Amanita phalloides
Estáu de caltenimientu
Non amenazáu
Clasificación científica
Reinu: Fungi
División: Basidiomycota
Clas: Agaricomycetes
Subclas: Agaricomycetidae
Orde: Agaricales
Familia: Amanitaceae
Xéneru: Amanita
Especie: A. phalloides
(Vaill. ex Fr.) Link
Consultes
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Amanita phalloides
Carauterístiques micolóxiques
 
Himeniu con llámines
 
Les llámines son llibres
 
El pie tien aniellu y volva
 
Espores de color blancu
 
La ecoloxía ye micorriza
 
Comestibilidá: mortal
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Amanita phalloides (pronunciáu como /amanita faloides/) ye una especie de fungu micorrizógeno venenosa bien paecida a dalgunes que son comestibles, polo que se dieron casos d'envelenamientu accidental.[1]

Ye la cogorda más mortífera pa los humanos, causando'l fallecimientu de numberoses persones, una y bones les toxines actúen sobre'l fégadu y los reñones, dando llugar al fallu hepáticu, y amás el síndrome faloidiano ye un síndrome d'aición lenta, enzancando identificar l'orixe de la intoxicación. Por esta razón, ye importante nun confundila con otres cogordes comestibles. Ente les víctimes más pernomaes atópense los emperadores Claudiu y l'Archiduque Carlos d'Austria.

Taxonomía

Etimoloxía

La Amanita phalloides foi descrita per primer vegada pol botánicu francés Sébastien Vaillant, quien les describió como:

"Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus"
Sébastien Vaillant, Botanicon Parisiense

El nome phalloides (del griegu /phallos/, «pene», y /eidos/, «forma») significa "con forma de falu", pero nun ta claru si nomar asina por semeyanza de la forma de la so basidiocarpu nos sos primeros estadios de desarrollu con un falu masculín o coles cogordes del orde Phallales.

En 1821, Elias Magnus Fries describir como Agaricus phalloides, pero incluyó a les amanites blanques na descripción.[2] Finalmente en 1833, Johann Heinrich Friedrich Link, estableció pa la cogorda'l nome de Amanita phalloides,[3] trenta años dempués de que Persoon llamar Amanita viridis.[4][5] Anque Louis Secretan yá usara'l nome Amanita phalloides primero que Link, la so referencia foi refugáu pa fines de nomenclatura, porque los trabayos de Secretan nun usen la nomenclatura binomial consistentemente.[6][7]

Filoxenia

Amanita phalloides ye la especie tipu de la seición phalloideae, que contién toles amanitas mortales. Les especies más notables del xéneru son Amanita virosa, Amanita bisporiga, y Amanita verna.

Suxurióse que Amanita verna, de color blancu, ye una subespecie de Amanita phalloides. El micólogu Max Britzelmayr llamar Amanita phalloides f. Alba,[Jordan 1] porque comparte cuasi toles sos carauterístiques sacante'l color y la dómina de desarrollu, yá que Amanita verna facer en primavera.[8] Otros autores afirmen que, magar esisten variedaes blanques, Amanita verna ye una especie distinta una y bones el venenu de Amanita verna reacciona cola sosa y la potasa ente que el de Amanita phalloides reacciona ante'l ácidu sulfúricu.[9]

Identificación

Estaos de maduración

A. phalloides eclosionando.
A. phalloides eclosionando.  
Exemplares nuevos.
Exemplares nuevos.  
Exemplares adultos
(1 día dempués).
Exemplares adultos
(1 día dempués).  
Exemplares maduros
(1 día dempués).
Exemplares maduros
(1 día dempués).  
Exemplares vieyos
(4 díes dempués).
Exemplares vieyos
(4 díes dempués).  

Descripción

Amanita phalloides tien un epigeo y esporocarpo (cuerpu de fructificación) grandes y pimpanes, con pileu (sombreru) de 5 a 15 cm d'anchu, primeramente arrondáu y hemisféricu, apandar a midida que va maureciendo.[10]

Presenta nel sombreru una coloración típicamente verde oliva, brillante con tiempu secu, llixeramente mafosa con mugor. El so tinte nun ye siempres uniforme, xeneralmente ye más pálidu nos cantos. L'agua tamién puede destiñir el so tinte. Delles formes son bien pálides, inclusive blanques.Puede pulgase fácilmente, (una carauterística problemática yá que puede confundise con otres especies comestibles).[Jordan 2] La carne, blanca, ye trupa y tienra. Exhala un llixeru golor a pétalos de roses que s'acentúa cola edá o cola desecación.

El velo himenial, un aniellu cayíu, asemeya una falda qu'arrodia al fungu, tien unos 1 o 1.5 cm de diámetru, y ta asitiáu debaxo del sombreru. Les llámines, numberoses, tán dixebraes. El pie ye blancu con escames verdoses tremaes y tien un llargor d'ente 8 o 15 cm y un anchor de 1 a 2 cm, con una volva protuberante, resgada, con forma de sacu y de color blancu.[10] Como la volva, que ye un signu distintivu, pue tar escondida por un llechu de fueyes, por eso ye importante xurgar ente les fueyes, p'atopala.[Jordan 3] Los especímenes nuevos remanecen de la tierra cubiertos col velo universal paeciendo un güevu, que ruémpese dexando la volva como un remanente.

La impresión de les espores ye blanca (carauterística común de les amanitas). Les espores son globulares o ovoides, midiendo ente 8–10 μm de llargor, tiñéndose d'azul con yodu.[Linus 1] Les llámines per otra parte tiñir de lila o rosa cola reaición al ácidu sulfúricu.[11][12]

Diferenciación

Amanita lanei. Nótese la so paecencia con A.phalloides.
Puede confundise coles Russulaceae.

Los últimos casos d'intoxicaciones remarquen la similaridad de A. phaloides cola cogorda comestible Volvariella volvacea (fungu típicu de la cocina china), la oronja verde foi culpable de gran númberu d'envelenamientos ente la comunidaes asiátiques d'Australia y de la mariña oeste d'EE. XX. Por casu, en Oregón cuatro integrantes d'una familia d'orixe coreanu fueron sometíos a tresplantes de fégadu por cuenta de la intoxicación por A. phalloides.[Benj. 1] De los siete casos d'envelenamientu asocedíos en Canberra ente 1988 y 1999, trés de les víctimes yeren de Laos.[13] N'Estaos Xuníos esti error ye la principal causa d'envelenamientos por A. phalloides.

Los ensin empecipiar tamién pueden confundir A. phalloides con exemplares nuevos de les especies comestibles de Gasteromycete basidioma,[14] o d'otres amanitas como Amanita lanei;[15] Amanita ovoidea,[16] (anque Amanita ovoidea ye de mayor tamañu y nun presenta aniellu persistente);[17] A. subjunquillea, que puede atopase nel estremu oriente y A. arocheae, que puede atopase en Centroámerica.

Puede confundise coles plantes verdes de la familia Russulaceae como Russula heterophylla, R. aeruginea, y R. virescens, que pueden estremase, amás, poles sos llámines argayadices;[Linus 2] o Tricholomas de sombreru verde-mariellu, anque nin les russulas nin les Tricholomas, cuantimás Tricholomas flavovirens (vistes, anguaño con rocea por cuenta d'intoxicaciones en restoranes de Francia) tienen nin aniellu nin volva. Les variedaes blanques tamién se confunden col Agaricus silvicola (de llámines rosadas).[18] Especialmente hai que tener curiáu colos exemplares nuevos nos que'l sombreru entá non estendíu, despinta les llámines (de color blancu nos exemplares nuevos).[19]

Llocalización

Distribución

Exemplar topáu en Cuenca.

Ye común en toles rexones de clima templáu del hemisferiu norte. La oronja verde ye nativa d'Europa, onde ta bien estendida.[20] Atópase nes rexones costeres del sur d'Escandinavia, nel norte d'Irlanda, nes rexones Este y Oeste de Polonia, y nel oeste de Rusia.[21] Tamién s'atopa nes rexones meridionales, como la península de los Balcanes, Italia, España o Marruecos, Arxelia y el norte d'África polo xeneral.[22] Hai constancia de que s'atopó más al Este, en Garraba, pero los exemplares atopaos entá nun fueron identificaos como exemplares de A. phalloides.[23] Por fuercia foi introducíu a nueves rexones col cultivu d'especies non natives de carbayu, castañal y pinu. Foi introducida por fuercia en países como Australia o Nueva Zelanda.

Faía'l final del S.XIX, Charles Horton Peck reportó exemplares de A. Phalloides n'América del Norte.[24] Pero, sicasí, en 1918, les muestres que se llograron nel este de los EE. XX., fueron identificaes como A. brunnescens, una especie distinto pero similar a A. phalloides, por G. F. Atkinson de la Cornell University.[25] Sicasí dende la década de los 70 hai evidencies d'exemplares de A. phalloides nos Estaos Xuníos, introducíes probablemente dend'Europa coles castañales, atopándose poblaciones nes costes Este y Oeste.[26][Benj. 2] A. phalloides estendióse a países del hemisferiu sur cola importación de maderes. La introducción del Carbayu n'Australia y América del Sur paez ser el factor de diseminación en dichos llugares. Fueron reportaos exemplares baxu carbayos ente Melbourne y Canberra,[27][28] Según n'Uruguái.[29] Tamién se vieron exemplares de A. phalloides sobre otres especies foranes n'Arxentina y Chile.[30][31] Ye bien común que s'atope dende la mariña hasta'l monte.

Hábitat

Exemplar atopáu nel sur de Suecia.

Acomúñase ectomicorrizalmente con numberoses especies d'árboles. N'Europa, crez davezu so les frondoses, pero nun resulta estraña nos montes de coníferes, anque ye menos común. Apaez comúnmente baxu encinares, carbayudares, castañares, fayedales, castaños d'Indies, abeduriues, avellaneda, carpes, pinares, y abetales.[32] Na California costera, A. phalloides acomuñar al Quercus agrifolia, pero non a otra especies costeres como'l pinu de Monterrey.[33] Nos ecosistemes onde foi introducida A. Phalloides, de normal acomúñase a diches especies, consideraes exótiques en dichos redolaes. Sicasí, hav evidencies d'exemplares de A. Phalloides acomuñaos a tsugues, con plantes de la familia de les mirtaceas, con ocalitos y con pinos en Tanzania y Algeria;[22][34] y con Leptoespermas, y Kunzees en Nueva Zelanda.[32][35] En Sudáfrica atopáronse exemplares acomuñaos a Carbayos y Álamos.[36] Estos fenómenos confiéren-y a la especie un potencial invasivo.[23] [36]

N'años lluviosos apaez en grupos bien numberosos. Fructifica pel branu y sobremanera na seronda, de xunetu a payares. Nel hemisferiu sur facer de xineru a mayu. Y crez preferentemente en suelos arenosos. Ye bien común que s'atope dende la mariña hasta'l monte.

Toxicidá

Cartelu qu'alvierte de la presencia de les cogordes tóxiques en Canberra, Australia.

Ye bien tóxica. De fechu ye la cogorda más peligrosa, responsable de más del 90% de los envelenamientos mortales. 30 gramos d'esta cogorda fresca o mediu sombreru son mortales pa cualesquier adultu.[Benj. 3] Por casu, en 2006, una familia de tres miembros en Polonia foi envelenada pola ingestión de A. phalloides, morriendo unu de los sos miembros y sobreviviendo el restu de los sos miembros, que riquieron tresplantes de fégadu.[37] Les autoridaes encamienten encarecidamente nun depositar exemplares sospechosos de ser oronjas verdes na mesma cesta qu'otres especies de fungos destinaos a l'a alimentación, nin tocar dichos fungos.[Jordan 2][38] Amás, la toxicidá nun s'amenorga cola cocción, refrigeración o ensugáu (vease envelenamientu por cogordes).

Bioquímica

Sábese que A. phalloides tien dos grupos principales de toxines, los compuestos heterocíclicos (con forma anular) y los péptidos. Dichos grupos de toxines atópense estendíos por tol miceliu: esto ye, les amatoxines y les falotoxines. Otra toxina ye la falolisina, qu'amosó cierta actividá hemolítica in vitro. Tamién s'aislló l'antamanida, un compuestu aislláu.

Les amatoxines compónse de, siquier, ocho compuestos con una estructura similar. Estos compuestos son estructures anulares d'aminoácidos. Fueron aisllaos en 1941 por Heinrich O. Wieland y Rudolf Hallermayer de la Universidá de Múnich.[39] Les principales amatoxinas son la β-amanitina y l'alfa-amanitina (capaz de destruyir el fégadu, y d'efeutos mortales inclusive en dosis mínimes. Esta sustancia venenoso ye resistente nos sos efeutos y son probablemente les responsables del síndrome faloidano.[40][41] El principal mecanismu del so toxicidá ye resultáu del bloquéu del complexu proteicu ARN polimerasa II, esto ye, blóquiase la síntesis del ARN mensaxeru a partir del ADN genómico. Esti bloquéu torga que l'ARN fabríquese y sirva de molde pa fabricar proteínes al traviés del complexu ribosomal. La falta de proteínes esenciales al cabu d'unes hores resulta mortal pa la célula.[42] El fégadu ye'l principal órganu afeutáu, que ye'l primer órganu col qu'entra en contautu la toxina dempués de la so absorción pol tracto intestinal. Anque otros órganos como los reñones tamién son susceptibles de ser afeutaos.[Benj. 4] La polimerasa del ARN de la A. phalloides ye insensible a los efeutos de les amatoxinas, con éses el fungu puramente nun resulta afeutáu.[43]

Les falotoxinas compónense de siquier siete compuestos, que son estructures anulares de péptidos. La faloidina foi aisllada en 1937 por Feodor Lynen, díscipulo y xenru de Heinrich Wieland; y Ulrich Wieland de la Universidá de Múnich.[44] Anque les falotoxinas son altamente tóxiques pa les célules del fégadu, demostróse que contribúin pocu na toxicidá de la oronja verde, una y bones l'intestín nun les absuerbe.[42] Amás, la faloidina atopar n'especies comestibles como Amanita rubescens.[25] Otru grupu menor de péptidos son les virotoxines, que se componen de seis heptapéptidos monocíclicos similares.[45] Como les falotoxinas nun intervienen en nengún cuadro de toxicidá aguda tres la so ingesta por humanos.[42]

Síntomes d'intoxicación

Según informes, el sabor de la oronja verde ye prestosa,[25][46] esti fechu en conxunción col calter tardiegu de los síntomes (el tiempu d'incubación del síndrome faloidano ye de dos díes y el so desarrollu dura unos 20 díes, mientres los cualos los órganos pueden trate gravemente afeutaos, inclusive de manera irreparable) faen de A. phalloides una de les cogordes más peligroses de la Tierra.[47] El síndrome faloidiano, de tipu tardiegu, manifiéstase primeramente por síntomes gastrointestinales con fories y vultures que pueden llevar a la deshidratación; dolor abdominal de tipu cólicu y sudues fríos, ente 6 y 48 hores dempués de la ingestión. En casos graves puede haber hipotensión, taquicardia, hipoglucemia, y acidosis.[48][49] Na siguiente fase deteriórase'l fégadu produciendo ictericia y apaecen la foria sanguinolenta, el deliriu, les sopelexes y el coma por cuenta de fallu hepáticu fulminante acompañáu d'una encefalopatía hepática y coagulopatía.[50] Los entueyos, que suelen ser fatales, entienden alteración de la presión intracraneal, hemorraxa cerebral, sepsis, pancreatitis, insuficiencia renal aguda (causada como entueyu de la hepatitis o causada direutamente por manques nel reñón,[42][51][52] dando como signos visibles anuria o oliguria.[47]) y paru cardiaco.[48][49] La muerte socede xeneralmente ente sestu y 16º día.[53]

Tratamientu

El síndrome faloidano ye una urxencia médica, que rique hospitalización inmediata. Hai cuatro categoríes principales de cuidos médicos, a saber: cuidos médicos preliminares, midíes de sofitu, tratamientos específicos, y tresplante de fégadu. Dellos autores indicaron que la Penicilina intravenosa podía actuar como antídotu específico contra la toxicidá de les Amanita. La toxicidá de ciertos fungos o cogordes tendría dos fases, una inmediata que non siempres apaez, de molesties gastrointestinales diverses: estomagaes, dolores, retortijones, foria, y otra pasáu'l primer día tres la ingesta, que sería la toxicidá mortal.[54]

Los cuidaos médicos inmediatos a comer la cogorda consisten en llaváu d'estómagu llaváu gástricu con carbón activáu.[54][55] Sicasí, por cuenta de la tardanza ente la ingesta y los primeros síntomes, ye corriente que los pacientes lleguen col síndrome bastante avanzáu amenorgando la eficacia de diches intervenciones.

Les midíes de soporte tán dirixíes a tratar la deshidratación, causada pola perda de fluyíos mientres la fase gastrointestinal; la acidosis, y l'hipoglucemia y normalizar el cuayamientu por aciu el reestablecimientu de los electrolitos por aciu sueros fisiolóxicos per vía intravenosa.[54]

L'Institutu Pasteur desenvolvió un antídotu, pero esti tien una eficacia llindada, una y bones los tiempos d'incubación y desarrollu son enllargaos,[8] por tanto los tratamientos llindar a facilitar la eliminación del venenu del cuerpu del paciente y a intentar protexer los sos órganos. Tratamientos basaos en dosis altes de sueru de penicilina G por vía intravenosa demostraron ser beneficiosos, anque nun se conoz el mecanismu exactu d'actuación.[56] Tamién los ensayos con cefalosporines resultaron ser prometedores.[Benj. 5][57] Hai evidencies, tamién de que la silibinina, un estractu del Silybum marianum, pue ser beneficiosa p'amenorgar los efeutos del envelenamientu por oronja verde, una y bones la silibinina previén l'absorción de les amanitinas polos hepatocitos, protexendo les célules hepátiques non estropiaes. Felicidad planta tamién aguiya la polimerasa del ARN dependiente del ADN.[58][59][60] Per otra parte, la N-acetylcysteina en combinación con otres terapies llogró resultaos prometedores.[61] Ensayos n'animales indiquen que les amatoxinas amenorguen el glutation Hepáticu;[62] La N-acetilcisteina sirve de precursora del glutation y por tanto puede amenorgar l'amenorgamientu de los niveles de dichu tripéptidu y por consiguiente'l dañu hepáticu.[63] La Silibinina y N-acetilcisteina paecen ser les terapies que tienen más potencial.[54] Dosis repitíes de carbón activáu pueden ser útiles pa l'absorción de les toxines que son devueltes al tracto gastrointestinal siguiendo la circulación enterohépatica.[64] Intentáronse otros métodos d'eliminación de toxines; téuniques como la hemodiálisis,[65] la hemoperfusión,[66] la plasmaféresis y diálisis peritoneal tuvieron ciertu ésitu pero en xunto nun paecen ameyorar el pronósticu.[42][67][68]

En pacientes con fallu hepáticu, el tresplante hepáticu ye de cutiu la única opción pa prevenir la muerte, contrarestando asina los efeutos de la amatoxina.[48][49][69] Sicasí, ye un asuntu polémicu yá que los tresplantes pueden tener riesgu d'entueyu y muerte. Amás tres el tresplante los pacientes riquen inmunosupresión p'amenorgar les probabilidaes de refugu.[54] Daes estes circunstancies, evaluáronse otros criterios como l'apaición de síntomes, el tiempu de cuayamientu de la sangre, el analís de la bilirubina y la presencia d'encefalopatía,[70][71][72] pa determinar cuando'l tresplante apuerta necesariu pa la sobrevivencia. Anque les tasa de sobrevivencia aumentó, hai evidencies de qu'en pacientes con dañu hepáticu de moderáu a grave nun se restableció la función hepática.[Benj. 6] Pero sicasí, un estudiu demostró que munchos pacientes recupérense dafechu ensin nenguna remortina si son trataos dientro de les 36 hores siguientes a la ingestión.[73]

Escontra la metá del sieglu 20 la tasa de mortalidá yera ente'l 60% y 70%. Pero gracies a les mentaes meyores el pronósticu ameyoró. Según un estudiu la tasa global de mortalidá n'Europa de 1971 a 1980 foi del 22.4%, l (a tasa de mortalidá ente los neños menores de diez años foi del 51,3% y del 16,5% ente los mayores de 10 años). Nos últimos años la tasa de mortalidá cayó hasta'l 10% o 15%.[56][Benj. 7]

Víctimes célebres

A lo llargo de la historia delles personalidaes históriques sufrieron envelenamientos por oronja verde, víctimes d'envelenamientos accidentales o bien como resultáu d'una intriga. Casos como los del emperador Claudio, el papa Clemente VII, la zarina Natalia Naryshkina, y l'Archiduque Carlos d'Austria son ilustrativos.[74]

Robert Gordon Wasson cúntanos los detalles de la muerte de Clemente VII. Nun ye probable que morriera por envelenamientu de A. phalloides, yá que tuvo enfermu mientres cinco meses antes de morrer, lo que nun concordar col tiempu d'actuación de la amatoxina. Al respective de Natalia Kirillovna Naryshkina, dizse que consumió gran cantidá de fungos antes de la so muerte. Pero tamién podría debese a una intoxicación alimentaria.[74]

Per otra parte, l'archiduque Carlos d'Austria esperimentó una indixestión acabante comer un platu de cogordes salteadas de la que morrería 10 díes dempués, lo cual indica claramente un envelenamientu por A. phalloides. Puesto que la muerte del archiduque ensin descendencia masculina foi la sida que dio orixe a la guerra de socesión austriaca, Voltaire bien pudo dicir años dempués:

Esti platu de cogordes camudó'l destín d'Europa
Voltaire, Mémoires (1759)

El casu del envelenamientu del emperador Claudio ye más complexu.[74][Benj. 8] Sábese que l'emperador Claudio sentía apreciu poles "amanitas cesárees". Suetonio afirma que Agripinila trazó un plan pa matar al emperador Claudio que consistía en camudar les amanitas cesárees poles phalloides. Mientres, Tácito y Dion Casio dicen que'l venenu vertir nuna fonte de fungos. Wasson especula sobre esta posibilidá, alegando que s'envelenó al emperador Claudio con una sustancia estrayida de A. phalloides y una dosis de coloquíntida que-y sería alministrada mientres la so enfermedá, una y bones Tácito afirma que Jenofonte, médicu de Claudio, compinchado con Agripinila, «introdució-y na gargüelu una pluma untada de mortal venenu».[75]

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