cuanto algamaron la capacidá de autoorganizarse y perpetuase, dieron llugar a un tipu de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[30] Una vegada diversificóse esti grupu celular, dando llugar a les variantes procariotas, arquies y bacteries, pudieron apaecer nuevos tipos de célules, más complexos, por endosimbiosis, esto ye, captación permanente d'unos tipos celulares n'otros ensin una perda total d'autonomía d'aquellos.[63] D'esta miente, dellos autores describen un modelu nel cual la primer célula eucariota surdió por introducción d'una arquia nel interior d'una bacteria, dando llugar esta primera a un primitivu nucleu celular.[64] Sicasí, la imposibilidá de qu'una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otru tipu de célula, dio llugar a otra hipótesis, que suxure que foi una célula denomada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquia, dando llugar al primer organismu eucariota. D'esta miente, y por aciu un analís de secuencies a nivel genómico d'organismos modelo eucariotes, consiguióse describir a esti cronocito orixinal como un organismu con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sofita la so capacidá fagocítica, y que'l so material xenético yera'l ARN, lo que puede esplicar, si arquiar fagocitada tener nel ADN, la separación espacial nos eucariotes actuales ente la trescripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).[65]

Una dificultá adicional ye'l fechu de que nun s'atoparon organismos eucariotes primitivamente amitocondriados como esixe la hipótesis endosimbionte. Amás, l'equipu de María Rivera, de la Universidá de California, comparando xenomes completos de tolos dominios de la vida atopó evidencies de que los eucariotes contienen dos xenomes distintos, unu más asemeyáu a bacteries y otru a arquies, apuntando nesti postreru caso semeyances a los metanógenossobremanera nel casu de les histones.[66][67] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantegar la hipótesis de que la célula eucariota surdiera non por endosimbiosis, sinón por fusión quimérica y acoplamientu metabólicu d'un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes al traviés del hidróxenu (hipótesis del hidróxenu).[68] Esta hipótesis atrai anguaño posiciones bien encotradas, con detractores como Christian de Duve.[69]

Harold Morowitz, un físicu de la Universidá Yale, calculó que les probabilidaes de llograr la bacteria viva más senciella por aciu cambeos al azar ye de 1 sobre 1 siguíu por 100.000.000.000 de ceros. «Esti númberu ye tan grande —dixo Robert Shapiro— que pa escribilo en forma convencional precisaríamos dellos centenares de miles de llibros en blancu». Presenta l'acusación de que los científicos qu'abrazaron la evolución química de la vida pasen per alto la evidencia aumentante y «optaron por aceptala como verdá que nun puede ser cuestionada, consagrándola según mitoloxía».[70]

Ver tamién

  • Acelular
  • Célula artificial
  • Protobionte

Notes

  1. ↑ Dellos autores consideren que la cifra propuesta por Schopf ye un desaciertu. Por casu, destaquen que los presuntos microfósiles atopaos en roques de más de 2,7 Ga. d'antigüedá como estromatoloides, ondulaciones, dendrites, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podríen ser en realidad estructures autu-entamaes que tuvieron llugar nun momentu en que los macrociclos xeoquímicos globales teníen muncha más importancia, la corteza continental yera menor y l'actividá magmática ya hidrotermal tenía una importancia capital. Según esti estudiu nun puede atribuyise estes estructures a l'actividá biolóxica (endolitos) con toa seguridá.
  2. ↑ Hai de solliñar que'l citoesqueleto nun ye un elementu esclusivu del tipu celular eucariota: hai homólogos bacterianos pa les sos proteínes de mayor relevancia. D'esta miente, en procariotas el citoesqueleto tamién contribúi a la división celular, determinación de la forma y polaridá, etc.
  3. ↑ Dacuando denominar incorreutamente sincitio a la mentada masa pluricelular, magar el términu solo tien d'emplegase pa describir a les célules que vienen de la fusión de célules mononucleadas y non a aquellos productu de l'ausencia de citocinesis.

Referencies

  1. ↑ Esti términu apaez nel Diccionariu de l'Academia de la Llingua Asturiana. Ver: célula
  2. ↑ Entrada célula nel DRAE
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Alberts et al (2004). Bioloxía molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
  4. ↑ Aréchiga, H. (1996). Sieglu XXI: Los fenómenos fundamentales de la vida, páx. 178. ISBN 9789682320194.
  5. ↑ Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
  6. ↑ J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
  7. ↑ M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
  8. ↑ Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). «Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia». Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1238. ISSN 1752-0894. http://www.nature.com/doifinder/10.1038/ngeo1238. Consultáu'l 23 d'agostu de 2011.
  9. ↑ Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell. Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
  10. 1 2 3 4 Prescott, L.M. (1999). Microbioloxía. McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
  11. ↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
  12. ↑ Estractu de la descripción por Hooke (Universidá de Berkeley)
    [...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]
    Hooke
  13. ↑ Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citoloxía ya histoloxía vexetal y animal. McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
  15. ↑ Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American Journal of Patholology January; 98(1): 44..
  16. 1 2 3 4 Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisioloxía animal, 4ª. ISBN 84-486-0200-5.
  17. 1 2 Cromer, A.H. (1996). Física pa ciencies de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
  18. 1 2 Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Xenética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
  19. ↑ (2007) Sally A. Moody: Principles of Developmental Genetics, 1, Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
  20. ↑ Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The reprogramming language of pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
  21. ↑ Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamento de Fisioloxía Vexetal. Mc Graw Hill Interamericana d'España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
  22. ↑ Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
  23. ↑ Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing». Consultáu'l 19 de xunu de 2008.
  24. ↑ J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
  25. ↑ Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbioloxía. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
  26. ↑ «Gemmata». Consultáu'l 19-6 de 2008.
  27. ↑ «Pirellula». Consultáu'l 19-6.
  28. ↑ Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID 11290328.
  29. ↑ van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton». Nature 413 (6851). PMID 11544518.
  30. 1 2 Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12):  páxs. 4576-9. PMID 2112744. http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576.
  31. ↑ Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2):  páxs. 469-73. PMID 15358434. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_docsum.
  32. ↑ Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) , Non. 11 páxs.2019-2034
  33. ↑ TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability». Journal of histotechnology 25 (1):  páxs. 55-60.
  34. ↑ TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the archaea to the gram stain». Microbiology 142:  páxs. 2887-2895.
  35. ↑ «Curso de mirobioloxía xeneral» (castellanu).
  36. 1 2 3 4 Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene, Fifth edition, San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
  37. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3):  páxs. 506–21. PMID 15988757.
  38. ↑ Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  39. 1 2 Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology, 4ª, Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-856-8.
  40. 1 2 3 Mathews, C. K.; Van Holde, K.Y et Ahern, K.G (2003). «6», Bioquímica, 3, páx. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
  41. ↑ Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
  42. ↑ The fluyíi mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
  43. 1 2 Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed.. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
  44. ↑ D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
  45. ↑ Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
  46. ↑ Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
  47. ↑ G.Y. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): páxs. 59-68. PMID 14381428
  48. 1 2 3 4 5 6 Lodish et al. (2005). Bioloxía celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
  49. ↑ Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus». Cell 95:  páxs. 883-889.
  50. ↑ Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
  51. ↑ Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9):  páxs. 64–68.
  52. ↑ Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25:  páxs. 593-604.
  53. ↑ Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1):  páxs. 85–95. doi:10.1016/j.cell.2005.04.025. PMID 16009135.
  54. ↑ Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3):  páxs. 729–54. doi:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967.
  55. ↑ Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu. Rev. Biochem. 75:  p. 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. PMID 16756499. http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf.
  56. ↑ Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470
  57. ↑ Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
  58. ↑ Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): y149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution License)
  59. ↑ Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole assembly and continuity. Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
  60. ↑ Kardong, K. V (1999). Vertebraos. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
  61. ↑ Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN ISBN 0-07-137050-1.
  62. ↑ Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions». Science 117:  páxs. 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. http://www.issol.org/miller/miller1953.pdf.
  63. ↑ Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3):  páxs. 255-274. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
  64. ↑ Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3):  páxs. 278 –367.
  65. ↑ Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation». PNAS. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1.
  66. ↑ Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1559756.
  67. ↑ Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848. http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html.
  68. ↑ Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature 392 (6671). PMID 9510246.
  69. ↑ Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
  70. ↑ Origins: A Skeptic's Guide, páxs. 32, 49, 128.

Bibliografía

  • Alberts et al (2004). Bioloxía molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
  • Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-280481-2.
  • Lodish et al. (2005). Bioloxía celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
  • Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citoloxía ya histoloxía vexetal y animal. McGraw-Hill Interamericana d'España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.

Enllaces esternos

Esti artículu foi traducíu automáticamente y precisa revisase manualmente
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.