Dickinsonia costata, un organismu ediacáric icónicu, qu'amuesa l'apariencia «acolchada» típica de munchos organismos d'esta biota.

Los organismos ediacáricos, tamién conocíos como biota del periodu Ediacáricu o, enantes, biota o fauna vendiense, son antigües formes de vida sésiles con forma tubular y de fueya qu'habitaron la Tierra demientres el periodu Ediacáricu (fai c. 635-542 millones d'años) y que representen los organismos multicelulares complexos más antiguos conocíos dientro del nivel macrocelular de complexidá biolóxica. Apaecieron pocu dempués de que concluyera la estensa y última glaciación del periodu Crioxénicu, y estinguiéronse na so mayoría poco enantes del abruptu incrementu na biodiversidá terrestre conocíu como esplosión cámbrica, que consistió na primer apaición nel rexistru fósil de los patrones y morfoloxíes básiques que más alantre supondríen l'encontu de los animales modernos. Pocos elementos propios de la diversidá de los organismos ediacáricos fueron incorporaos a estos patrones, y los distintos organismos del Cambrianu movieron y reemplazaron totalmente a les formes de vida qu'apoderaren el rexistru fósil Ediacara.

Los organismos ediacáricos apaecieron per primer vegada hai unos 580 millones d'años y espolletaron a empiezos del Cambrianu, hai 542 millones d'años. Anque fueron afayaos dellos fósiles que podríen representar sobrevivientes n'estratos correspondientes al Cambrianu mediu (fai c. 510-500 millones d'años), les comunidaes de fósiles más primitives sumen del rexistru fósil a la fin del periodu Ediacáricu, dexando namái fragmentos de los ecosistemes qu'enantes espolletaren. Esisten diverses hipótesis pa esplicar esta desapaición, incluyendo un sesgu de caltenimientu, un ambiente cambiante, l'apaición de predadores o la competición con otres formes de vida.

La posición filoxenética de los organismos d'esta biofacies constitúi un gran problema para los paleontólogos. Ente que munchos d'ellos paecen corresponder a formes de vida ensin representantes na fauna actual, dellos organismos ediacáricos paecen tar estrechamente rellacionaos con grupos que más palantre se convertiríen en prominentes; por casu, la morfoloxía de dellos taxones como Funisia dorothea suxeren la so rellación colos poríferos o cnidarios, ente que Kimberella amuesa paecíu colos moluscos ya inclusive foi propuesta como un antepasáu d'estos, lo que llevó a pensar que dellos organismos yá presentaben simetría billateral, anque esta afirmación ye revesosa.[1] La mayoría de fósiles macroscópicos son morfolóxicamente distintos a les formes de vida posteriores: asemeyen a discos, bolses llenes de folla o colchones esponxosos. Por cuenta de les dificultaes p'asitiar nel árbol filoxénicu a estos organismos, dellos paleontólogos suxirieron al empiezu que siquier parte de la biota edicárica representaría una caña independiente dafechu estinta dientro d'un reinu propiu, denomináu Vendozoa (anguaño conocíu como Vendobionta). Otros, inclusive, consideren qu'estos organismos formaríen parte d'una especie d'esperimentu fallíu» de la vida multicelular, que supunxo que la vida multicelular posterior volviera evolucionar más palantre a partir d'organismos unicelulares non rellacionaos.[2]

La biota del periodu Ediacáricu nel so contestu
     Neoproterozoicu (última era del Precambrianu)
     Paleozoicu (primera era del Fanerozoicu)

Escala de la exa: fai millones d'años.

Referencies: Waggoner 1998, Hofmann 1990[3][4]

Historia

Los primeros fósiles ediacáricos descubiertos fueron los de Aspidella terranovica, con forma de discu, en 1868. El so descubridor, Alexander Murray, un agrimensor y xeólogu, considerólos ferramientes útiles para determinar la edá de roques de la zona de la islla de Terranova. Sicasí, como s'atopaben per debaxo de los «estratos primordiales», los estratos cambrianos que se consideraba conteníen los primeros nicios de vida, pasaron cuatro años primero que daquién atreviérase a suxerir que podíen ser fósiles. La propuesta d'Elkanah Billings al respeuto foi refugada polos sos colegues por causa de la so esplicación senciella, y los fósiles fueron consideraos estructures debíes al escape de gases, concreciones inorgániques o inclusive trampes asitiaes por un dios maliciosu para semar la falta de fe. Naquellos tiempos inda nun se conocíen estructures similares en nengún otru llugar del mundu, y esti alderique llueu cayó nel escaezu.[5]

En 1933, Georg Gürich afayó exemplares bien similares a los de Terranova en Namibia, pero la firme creencia en que la vida tenía los sos oríxenes nel Cambrianu fizo que fueren asignaos a esti periodu, y nun se trazó nenguna rellación con Aspidella.[6]

En 1946, Reg Sprigg afayó fósiles similares a «aguamala» nos montes Ediacara, pertenecientes a los montes Flinders d'Australia, pero creíase qu'estes roques formárense nel Cambrianu inferior, de manera que, anque'l descubrimientu espertó ciertu interés, nun atraxo l'atención de los especialistes.[7]

Cyclomedusa, un organismu del periodu Ediacáricu de filiación incierta, con aspeutu esponxosu.

Nun foi hasta'l descubrimientu británicu del icónico Charnia en 1957 cuando s'entamó a considerar seriamente que'l periodu precambrianu allugara vida.[8] Esti fósil en forma de fronda foi afayáu nel monte de Charnwood, n'Inglaterra, y por causa de los detallaos mapes xeolóxicos del British Geological Survey nun cupió nenguna dulda qu'estos fósiles taben insertos en roques precambrianes.[9][10] El paleontólogu Martin Glaessner trazó finalmente la conexón ente esti descubrimientu y los anteriores, y con una combinación de dataciones más precises de los exemplares esistentes y una inyeición de puxanza a la investigación, afayáronse munchos más miembros de la fauna ediacárica.[11][12][13]

Sicasí, tolos exemplares descubiertos hasta 1967 atopábense en xacimientos d'arenisca bien rugosa que torga que queden calteníos los detalles delicaos, faciendo que fuera difícil interpretalos. El descubrimientu de S. B. Misra de capes de povisa fosilíferes na povisa volcánico de Mistaken Point (Terranova y Llabrador) camudó la investigación, pues el caltenimientu de los detalles que faía posible la fina povisa dexó describir carauterístiques enantes inalvertíes.[14][15]

La probe comunicación, xunto cola dificultá de correllacionar formaciones globalmente distintes, fizo que surdiera una plétora de nomes distintos pa estos organismos. En 1960, el nome francés «Ediacarien», pelos montes Ediacara nel sur d'Australia, que deriven el so nome de la pallabra aborixe Idiyakra, «l'agua ta presente», propúnxose frente a los términos rivales «Sinian» y «Vendian», pa referise a les roques precambrianes terminales, nomes que tamién fueron daos a los organismos.[16] Finalmente, los términos «Edicaran» y «Ediacarian» aplicáronse a la dómina o periodu xeolóxicu precambrianu y les sos roques correspondientes. En marzu de 2004, la Unión Internacional de Ciencies Xeolóxiques punxo fin a la inconsistencia, estableciendo formalmente'l nome del periodu terminal del Neoproterozoicu n'honor del topónimu australianu.[17]

Caltenimientu

La vasta mayoría del rexistru fósil compónse de la robusta materia esquelético de cadabres degradaos. Por eso, como los organismos ediacáricos teníen cuerpos llandios y escarecíen de cadarma, el so abondosu caltenimientu ye sorprendente. Probablemente contribuyó l'ausencia de criatures escavadores nestos sedimentos, pues a partir de la evolución d'estos organismos nel Cambrianu, les impresiones de cuerpos llandios apaecen xeneralmente bioturbaes primero que pudieren fosilizase.

Estromatolitos

Estromatolitos ediacáricos del xéneru Greysonia de Bolivia (Seición vertical pulida).
El calquier fósil de Charniodiscus apenes puede estremase de la testura superficial en «piel d'elefante» de la roca sedimentaria estromatolítica.

Los estromatolitos son estructures sedimentaries bioconstruyíes aniciaes per colonies de microorganismos formando «tapetes», que secreten fluyíos pegañosos (mucílagu), inducen la precipitación de carbonatos o xunen les partícules sedimentaries de diverses maneres. Paez que migren escontra riba cuando queden cubiertes por una capa delgada de sedimentos, pero eso ye una ilusión provocada pola crecedera de la colonia; los individuos en sí nun se mueven. Si queda depositada una capa de sedimentos demasiao gruesa primero que puedan medrar o reproducise al traviés d'ella, delles partes de la colonia muerren, dexando fósiles con una carauterística testura engurriada de «piel d'elefante».[18]

La mayoría de los estratos ediacáricos con testura superficial rugoso en «piel d'elefante», carauterística de los estromatolitos, contienen fósiles, amás la mayoría de los fósiles d'esti periodu atópense en superficies con estromatolitos. Anque los estromatolitos tuvieron bien estendíos nel pasáu remotu, la evolución de les sos predadores naturales (los organismos pacedores») nel Cambrianu fizo menguar significativamente el so númberu, polo qu'estes comunidaes tán anguaño llindaes a abellugos inhóspitos, onde los predadores nun pueden sobrevivir el tiempu abondu como pa xintales.[19]

Fosilización

El caltenimientu d'estos fósiles considerada un enigma científicu fascinante, pues al ser organismos de cuerpu llandiu, de normal nun fosilizaríen. A diferencia d'otres formes de vida de cuerpu blandu posteriores (como les de los esquistos de Burgess o les caliares de Solnhofen), los organismos ediacáricos nun taben alcontraos n'ambientes acutaos suxetos a condiciones locales inusuales, sinón que yeren un fenómenu global. Poro, los procesos qu'intervinieron na fosilización tuvieron de ser sistemáticos y tar presentes en tol mundu. Hubo d'esistir daqué bien distintu nel periodu Ediacáricu que dexó qu'estes delicaes criatures fueren calteníes. La hipótesis más estendida ye que los fósiles fueron calteníos gracies a que fueron rápido cubiertos por povisa o sable, atrapándolos xunto a la folla o los tapetes de microbios nos que vivíen.[20] Les capes de povisa ufierten más detalles fósiles y pueden fechase con precisión con un marxe d'error d'un millón d'años o menos por mediu de la datación radiométrica.[21]

Sicasí, ye más habitual atopar fósiles ediacáricos en capes de sable depositaes por nubes o por corrientes oceánicos d'alta enerxía qu'abasnaben les capes superficiales del fondu marín, conocíos como turbidites. Anguaño, los organismos de cuerpu llandiu cuasi nunca se fosilicen asina, pero la presencia d'estenses capes de microbios probablemente contribuyó a la preservación de los organismos ediacáricos, estabilizando les impresiones nel sedimentu.[22]

¿Qué foi calteníu?

El ritmu de cementación del sustratu superxacente, en venceyu al ritmu de descomposición del organismu, determina si caltién la superficie cimera o inferior del organismu. La mayoría de fósiles en forma de discu descompunxéronse primero que se cubriera'l sustratu superxacente, y la povisa o'l sable enllenaron el vacíu, dexando un molde de la parte inferior del organismu. Sicasí, los fósiles d'organismos esponxosos tienden a descomponese dempués de la cementación del sedimentu superxacente, polo que se caltién la superficie cimera. La so naturaleza más resistente refléxase nel fechu de que, en rares ocasiones, atópense fósiles d'organismos esponxosos dientro d'estratos acumulaos por nubes. La violenta sedimentación nun les destruyó, como lo fadría colos discos, menos resistentes. Amás, en dellos casos, la precipitación bacterial de minerales formó una mázcara mortuoria» similar a un molde del organismu.[23]

Morfoloxía

Formes los fósiles ediacáricos
Tateana inflata (Cyclomedusa radiata), un fósil en forma de discu que formó parte de dalgún animal desconocíu. Escala métrica.
Un molde del esponxosu Charnia, el primer organismu precambrianu complexu conocíu. D'antiguo considérase pariente de los Pennatulacea.
Spriggina, un posible precursor de los trilobites, podría ser ún de los predadores que causó la estinción de los organismos ediacáricos y la posterior diversificación de los animales.[24][25]
Un icnofósil de finales del Ediacáricu, calteníu na base d'un estratu.
Cadena de icnofósiles creaos pola especie Yorgia, un «organismu pacedor», xunto al fósil del propiu cuerpu del organismu (derecha).

Los organismos ediacáricos exhibíen una inmensa variedá de carauterístiques morfolóxiques. El so tamañu varia dende los milímetros a los metros; la so complexidá, de simples «manches» a otres muncho más complicaes; la so rixidez, de robusta y resistente a análoga a la de les aguamales. Cuasi toles formes de simetría tán presentes. Estos organismos estrémense de fósiles anteriores en que presentaben una estructura multicelular entamada y estremada, según midíes de munchos centímetros.

La variedá morfolóxica de los organismos ediacáricos puede arrexuntase grosso modo nos siguientes taxones «de forma»: embriones, discos, bolses, organismos esponxosos, ediacáricos «non ediacáricos» y icnofósiles.

Embriones

Los descubrimientos recién de vida multicelular precámbrica documentan numberosos casos de fósiles con forma d'embriones, especialmente na formación de Doushantuo, en China. Dellos afayos espertaron un gran interés mediáticu anque dellos investigadores afirmaron qu'en realidá son estructures non orgániques formaes pola precipitación de minerales dientro d'un buecu.[26][27] Otros «embriones» foron interpretaos como restos de bacteries reductores d'azufre xigantes similares a Thiomargarita, una propuesta en principiu bien aldericada pero que ta ganando aceptación.[28][29][30] Microfósiles de fai 632,5 millones d'años solo trés millones d'años dempués del fin de les glaciaciones del Periodu Crioxénicu— podríen representar «etapes de reposu» embriónicas nel ciclu vital de los animales más antiguos conocíos.[31] Una teoría alternativa ye qu'estes estructures representen etapes adultes de los animales d'esti periodu.[32] Por aciu l'analís de muestres d'estos especímenes por microscopía tomográfica de rayos X de fuente sincrotrón, viose que nun se trata d'embriones nin de nenguna otra estructura acomuñada a los metazoos, sinón que más bien se trata d'acumuladures de célules asemeyaes a quistes productu d'una división celular de tipu politómicu, esto ye, que vienen de una célula proxenitora qu'aumenta enforma de tamañu, produciéndose darréu divisiones celulares rápides socesives con pocu o nenguna crecedera ente etapes. Esta forma de división ye carauterística de dellos protozoos. Según los autores del estudiu, esto lleva a pensar que los llamaos "embriones" de Doushantuo seríen en realidá representantes d'un grupu d'holozoos yá escastáu, qu'utilizaben estes estructures como propágulos.[33]

Discos

Fósiles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa y Rugoconites, fixeron que los fósiles ediacáricos fueren identificaos orixinalmente como cnidarios, un grupu que tamién inclúi les aguamales y los corales. Exámenes posteriores empobinaron a interpretaciones alternatives de los fósiles en forma de discu: anguaño, nengún ye consideráu con certidume una aguamala. Otres interpretaciones proponen cercanía colos rizoides, protistes y anémones marines; los patrones presentes onde s'atopen dos exemplares fixeron que munchos individuos aparentes sían identificaos como colonies de microbios[34] y otros pueden representar marques de rayáu formaes por organismos dotaos de pedúnculos xirando alredor de los sos furacos.[35] Por cuenta de que solo l'envés inferior del organismu se fosilizó, nun se conocen les abondes carauterístiques útiles del organismu pa establecer una estructura fayadiza.

Bolses

Fósiles como Pteridinium, calteníos dientro de capes sedimentaries, aseméyense a «bolses llenes de folla». La comunidá científica nun llegó a un consensu sobro como interpretalos.[36]

Organismos esponxosos

Los organismos consideraos na definición revisada de Vendobionta d'A. Seilacher comparten una apariencia «esponxosa», y son asemeyaes a un colchón inflable.[37] En delles ocasiones estes esponxes» frayaron o fendieron enantes de caltenese; estos exemplares estropiaos ufierten nicios pervalibles pal procesu de reconstrucción. Por casu, les trés (o más) frondes petaloidees de Swartpuntia germsi solo pueden reconocese n'exemplares estropiaos, pues de normal, les diverses fueyes quedaben ocultes cuando los organismos yeren entartallaos mientres la rápida sedimentación.[38] Estos organismos paecen conformar dos grupos, los organismos «ranxeomorfos» fractales y los «erniettomorfos», más senciellos.[39] Incluyendo nestos grupos los fósiles de los célebres Charnia y Swartpuntia, esti tipu ye'l más carauterísticu de los organismos ediacáricos, pero tamién el más malo d'asitiar dientro del árbol filoxenéticu conocíu. Al nun disponer de boca, intestinos, órganos reproductivos nin caltenese nenguna prueba de la so estructura interna, la so esistencia resulta bien estraña según los parámetros actuales. La hipótesis más aceptada ye que podíen zucar los nutrientes de l'agua al so alredor por ósmosis.[40]

Ediacáricos «non ediacáricos»

Dellos organismos ediacáricos caltuvieron detalles más complexos, lo que dexó que sían interpretaos como posibles formes primitives de filos vivientes, escluyéndolos de delles definiciones de los organismos ediacáricos. El fósil más antiguu d'esti tipu ye'l supuestu Vernanimalcula, billateral, que según dellos especialistes ye, sicasí, la parte interior d'un sacu de güevos o un acritarcu.[41][42] Exemplos más de recién, aceutaos cuasi universalmente como billaterales, inclúin Kimberella, paecíu a un moluscu, Spriggina, y Parvancorina, con forma d'escudu, que les sos rellaciones tán anguaño n'alderique.[43][44][45] Una serie de fósiles conocíos como pequeños fósiles con cascu tán tamién representaos nel periodu Ediacáricu, el más célebre d'ellos ye Cloudina, un pequeñu fósil en forma de tubu que presenta marques de depredación, suxiriendo que, anque los predadores quiciabes nun seríen bien comunes mientres el Ediacárico, a lo menos esistíen.[46] Nel periodu Ediacáricu yá esistíen representantes de taxones modernos, dalgunos de los cualos pueden reconocese anguaño. Les esponxes, les algues coloraes y verdes, los protistes y les bacteries son fácilmente reconocibles, y dalgunos d'ellos yá esistíen miles de millones d'años antes del periodu Ediacáricu. Describiéronse tamién posibles artrópodos.[47]

Icnofósiles

Cola esceición de dellos escolitos bien simples, los únicos cubiles conocíos del periodu Ediacáricu son horizontales, na superficie o xusto debaxo. Estos cubiles impliquen qu'esistíen organismos móviles con cabeces, que probablemente presentaríen una simetría billateral. Esti fechu asitiaríalos dientro del clado de los animales billaterales, pero tamién podríen ser consecuencia del movimientu d'organismos más simples que rodaben mientres s'alimentaben pel fondu marín.[cita riquida] Unos supuestos «cubiles» de hai 1100 millones d'años podríen ser construyíos por animales que s'alimentaben de la parte inferior de los tapetes» de microbios, lo que los protexería d'un océanu con carauterístiques químiques pocu aptes pa la vida; sicasí, el so anchor desigual y puntes estreches faen que seya difícil defender un orixe biolóxicu, polo qu'inclusive los primeros proponentes d'esta hipótesis yá nun defenden la so autenticidá. Los cubiles observaos impliquen un comportamientu simple, polo que nun paez tener continuidá la evidencia d'un comportamientu d'alimentación complexu y eficiente de principios del Cambrianu. Dellos fósiles ediacáricos, especialmente los discos, foron interpretaos nun principiu como icnofósiles, pero esta hipótesis nun foi confirmada. Amás de los cubiles, atopáronse icnofósiles direutamente acomuñaos con un fósil edicarense. Yorgia y Dickinsonia apaecen de cutiu a la fin de llargues víes d'icnofósiles que se correspuenden cola so forma o con un mecanismu d'alimentación ciliar, pero'l métodu de formación d'estos fósiles ensin rellacionar pero qu'apaecen xuntos sigue siendo, na so mayor parte, un misteriu. El potencial moluscu Kimberella ta acomuñáu con marques d'estríes, posiblemente formaes por una rádula.[cita [ensin referencies][48][49][50][51][52][53][54]

Clasificación ya interpretación

La clasificación de los organismos ediacáricos ye difícil, y esisten diverses teoríes tocantes a la posición que-yos correspuende nel árbol filoxenéticu.

Cnidaria

Como los cnidarios son consideraos los eumetazoos (animales multicelulares con texíos) más primitivos, el primer intentu de categorizar estos fósiles definiólos como aguamales y pennatuláceos.[55] Sicasí, un estudiu detalláu del so ciclu de crecedera refugó esta hipótesis.[56][57]

L'alborecer de la vida animal

Martin Glaessner suxirió nel so llibru The dawn of animal life (L'alborecer de la vida animal, 1984) que los organismos ediacáricos yeren miembros d'un grupu corona de los filos modernos, pero que nun yeren similares porque inda nun desendolcaben les traces carauterístiques que s'utilicen na clasificación moderna.[58] Adolf Seilacher retrucó suxiriendo que'l periodu Ediacáricu foi l'escenariu en que los animales superaron a los protistes xigantes como forma de vida dominante.[59]

En 1986, Mark McMenamin afirmó que los organismos ediacáricos nun disponíen d'una fase embrionaria, polo cual nun podíen ser animales. Según él, estos organismos desencolcaron un sistema nerviosu y un celebru de forma independiente, de manera que «el camín escontra la vida intelixente empezó más d'una vegada nesti planeta» anque esta idea nun recibió enforma sofitu.

Nuevu filu

L'afirmación más célebre d'Adolf Seilacher foi que los organismos ediacáricos representaben un grupu monofiléticu únicu y escastáu de formes rellacionaes que baxaben d'un antepasáu común (un clado), polo que propunxo la creación del reinu Vendozoa, nomaes asina pol periodu Vendianu, terminoloxía anguaño obsoleta.[60][61] Más alantre, escluyó dellos fósiles, que fueron identificaos como metazoos, y volvió proponer el filu «Vendobionta».

Seilacher describió los vendobiontes como cnidarios esponxosos ensin cnidoblastos. Esta ausencia torga que s'alimentaren como los cnidarios actuales, de manera que suxirió que podríen sobrevivir gracies a una simbiosis con organismos fotosintéticos o quimiotróficos.[62]

Liquenes con una estructura tridimensional que podría ser caltenida d'una forma similar a la de la madera.

Líquenes

La hipótesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacáricos yeren liquen[63] nun consiguió muncho sofitu ente la comunidá científica.[64][65] Retallack argumenta que los fósiles nun tán tan estrapaos como asocede coles aguamales fosilizaes en situaciones asemeyaes, y el so relieve avérase más al de la madera petrificada. Remarca que les parés quitinoses de les colonies de liquen ufiertaríen una resistencia asemeyada a la compactación, y afirma que'l gran tamañu de los organismos —dacuando, de más d'un metro de diámetru, enforma mayores que cualesquier de los cubiles calteníos— representa una evidencia en contra de la so clasificación dientro de los animales.

Otres interpretaciones

Cuasi tolos filos posibles fueron utilizaos en dalguna ocasión p'afaer los organismos ediacáricos, dende les algues, hasta les protistes conocíos como foraminifera, pasando pelos fungos, o colonies de bacteries o microbios, según hipotéticos grupos entemedios ente les plantes y los animales.[66][67][68][69][70][71]

Orixe

Cuando apaecieron los organismos ediacáricos, hai 655 millones d'años, yá pasaren cuasi 4000 millones d'años dende la formación de la Tierra. Anque supunxo fósiles que fechen de hai 3460 millones d'años, la primer prueba inequívoca de vida fecha de hai 2700 millones d'años, y hai 1200 millones d'años yá esistíen con toa certidume célules con nucleu.[72][73][74][75] Por eso cabe entrugase por qué fixo falta tanto tiempu pa qu'apaecieren formes con un grau de complexidá como'l de los organismos ediacáricos.

Posiblemente nun haya nenguna esplicación especial y el lentu procesu evolutivu a cencielles riquió 4000 millones d'años para atropar les adautaciones necesaries. Ello ye que paez qu'hai un lentu aumentu nel nivel máximu de complexidá a lo llargo d'esti tiempu, cola evolución de formes de vida más y más complexes pasu ente pasu, con nicios de vida anterior semi-complexa como Nimbia, topada na formación Twitya y fechada hai 610 millones d'años, que posiblemente presentaba la morfoloxía más complexa d'aquel tiempu.[76]

Los casquetes de xelu de los periodos precambrianos, d'inmensu tamañu y algame global, podríen retrasar o torgar l'apaición de la vida multicelular.

Una corriente de pensamientu alternativu ye qu'a cencielles nun yera una ventaya ser grande hasta l'apaición de los organismos ediacáricos; l'ambiente favorecía les formes pequeñes. Un exemplu actual d'esti fechu ye'l plancton, que'l so pequeñu tamañu permítelu reproducise rápido p'aprovechar los abondosos pero efímeros nutrientes de los florecimientos d'algues. Sicasí, l'ambiente tendría que ser bien distintu a tolos conocíos pa qu'una dimensión mayor nun fuera nunca ventaxosa.

Unu de los principales factores que llinden el tamañu ye la cantidá d'osíxenu de l'atmósfera. Ensin un sistema circulatoriu complexu, les baxes concentraciones d'osíxenu faen bien difícil la so asimilación per parte d'un organismu lo bastante rápido como pa responder a les sos necesidaes metabóliques.

Na Tierra primitiva, los elementos reactivos como'l fierro y l'uraniu esistíen solo en forma amenorgada y podíen reaccionar, aferruñándose, col oxíxenu producíu por organismos fotosintéticos. L'oxíxenu nun pudo empezar a atropase na atmósfera hasta que tol fierro quedó ferruñosu (formando bandes de fierro), según los demás elementos oxidables. Donald Canfield detectó nicios de les primeres cantidaes significatives d'osíxenu na atmósfera xusto enantes de l'apaición de los primeros fósiles ediacáricos, polo que la presencia d'osíxenu atmosférico llueu foi señalada como'l posible elementu desencadenante d'evolución diverxente del periodu Ediacárico.[77][78] Paez que l'osíxenu atropóse en dos etapes: l'apaición de pequeños organismos sésiles paez correspondese con un primer impulsu d'oxixenación, y l'apaición d'organismos mayores y móviles coincide con un segundu.[79] Sicasí, el resolución del rexistru fósil conocíu ye demasiada baxa pa considerar esta teoría como definitiva, y les investigaciones actuales intenten determinar con precisión el papel que podría xugar l'oxíxenu, pos la anoxia tuvo un efeutu bien llindáu n'otres etapes con vida multicelular, como mientres el Cambrianu tempranu o'l Cretácicu.[80]

Los periodos de fríu intenso tamién fueron suxeríos como una torga pa la evolución de vida multicelular. Los embriones más antiguos conocíos, procedentes de la formación de Doushantuo en China, apaecen solo un millón d'años dempués de que la Tierra remaneciera d'una glaciación global, suxiriendo que la capa de xelu y los fríos océanos podríen torgar l'apaición de vida complexa.[81] Ye posible qu'evolucionara vida multicelular antes d'estes glaciaciones, y que estes lo escastaren. Sicasí, la diversidá de formes de vida na Antártida actual plantega desalcuerdos razonables tocantes a si les temperatures fríes aumenten o amenorguen el ritmu de la evolución.

A empiezos del añu 2008 un equipu analizó la disparidá de les estructures d'organismos ediacáricos a partir de trés fósiles distintos: Avalon, en Terranova y Llabrador, Canadá, fecháu en 575 a 565 millones d'años, mar Blanco, en Rusia, (560-550 millones d'años) y Nama, en Namibia (550-542 millones d'años), darréu antes del empiezu del Cambrianu. Concluyeron que, ente que les muestres del mar Blanco presentaben la mayor parte de les especies, nun había diferencies significatives ente los trés grupos, polo qu'antes del periodu de Avalon estos organismos tuvieron de sufrir la so propia «esplosión», similar a la esplosión del Cambrianu.[82]

Desapaición

La baxa resolución del rexistru fósil fai que la desapaición de los organismos ediacáricos seya en parte un misteriu. Paez qu'hubo una desapaición relativamente abrupta a finales del periodu Ediacárico. La presencia d'organismos «ediacáricos» nel Cambrianu nun tien una aceptación universal. La causa —y realidá— d'esta desapaición ta anguaño n'alderique.

Sesgu de caltenimientu

L'abrupta desapaición de fósiles ediacáricos cerca de la llende del Cambrianu inferior podría debese a cencielles al fechu de que les condiciones yá nun favorecíen la fosilización de los organismos ediacáricos, que podríen siguir espolletando ensin caltenese. Sicasí, si yeren comunes, tuvo qu'atopase más d'un exemplar ocasional en conxuntos fosilíferos escepcionalmente bien calteníos (xacimientos como los esquistos de Burgess o los esquistos de Maotianshan), nun siendo que estos xacimientos representen un ambiente que los organismos ediacáricos nunca habitaron, o non aptu pal so caltenimientu.[83][84]

Kimberella podría presentar un estilu de vida predador o de pacedor.

Depredación y organismos pacedores

Suxirióse que, nel Cambrianu inferior, organismos nuna posición más alta dientro de la cadena trófica causaron que práuticamente sumieren les capes microbianes. Si estos organismos «pacedores» apaecieron na mesma dómina na qu'empezaron a tornar los organismos ediacáricos, puede suxerise que los «pacedores de bacteries» desestabilizaron el sustratu microbianu, causando a lo menos un desplazamientu de los organismos de la biota ediacárica o alteriando hasta tal puntu l'ecosistema, que conduxera a la so estinción.

Otra posibilidá ye que los nuevos animales con cadarma podríen alimentase direutamente de los organismos ediacáricos, relativamente indefensos.[85] Sicasí, si la interpretación de Kimberella (ediacáricu) como «organismu pacedor» ye correuta, puede deducise que los organismos ediacáricos yá encaraben una amenaza llendada de «depredación». Sicasí, hai poca evidencia d'icnofósiles del periodu Ediacáricu, fechu qu'a priori s'opón a la teoría de los pacedores activos. Amás, l'entamu del Cambrianu definese pola apaición d'un ensamblaxe global de icnofósiles, bien distintu del propiu del periodu Ediacáricu, con pocos nicios d'actividá.

Animales del Cambrianu como Waptia podríen competir coles formes de vida ediacáricas, o alimentase d'elles.

Competencia

Ye posible qu'un aumentu de la competencia por causa de la evolución d'innovaciones clave dientro d'otros grupos, quiciabes como respuesta a la depredación, espulsara a los organismos ediacáricos de los sos nichos ecolóxicos.[86] Sicasí, esti argumentu nun esplicó con éxitu fenómenos asemeyaos. Por casu, la esclusión competitiva» de los braquiópodos por parte de los bivalvos foi finalmente considerada el resultáu coincidente de dos enclinos non rellacionaes.[87]

Cambéu nes condiciones ambientales

Anque ye difícil inferir l'efeutu que tienen unes condiciones planetaries cambiantes sobro los organismos, comunidaes y ecosistemes, hebo grandes cambeos a finales del Precambrianu y principios del Cambrianu inferior. La fragmentación de los supercontinentes, la xubida del nivel del mar (creando mares someros y «aptos pa la vida»), una crisis de nutrientes disponibles, fluctuaciones na composición de l'atmósfera, incluyendo los niveles d'oxíxenu y dióxidu de carbonu, y cambeos na química de los océanos que potenciaren la biomineralización[88] son factores que pudieron andechar na estinción de la biota ediacárica.[89][90][91][92][93]

Asociaciones ediacáriques

Conócense fósiles de tipu Ediacara en venticinco llocalidaes de tol mundu y nuna gran variedá de condiciones de deposición, polo que suelen agrupase en trés tipos principales (asociaciones), que reciben el nome de les llocalidaes típiques. Cada asociación tiende a ocupar la so propia rexón de morfoespaciu y, dempués d'un impulsu inicial de diversificación, nun camuda enforma mientres el restu de la so esistencia.

Asociación de tipu Avalon

L'asociación de tipu Avalon defínese respectu al xacimientu de Mistaken Point, en Canadá, el primer llugar onde s'identificó un gran númberu de fósiles ediacáricos.[94] Ye fácil datar l'asociación porque contién munches capes fines de povisa, que son una bona fonte de zircón, utilizáu nel métodu de datación radiométrica d'uraniu-plomu. Estes fines capes de povisa tamién caltienen detalles bien delicaos. Los miembros d'esta biota particular paecen sobrevivir hasta la estinción de tolos organismos ediacáricos al empiezu del Cambrianu.[95]

Los organismos inclúin ranxeomorfos de les fondures marines, como Charnia, que comparten un ciclu de crecedera fractal.[96] Ye probable que fueren calteníos in situ (esto ye, nun camudaron de posición dempués de morrer), anque esta premisa nun tien una aceutación universal. Esta asociación, a pesar de ser menos diversa que la de tipu Ediacara o Nama, paezse a les comunidaes carboníferes d'alimentación en suspensión, lo que puede suxerir la presencia d'alimentación per filtraxe, pues según la mayoría de les interpretaciones los organismos atopábense n'agua demasiao fondo para dexar la fotosíntesis.[97] La baxa diversidá puede reflexar la fondura de l'agua —que llindaría les posibilidaes de especiación— o a cencielles podría ser demasiao mozu pa la presencia d'una gran biodiversidá. La opinión actual ta estremada ente estes dos hipótesis.

Asociación de tipu Ediacara

L'asociación de tipu Ediacara debi'l so nome a les llombes Ediacara d'Australia, y consiste en fósiles calteníos alredor de zones cerca de desaguaes de ríos (fexes prodeltaicos). Suelen atopase en capes de sable y de llimu formaes per baxo de la base habitual de moción acuática xenerada peles foleaes pero n'agua lo bastante somero como pa ser afectao poles foleaes demientres los torbones. La mayoría de fósiles tán calteníos como buelgues en capes microbianes, pero dalgunos tán calteníos dientro de niveles de sable.[98]

Asociación de tipu Nama

L'asociación de tipu Nama defínese según el xacimientu homónimu en Namibia. El tipu de fósiles más habitual consiste nun caltenimientu tridimensional, con organismos calteníos en cames de sable con capes interiores. Dima Grazhdankin cunta qu'estes formes representen organismos escavadores, ente que Guy Narbonne sostién que vivíen na superficie.[99] Estes capes queden metanes unidaes qu'entienden arenisques, llimos y esquistos, amás de capes microbianes que nel casu d'apaecer suelen contener fósiles. L'ambiente ye interpretáu como barreres de sable formaes na boca de los defluentes d'un delta fluvial.

Significáu de les asociaciones

Na rexón del mar Blanco de Rusia atopáronse los trés tipos d'asociación en llugares bien próximos. Esti fechu, sumáu al considerable solapamientu nel tiempu de los organismos, fai que seya improbable que representen estadios evolutivos o comunidaes distintes nel tiempu. Como s'atopen per tol mundu - en tolos continentes sacante L'Antártida - les llendes xeográfiques nun paecen tener influyencia; atópense los mesmos fósiles a toles paleolatitudes (la llatitú en que se formó'l fósil, teniendo en cuenta la deriva continental) y en distintes cuenques sedimentaries.[100]

Lo más probable ye que les trés asociaciones representen organismos afechos pa sobrevivir n'ambientes distintos, y que cualquier patrón aparente en diversidá o n'edá nun seya más que una impresión provocada poles poques muestres descubiertes, pues los xacimientos fosilíferos ediacáricos son bien escasos. Como los organismos ediacáricos representen un estadiu primitivu na historia de la vida multicelular, nun ye sorprendente que nun tean ocupaos toles distintes maneres de vida. Calculóse que, de les noventa y dos maneres de vida potencialmente posibles (combinaciones de manera d'alimentación, posición na cadena trófica, movilidá...), solo una docena taben ocupaos a finales del Ediacáricu. Na asociación de tipu Avalon solo atópense cuatro.[101] La falta de depredación a gran escala y la escavación vertical son probablemente los factores más importantes que llindaben la diversidá ecolóxica; l'apaición d'esta mientres el Cambrianu inferior dexó que'l númberu de maneres de vida ocupaos aumentara a trenta.

Ver tamién

Referencies

  1. ↑ Droser y Gehling 2008. «Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism.» Science 319: 1660-1662.
  2. ↑ Narbonne, Guy. «The Origin and Early Evolution of Animals». Department of Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Archiváu dende l'orixinal, el 8 de febreru de 2007. Consultáu'l 10 de marzu de 2007.
  3. ↑ Waggoner, Ben (1998). «Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?». Integrative and Comparative Biology 38 (6):  páxs. 975-982. doi:10.1093/icb/38.6.975. ISSN 1540-7063. http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  4. ↑ Hofmann, H. J.; Narbonne, G. M., Aitken, J. D.Narbonne, G. M., Aitken, J. D. (1990). «Ediacaran remains from intertillite beds in northwestern Canada». Geology 18 (12):  páxs. 1199-1202. http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/18/12/1199.
  5. ↑ Gehling, James G.; Guy M. Narbonne y Michael M. AndersonGuy M. Narbonne y Michael M. Anderson (2000). «The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica». Palaeontology 43:  páxs. 429. doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.
  6. ↑ Gürich, G. (1933) (n'alemán). Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika. 15.  páxs. 137-155.
  7. ↑ Sprigg, R. C. (1947). «Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia». Transactions of the Royal Society of South Australia 73:  páxs. 72-99.
  8. ↑ M. Laflamme; G. M. Narbonne1, C. Greentree & M. M. Anderson (2007). «Morphology and taphonomy of an Ediacaran frond: Charnia from the Avalon Peninsula of Newfoundland». Geological Society, London, Special Publications 286:  páxs. 237-257. doi:10.1144/SP286.17. http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/286/1/237.
  9. ↑ Ford, Trevor. «The discovery of Charnia». Archiváu dende l'orixinal, el 17 de mayu de 2007.
  10. ↑ «Leicester's fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life». Archiváu dende l'orixinal, el 28 de setiembre de 2007. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  11. ↑ Sprigg, R. C. (1991). «Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire». Mem. Geol. Soc. India 20:  páxs. 13-20.
  12. ↑ Glaessner, M. F. (1959). «The oldest fossil faunas of South Australia». International Journal of Earth Sciences (Springer) 47 (2):  páxs. 522-531. doi:10.1007/BF01800671. http://www.springerlink.com/content/th8t5154382750kq/.
  13. ↑ Glaessner, Martin F. (1961). «Precambrian Animals». Science. Am. 204:  páxs. 72-78.
  14. ↑ Misra, S. B. (1969). «Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland». Geol. Soc. America Bull. 80:  páxs. 2133-2140. doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2. http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/80/11/2133.
  15. ↑ Badham, Mark (30 de xineru de 2003). «The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada». The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada. Archiváu dende l'orixinal, el 8 de febreru de 2007. Consultáu'l 10 de marzu de 2007.
  16. ↑ Termier, H.; Termier, G.Termier, G. (1960). «L'Ediacarien, premier etage paleontologique» (en francés). Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci. 67 (3-4):  páxs. 175-192.
  17. ↑ Knoll, Andy H.; Walter, M.Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. (2006). «The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale». Lethaia 39:  páxs. 13-30. doi:10.1080/00241160500409223. http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.pdf. Consultáu'l 14 d'abril de 2007. Reimpresión, original en .
  18. ↑ Runnegar, B. N.; Fedonkin, M. A. (1992). Schopf, W. J.; Klein, C.: The Proterozoic biosphere, The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York, Cambridge University Press. ISBN 9780521366151.
  19. ↑ Burzin, M. B. (2001). Zhuravlev, A. Y.; Riding, R.: The Ecology of the Cambrian Radiation. Columbia University Press, New York. ISBN 0231505167.
  20. ↑ Narbonne, Guy M. (1998). «The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life». GSA 8 (2):  páxs. 1-6. ISSN 1052-5173. ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt9802.pdf. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  21. ↑ Bowring, S. A.; Martin, M. W. (2001). Briggs & Crowther: Palæobiology II: A synthesis. Blackwell publishing group. ISBN 9780632051496.
  22. ↑ Gehling, J. G. (1987). «Earliest known echinoderm — A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia». Alcheringa 11:  páxs. 337-45. doi:10.1080/03115518708619143.
  23. ↑ Gehling, J. G. (1 de febreru de 1999). «Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics; Ediacaran death masks». PALAIOS 14 (1):  páxs. 40-57. doi:10.2307/3515360. http://palaios.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/14/1/40. Consultáu'l 23 de mayu de 2007.
  24. ↑ McMenamin, Mark A. S. (2003). Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan. http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  25. ↑ e.g. Butterfield, N. J. (2007). «Macroevolution and microecology through deep time». Palaeontology 51 (1):  páxs. 41-55. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x.
  26. ↑ Chen, J-Y (xunetu 2004). «Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian». Science 305 (5681):  páxs. 218-222. doi:10.1126/science.1099213. ISSN 0036-8075. PMID 15178752. http://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1099213v1?ijkey=TmRu98UQkv06Y&keytype=ref&siteid=sci. Consultáu'l 27 d'abril de 2007.
  27. ↑ Por ejemplo, «Fossil may be ancestor of most animals». msnbc. Consultáu'l 22 de xunu de 2007., Leslie Mullen. «Earliest Bilateral Fossil Discovered». Astrobiology Magazine. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  28. ↑ v.g. Bailey, J. V.; Joye, S. B., Kalanetra, K. M., Flood, B. E., Corsetti, F. A.Joye, S. B., Kalanetra, K. M., Flood, B. E., Corsetti, F. A. (xineru 2007). «Evidence of giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites». Nature 445 (7124):  páxs. 198-201. doi:10.1038/nature05457. ISSN 0028-0836. PMID 17183268. http://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/abs/nature05457.html. Consultáu'l 28 d'abril de 2007., resumido por Donoghue, P. C. J. (xineru 2007). «Embryonic identity crisis». Nature 445 (7124):  páxs. 155-156. doi:10.1038/nature05520. ISSN 0028-0836. PMID 17183264. http://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/full/nature05520.html. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  29. ↑ Respuesta de Xiao et al. a Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou, C.Zhou, C.; Yuan, X. (abril 2007). «Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos». Nature 446 (7136):  páxs. E9-E10. doi:10.1038/nature05753. ISSN 0028-0836. PMID 17410133. http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature05753.html. Consultáu'l 21 de xunu de 2007. Respuesta de Bailey et al.: Bailey, J. V.; Joye, S. B.Joye, S. B.; Kalanetra, K. M.; Flood, B. E.; Corsetti, F. A. (2007). «Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos (Reply)». Nature 446 (7136):  páxs. E10-E11. doi:10.1038/nature05754. http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/full/nature05754.html. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  30. ↑ Knoll, A. H.; Javaux, E. J., Hewitt, D., Cohen, P. (xunu 2006). «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1470):  páxs. 1023-1038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. ISSN 0962-8436. PMID 16754612. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/r33709390117w941/. Consultáu'l 21 de xunu de 2007. (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión).(enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver el historial y la última versión).
  31. ↑ Leiming, Y.; Zhu, M.Zhu, M.; Knoll, A.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. (5 d'abril de 2007). «Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts». Nature 446 (7136):  páxs. 661-663. doi:10.1038/nature05682. ISSN 0028-0836. PMID 17410174. http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature05682.html. Consultáu'l 27 d'abril de 2007.
  32. ↑ Newman, S. A.; Forgacs, G.Forgacs, G.; Müller, G. B. (2006). «Before programs: The physical origination of multicellular forms». The International Journal of Developmental Biology 50 (2-3):  páxs. 289-299. doi:10.1387/ijdb.052049sn. ISSN 0214-6282. PMID 16479496. http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=50&issue=2-3&doi=052049sn. Consultáu'l 2 de payares de 2007.
  33. ↑ Huldtgren, T.; J. A. Cunningham, C. Yin, M. Stampanoni, F. Marone, P. C. J. Donoghue, S. BengtsonJ. A. Cunningham, C. Yin, M. Stampanoni, F. Marone, P. C. J. Donoghue, S. Bengtson (22 d'avientu de 2011). «Fossilized Nuclei and Germination Structures Identify Ediacaran "Animal Embryos" as Encysting Protists» (n'inglés). Science 334 (6063):  páxs. 1696-1699. doi:10.1126/science.1209537. ISSN 0036-8075. http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1209537. Consultáu'l 23 d'avientu de 2011.
  34. ↑ Grazhdankin, D.. «Ediacaran microbial colonies». Lethaia 40:  páxs. 201-210. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.
  35. ↑ «A scratch circle origin for the medusoid fossil Kullingia». Lethaia 35 (4):  páxs. 291-299. 2002. doi:10.1080/002411602320790616. http://earthsciences.ucr.edu/docs/Soren_scratch_2002.pdf.
  36. ↑ (a) La única interpretación actual, lejos de ser aceptada universalmente, aparece en Grazhdankin, D.; Seilacher, A.Seilacher, A. (2002). «Underground Vendobionta From Namibia». Palaeontology 45 (1):  páxs. 57-78. doi:10.1111/1475-4983.00227. http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111/1475-4983.00227/abs/.
  37. ↑ Seilacher, A. (1992). «Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution». Journal of the Geological Society, London 149 (4):  páxs. 607-613. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/149/4/607. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  38. ↑ Narbonne, G. M.; Saylor, B. Z. & Grotzinger, J. P.Saylor, B. Z. & Grotzinger, J. P. (1997). «The Youngest Ediacaran Fossils from Southern Africa». Journal of Paleontology 71 (6):  páxs. 953-967. ISSN 0022-3360. http://www.jstor.org/pss/1306595. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  39. ↑ Xiao, Shuhai; Marc LaflammeMarc Laflamme (2009). «On the eve of animal radiation: phylogeny, ecology and evolution of the Ediacara biota». Trends in Ecology & Evolution 24 (1):  páxs. 31-40. doi:10.1016/j.tree.2008.07.015. ISSN 0169-5347. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534708003066. Consultáu'l 7 de xineru de 2012.
  40. ↑ Laflamme, Marc; Shuhai Xiao, Michał KowalewskiShuhai Xiao, Michał Kowalewski (2009). «Osmotrophy in modular Ediacara organisms». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (34):  páxs. 14438-14443. doi:10.1073/pnas.0904836106. http://www.pnas.org/content/106/34/14438.abstract. Consultáu'l 7 de xineru de 2012.
  41. ↑ Bengtson, S. (19 de payares de 2004). «Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"». Science 306 (5700):  páxs. 1291. doi:10.1126/science.1101338. ISSN 0036-8075. PMID 15550644. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/306/5700/1291a.
  42. ↑ Chen, J.-Y. (19 de payares de 2004). «Response to Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian"». Science 306 (5700):  páxs. 1291. doi:10.1126/science.1102328. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/sci;306/5700/1291b.
  43. ↑ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M.Waggoner, B. M. (payares 1997). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature 388 (6645):  páxs. 868-871. doi:10.1038/42242. ISSN 0372-9311. PMID 42242. http://www.nature.com/nature/journal/v388/n6645/full/388868a0.html. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  44. ↑ Glaessner, M. F. (1980). «Parvancorina — an arthropod from the late Precambrian of South Australia». Ann. Nat. Hist. Mus. Wien. 83:  páxs. 83-90.
  45. ↑ Para una reinterpretación véase Ivantsov, A. Y.; Malakhovskaya, Y. E., Serezhnikova, E. A.Malakhovskaya, Y. E., Serezhnikova, E. A. (2004). «Abstract Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern White Sea Region]» (en ruso). Paleontological Journal 38 (1):  páxs. 1-9. ISSN 0031-0301. http://www.maik.rssi.ru/abstract/paleng/4/paleng1_4p1abs.htm Abstract] . Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  46. ↑ Germs, G. J. B. (ochobre 1972). «New shelly fossils from Nama Group, South West Africa». American Journal of Science 272:  páxs. 752-761. ISSN 0002-9599. http://www.ajsonline.org/cgi/reprint/272/8/752.
  47. ↑ Ivantsov A. Yu. (2006). New find of Cambrian type arthropoda from the Vendian of the White Sea, Russia.. http://www.igcp512.org/documents/IPC-T2-Abstracts.pdf.
  48. ↑ Fedonkin, M. A. (1992). Origin and early evolution of the life. Plenum.
  49. ↑ (1985) Vendian System: Historical-Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology (en ruso). Naúka.
  50. ↑ Seilacher, A.; Bose, P. K.Bose, P. K.; Pflüger, F. (2 d'ochobre de 1998). «Triploblastic Animals More Than 1 Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India». Science 282 (5386):  páxs. 80-83. doi:10.1126/science.282.5386.80.
  51. ↑ Budd, G. E.; Jensen, S.Jensen, S. (2000). «A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla». Biological Reviews 75 (02):  páxs. 253-295. doi:10.1017/S000632310000548X. http://www.journals.cambridge.org/abstract_S000632310000548X. Consultáu'l 27 de xunu de 2007.
  52. ↑ Jensen, S. (2008). «PALEONTOLOGY: Reading Behavior from the Rocks». Science 322:  páxs. 1051. doi:10.1126/science.1166220.
  53. ↑ Ivantsov, A. Y.; Malakhovskaya, Y. E.Malakhovskaya, Y. E. (2002). «Giant Traces of Vendian Animals» (en ruso). Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk) 385 (6):  páxs. 618-622. ISSN 1028-334X. http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf. Consultáu'l 10 de mayu de 2007.
  54. ↑ Ivantsov, A. Yu. (2008). "Feeding traces of the Ediacaran animals". HPF-17 Trace fossils : ichnological concepts and methods. International Geological Congress - Oslo 2008.
  55. ↑ Donovan, Stephen K., Lewis, David N. (2001). «Fossils explained 35. The Ediacaran biota». Geology Today 17 (3):  páxs. 115-120. doi:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x/abs/. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  56. ↑ Antcliffe, J. B.; Brasier, M. D.Brasier, M. D. (2007). «Charnia and sea pens are poles apart». Journal of the Geological Society 164 (1):  páxs. 49-51. doi:10.1144/0016-76492006-080. http://jgs.geoscienceworld.org/cgi/reprint/164/1/49. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  57. ↑ Antcliffe, J. B.; Brasier, M. D.Brasier, M. D. (2007). «Charnia At 50: Developmental Models For Ediacaran Fronds». Palaeontology 51 (1):  páxs. 11-26. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x.
  58. ↑ Glaessner, M. F. (1984). The Dawn of Animal Life: A Biohistorical Study. Cambridge University Press. ISBN 0521312167.
  59. ↑ Seilacher, A.; Grazhdankin, D., Legouta, A.Grazhdankin, D., Legouta, A. (2003). «Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists». Paleontological research 7 (1):  páxs. 43-54. doi:10.2517/prpsj.7.43. http://ci.nii.ac.jp/naid/110002695304/. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  60. ↑ Seilacher, A. (1984). Patterns of Change in Earth Evolution. Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 0387127496.
  61. ↑ Seilacher, A. (1989). «Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia 17:  páxs. 229-239. doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  62. ↑ Buss, L. W. y Seilacher, A. (1994). «The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?». Paleobiology 20 (1):  páxs. 1-4. doi:10.2307/2401145. ISSN 0094-8373. http://links.jstor.org/sici?sici=0094-8373%28199424%2920%3A1%3C1%3ATPVASG%3E2.0.CO%3B2-F. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  63. ↑ Retallack, G. J. (1994). «Were the Ediacaran fossils lichens?». Paleobiology 20 (4):  páxs. 523-544. ISSN 0094-8373. http://www.uoregon.edu/~gregr/Papers/fossil%20lichens.pdf. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  64. ↑ Waggoner, B. M. (1995). «Ediacaran Lichens: A Critique». Paleobiology 21 (3):  páxs. 393-397. doi:10.2307/2401174. http://links.jstor.org/sici?sici=0094-8373(199522)21%3A3%3C393%3AELAC%3E2.0.CO%3B2-R. Consultáu'l 11 de febreru de 2008.
  65. ↑ Waggoner, B.; Collins, A. G.Collins, A. G. (2004). «Reductio Ad Absurdum: Testing the Evolutionary Relationships of Ediacaran and Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates». Journal of Paleontology 78 (1):  páxs. 51-61. doi:10.1666/0022-3360(2004)078.
  66. ↑ Waggoner, Ben (1998). «Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?». Integrative and Comparative Biology 38 (6):  páxs. 975-982. doi:10.1093/icb/38.6.975. http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  67. ↑ Ford, T. D. (1958). «Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest». Proceedings of the Yorkshire Geological Society 31:  páxs. 211-217. doi:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x.
  68. ↑ Zhuralev (1992). Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?. 2.  páxs. 339. http://www.jstor.org/view/00948373/di995962/99p0929r/0. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  69. ↑ Peterson, K. J.; Waggoner, B. y Hagadorn, J. W. (2003). «A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils?». Integrative and Comparative Biology 43 (1):  páxs. 127-36. doi:10.1093/icb/43.1.127.
  70. ↑ Grazhdankin, D. (2001). Microbial origin of some of the Ediacaran fossils.  páxs. 177. http://gsa.confex.com/gsa/2001AM/finalprogram/abstract_21602.htm. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  71. ↑ Pflug (1973). «Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme» (n'alemán). Paleontographica (B144):  páxs. 166-202. ISSN 0375-0299.
  72. ↑ Schopf, J. W.; Packer, B. M.Packer, B. M. (3 de xunetu de 1987). «Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old) microfossils from Warrawoona Group, Australia». Science 237 (4810):  páxs. 70. doi:10.1126/science.11539686. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/237/4810/70. Consultáu'l 21 de mayu de 2007.
  73. ↑ Hofmann, H. J.; Grey, K.Grey, K.; Hickman, A. H.; Thorpe, R. I. (1 d'agostu de 1999). «Origin of 3.45 Ga coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia». Bulletin of the Geological Society of America 111 (8):  páxs. 1256-1262. doi:10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2. http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/111/8/1256. Consultáu'l 21 de mayu de 2007.
  74. ↑ Archer, C.; Vance, D.Vance, D. (1 de marzu de 2006). «Coupled Fe and S isotope evidence for Archean microbial Fe (III) and sulfate reduction». Geology 34 (3):  páxs. 153-156. doi:10.1130/G22067.1. http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153. Consultáu'l 24 de mayu de 2007.
  75. ↑ Butterfield, Nicholas J. (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes». Paleobiology 26:  páxs. 386. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2.
  76. ↑ Fedonkin, M. A. (1980). «New representatives of the Precambrian coelenterates in the northern Russian platform» (en ruso). Paleontologicheskij Zhurnal:  páxs. 7-15. ISSN 0031-031X.
  77. ↑ Canfield, D. E.; Teske, A.Teske, A. (xunetu 1996). «Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies». Nature 382 (6587):  páxs. 127-132. doi:10.1038/382127a0. ISSN 0028-0836. PMID 11536736. http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6587/abs/382127a0.html. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  78. ↑ Canfield, D. E.; Poulton, S. W.Poulton, S. W.; Narbonne, G. M. (5 de xineru de 2007). «Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life». Science 315 (5808):  páxs. 92. doi:10.1126/science.1135013. ISSN 0036-8075. PMID 17158290. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5808/92. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  79. ↑ Fike, D. A.; Grotzinger, J. P., Pratt, L. M., Summons, R. E.Grotzinger, J. P., Pratt, L. M., Summons, R. E. (avientu 2006). «Oxidation of the Ediacaran ocean». Nature 444 (7120):  páxs. 744-7. doi:10.1038/nature05345. ISSN 0028-0836. PMID 17151665. http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7120/abs/nature05345.html. Consultáu'l 28 d'abril de 2007.
  80. ↑ Butterfield, N. (xineru de 2009). «Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view» (n'inglés). Geobiology 7 (1):  páxs. 1-7. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. ISSN 1472-4677. PMID 19200141.
  81. ↑ Narbonne, Guy M. (setiembre 2003). Life after Snowball: The Mistaken Point biota and the origin of animal ecosystems. 35.  páxs. 516. http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_57850.htm. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  82. ↑ Shen, B., Dong, L., Xiao, S. y Kowalewski, M. (xineru 2008). «The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Morphospace». Science 319 (5859):  páxs. 81-84. doi:10.1126/science.1150279. ISSN 0036-8075. PMID 18174439. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/319/5859/81.
  83. ↑ Conway Morris, S. (1993). «Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America». Palaeontology 36 (0031-0239):  páxs. 593-635.
  84. ↑ «Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution». Science 312 (5774):  páxs. 731. 5 de mayu de 2006. doi:10.1126/science.1124565. ISSN 0036-8075. PMID 16675697. http://science-mag.aaas.org/cgi/content/abstract/312/5774/731. Consultáu'l 28 d'abril de 2007.
  85. ↑ McMenamin M. (1986). The Garden of Ediacara. Columbia Univ Press. ISBN 9780231105590.
  86. ↑ Stanley, S. M. (1973). «An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian». Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 70 (5):  páxs. 1486-1489. doi:10.1073/pnas.70.5.1486. PMID 16592084. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16592084. Consultáu'l 21 de xunu de 2007.
  87. ↑ Gould, S. J.; Calloway, C. B.Calloway, C. B. (1980). «Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night». Paleobiology 6 (4):  páxs. 383-396. ISSN 0094-8373.
  88. ↑ Bartley, J. K.; Pope, M., Knoll, A. H., Semikhatov, M. A., Petrov, P. Y. U.Pope, M., Knoll, A. H., Semikhatov, M. A., Petrov, P. Y. U. (1998). «A Vendian-Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform: stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation». Geological Magazine 135 (4):  páxs. 473-494. doi:10.1144/gsjgs.155.6.0957.
  89. ↑ McKerrow, W. S.; Scotese, C. R., Brasier, M. D.Scotese, C. R., Brasier, M. D. (1992). «Early Cambrian continental reconstructions». Journal of the Geological Society, London 149 (4):  páxs. 599-606. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0599. http://www.ingentaconnect.com/content/geol/jgs/1992/00000149/00000004/14940599. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  90. ↑ Hallam, A. (1984). «Pre-Quaternary sea-level changes». Annual Reviews 12:  páxs. 205-243. doi:10.1146/annurev.ea.12.050184.001225.
  91. ↑ Brasier, M. D. (1992). «Background to the Cambrian explosion». Journal of the Geological Society, London 149:  páxs. 585-587. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0585.
  92. ↑ Brasier, M. D. (1992). «Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition». Geological Magazine 129 (2):  páxs. 161-168. doi:10.1017/S0016756800008256. ISSN 0016-7568.
  93. ↑ Lowenstein, T. K.; Timofeeff, M. N.Timofeeff, M. N.; Brennan, S. T.; Hardie, L. A.; Demicco, R. V. (2001). «Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions». Science 294 (5544):  páxs. 1086-1089. doi:10.1126/science.1064280. PMID 11691988. http://adsabs.harvard.edu/abs/2001Sci...294.1086L. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  94. ↑ Benus (1988). Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian-Cambrian boundary. 463. University of the State of New York (mayu de 1988).  páxs. 81. ISBN 978-1555571788.
  95. ↑ Erwin, Douglas H. (mayu 2008). «Wonderful Ediacarans, Wonderful Cnidarians?». Evolution & Development 10 (3):  páxs. 263-264. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00234.x. ISSN 1520-541X. PMID 18460087.
  96. ↑ Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M., Gehling, James G.Narbonne, Guy M., Gehling, James G. (2003). «Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland». Paleobiology 29 (4):  páxs. 527-544. http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/29/4/527. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  97. ↑ Clapham, M. E.; Narbonne, G. M.Narbonne, G. M. (2002). «Ediacaran epifaunal tiering». Geology 3:  páxs. 627-63. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2. http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/30/7/62.
  98. ↑ Grazhdankin, Dima (2004). «Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution». Palæobiology 30 (2):  páxs. 203-221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/reprint/30/2/203.pdf. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.
  99. ↑ Narbonne, Guy M. (2005). «The Ediacara Biota: Neoproterozoic Origin of Animals and Their Ecosystems». Annual Review of Earth and Planetary Sciences 33:  páxs. 421-442. doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122519. http://geol.queensu.ca/people/narbonne/NarbonneAREPS2005Final.pdf. Consultáu'l 3 d'avientu de 2009.
  100. ↑ Waggoner, B. (1999). «Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflict with Paleotectonic Reconstructions». Paleobiology 25 (4):  páxs. 440-458. doi:10.1666/0094-8373(1999)025<0440:BAOTEB>2.3.CO;2. http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/25/4/440. Consultáu'l 22 de xunu de 2007.
  101. ↑ Bambach, R. K.; Bush, A. M., Erwin, D. H.Bush, A. M., Erwin, D. H. (2007). «Autecology and the filling of Ecospace: Key metazoan radiations». Palæontology 50 (1):  páxs. 1-22. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. Consultáu'l 8 de marzu de 2007.

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